龙岩市福建柏天然林与人工林群落特征及物种多样性研究

卢春英

(福建省龙岩市林业调查规划所，福建 龙岩 364000)

龙岩市福建柏天然林与人工林群落特征及物种多样性研究

卢春英

(福建省龙岩市林业调查规划所，福建 龙岩 364000)

通过对龙岩市福建柏〔Fokieniahodginsii(Dunn)Henry et Thomas〕天然林与人工林的种群分布格局、群落结构特征和物种多样性调查研究，结果表明：(1)福建柏种群在龙岩市域内7个县(市、区)分布广泛，现存天然林县域分布71.4%，且毛竹林群落类型占99.2%。综合计算，40 a人工林平均胸径19.9 cm，比天然林大3.6 cm，人工林平均树高14.1 m，比天然林高2.4 m，差异显著。(2)天然林群落的物种丰富度(82种)高于人工林群落(26种)。(3)天然福建柏大径级居多，后续资源贫乏；人工林径级与株数呈正态分布。(4)福建柏林分各层次的物种多样性指数均高于人工林，但各层次的Pielou均匀度指数均低于人工林。因此，必须建立龙岩市福建柏种质资源保护体系，并采取福建柏与乡土树种等多树种混交方式造林，以增加群落的物种多样性，使群落层次更加丰富，森林群落结构保持稳定。

物种多样性；福建柏；天然林；人工林；林分群落

物种多样性是地球上生物进化的结果，是生物圈的核心组成部分，也是人类赖以生存的物质基础。森林群落物种多样性是基于群落的物种数和个体数及其分布均匀程度的统计量，它是衡量森林群落物种丰富及分布均匀的一项重要指标。福建柏〔Fokieniahodginsii(Dunn)Henry et Thomas〕为柏科福建柏属常绿乔木，国家二级重点保护野生植物[1]，其树形美观、树干通直，为优良的园林绿化树种，也可选作亚热带低山至中山的造林树种。福建柏木材轻，质地略软，纹理匀直，易加工，干后材性稳定，是建筑、家具、细木工和雕刻的良好用材，且列为珍贵用材树种[2]。本文通过对福建柏天然林28个和人工林22个群落样方的物种多样性调查，探寻福建柏在不同起源林分条件下，林分物种分布格局和物种群落变化特征，以期为制定福建柏种质资源的保存、种群生物多样性的生态保育、植被保护和人工林营造决策提供理论依据。

1 研究地概况

1.1 研究区域概况

龙岩市地处福建省西南部，简称闽西，位于115°51′—117°45′ E，24°23′—26°02′ N，靠近北回归线。境内整个地势由东北向西南倾斜，东高西低，平均海拔460 m，海拔高差1 700多米。主要由武夷山脉南段、玳瑁山、博平岭三大山脉组成，以低、中山为主。属中亚热带季风气候，在南部有少部分跨入南亚热带。常年温暖湿润，水热条件好。年均气温18.7～20.3 ℃，最热月(7月)平均气温27 ℃，极端最高气温达40.3 ℃(漳平)；最冷月(1月)平均气温7.8～11.2 ℃，极端最低气温为-6.5 ℃(长汀)。蒸发量1 436～1 780 mm，相对湿度72%～80%。年平均无霜期262～317 d，全市差异明显，北部霜期长，南部霜期短。年太阳辐射量4 397.8～4 701 MJm-2。年日照1 599.3～1 999.0 h。年降水量1 209.9～1 730.0 mm。土壤以红壤为主。水资源较为丰富，河流众多，河网密布，水系主要有汀江水系、九龙江北溪水系、闽江沙溪水系、梅江水系和赣江水系。优越的自然地理条件适宜亚热带林木的生长。

1.2 福建柏天然林与人工林基本情况

龙岩市福建柏分布面积598.0 hm2,总株数13.1万株,其中天然林536.0 hm2，5.4万株，主要分布在新罗、上杭、连城、长汀、漳平等5个县(市、区)，成片分布集中在梅花山、汀江源2个自然保护区，毛竹群落占绝对优势(99.2%)。人工林62.0 hm2，7.7万株，主要分布在漳平五一、永定仙岽、上杭白砂、武平南坊、长汀楼子坝、连城邱家山等6个国有林场。人工林绝大部分种植于20世纪70年代中期，现有林分年龄在37～43 a之间，中龄林和幼龄林面积共占16.3%，近熟林、成熟林和过熟林共占83.7%，均为福建柏群落(见表1、2)。

表1 福建柏天然林与人工林基本情况

表2 福建柏天然林与人工林植物群落结构情况

2 研究方法

2.1 样地调查

在全面勘察的基础上，采用样方法调查，选取具有代表性的福建柏样地50个(其中天然林28块、人工林22块)，样地面积为400 m2(20 m×20 m)。在每个样地内选择5个2 m×2 m的样方，分别布置在样地的四个角和中心，再在每个样方内各设置1个1 m ×1 m的小样方。调查内容包括：(1)在20 m ×20 m样地内，调查乔木层，记录乔木树种、数量、树高、胸径、冠幅、枝下高、郁闭度、天然林干扰程度等；(2)在2 m ×2 m样方内，调查灌木层，记录种名、树高、冠幅、盖度，包括乔木的幼树数量等；(3)在1 m ×1 m小样方内，调查草木层，记录草本植物和藤本植物的种类、数量、平均高度、盖度等；(4)木质藤本按胸径大小或高度多少计入乔木层或灌木层[3-7]；(5)天然林与人工林不同地域、不同海拔、不同立地40年生福建柏生长情况见表3、表5，表中数据为样木平均值(下同)。

2.2 物种多样性计算

2.2.1 群落结构特征分析 进行乔、灌、草层物种的相对多度(用于灌木、草本植物时指相对盖度)、相对频度和重要值等3个指标计算。计算式为：

(1)相对多度(RA)=某一植物种类株数/所有植物种类株数×100%,用于灌木、草本植物时RA=某一植物种类盖度/所有植物种类总盖度×100%；

(2)相对频度(RF)=某一树种的频度/所有各树种的频度×100% ；

(3)重要值(IV)=(RA+RF)/2。

2.2.2 物种多样性分析 测定指标：

(1)物种丰富度(Abundance)，用样方内的物种数表示；

Simpson多样性指数：D=1-∑(Ni/N)2，式中Ni为i物种个体数，N为总个体数。

(2)Shannon—Wiener指数:H= -∑P×lnP，式中P为第i种的相对多度；

(3)均匀度指数(Evenness)：E=H/lnS，式中H为Shannon—Wiener指数，S为种数。

2.2.3 数理统计分析 数理统计分析应用DPS数据处理软件计算完成。

3 结果与分析

3.1 种群分布格局及生长状况

3.1.1 水平分布[8]福建柏分布于越南及中国西南部、南部至东部，中国福建、江西、浙江和湖南南部、广东和广西北部、四川和贵州东南部等，以福建中部最多。经调查，龙岩辖区内除武平、永定之外，新罗、漳平、上杭、连城、长汀5个县(市、区)均有天然林分布，福建柏天然林分布在116°36′—117°26′ E，25°12′—25°56′ N之间。福建柏人工种群区域分布广，7个县(市、区)均有分布，分布的水平空间在115°51′—117°45′ E，24°23′—26°02′ N之间，面积较大的林分间断分布在闽西北地区山地。

表3 天然林与人工林不同地域的生长情况(40 a)

表4 天然林与人工林不同地域的生长差异方差分析(40 a)结果

＊F0.01(1,8)=11.26 F0.05(1,8)=5.32

方差分析结果表明(见表4)，无论是天然林还是人工林，福建柏在不同区域范围内，胸径和树高生长差异不显著，说明在分布区域内适宜福建柏的生长。同一区域内天然林与人工林胸径和树高生长差异显著，40 a人工林平均胸径19.9 cm，比天然林大3.6 cm；人工林平均树高14.1 m，比天然林高2.4 m。说明人工措施条件下，促进福建柏快速生长。

3.1.2 垂直分布 福建柏主要分布于海拔580～1 500 m之间的山地，在1 000～1 300 m的常绿阔叶林中较常见。福建柏垂直分布随经度和地貌的变化而变化，龙岩天然福建柏主要分布在海拔421～1 152 m之间的山地，分布海拔最低的在长汀县四都镇溪口村，海拔410～450 m，海拔最高的在上杭县步云乡古炉村，海拔1 100～1 200 m。人工福建柏林分分布在海拔230～950 m之间的山地。

表5 天然林与人工林不同海拔的生长情况表(40 a)

方差分析结果表明(见表6)，无论是天然林还是人工林，福建柏在不同海拔条件下，胸径和树高生长差异显著，海拔越高生长越慢；同一海拔区间，天然林与人工林胸径和树高生长差异不显著。

表6 天然林与人工林不同海拔的生长差异方差分析(40 a)结果

＊F0.01(1,4)=21.2 F0.05(1,4)=7.71

3.1.3 立地分布 通过对37～43 a之间不同立地类型福建柏进行调查统计，Ⅰ、Ⅱ类型天然福建柏平均胸径18.5 cm、平均树高13.5 m，人工福建柏平均胸径20.9 cm、平均树高15.5 m，人工福建柏平均胸径和平均树高分别比天然福建柏平均胸径和平均树高多11.5%和12.9%；Ⅲ、Ⅳ类型天然福建柏平均胸径14.7 cm、平均树高10.2 m，人工福建柏平均胸径18.5 cm、平均树高13.3 m，人工福建柏平均胸径和平均树高分别比天然福建柏平均胸径和平均树高多20.5%和23.3%；

调查结果表明，在土壤立地等级高的Ⅰ、Ⅱ类型，天然与人工福建柏生长比较相近，在土壤立地等级差的Ⅲ、Ⅳ类型，福建柏人工林比天然林生长好。由于福建柏根系发达，穿透力强，有内生菌根，可在贫瘠土壤中生长[8]，因此，福建柏可作为Ⅰ、Ⅱ类型更新树种及其他贫瘠地的造林树种。

3.1.4 群集度 福建柏天然林群集度较低，以单株生长(28.6%)和生长成大斑块，地毯状(28.6%)为主，总体呈零星分布；小面积呈大群或大片分布。人工林多为采伐迹地更新造林群集度高，生长成大群或大片占100%(见表7)。

表7 天然林与人工林群集度统计结果

3.2 福建柏天然林与人工林的群落结构特征分析

3.2.1 福建柏天然林与人工林的群落类型分析

图1 福建柏天然林植物群落结构类型图

(1)天然林群落结构。福建柏天然林为次生林，林相不整齐，林分结构相对复杂。福建柏天然林群落结构类型主要有毛竹群落、杉木群落、马尾松群落、福建柏群落、长苞铁杉群落、鹿角锥群落。福建柏天然林群落面积536.0 hm2，其中毛竹群落面积532.0 hm2，占99.2%，占绝对优势(图1)。

(2)人工林群落结构。福建柏人工林为采伐迹地更新造林，其群落类型为福建柏群落，乔木层树种单一，以福建柏为主，为同龄林，分布均匀，林相整齐，树干通直，枝叶繁密，林冠层厚且明显，林分结构简单，林内个体间存在一定的竞争，林分郁闭度较大，平均0.8。

3.2.2 福建柏天然林与人工林分的植物种类组成 通过对福建柏天然与人工林分的植物群落调查统计，将福建柏天然林与人工林群落分为乔木层、灌木层、草本层。从表8、图2可以看出，天然林中，乔木层有22种，占群落总种数的26.8%；灌木层有33种，占群落总种数的40.3%；草本层有27种，占群落总种数的32.9%。在人工林中，乔木层有8种，占群落总种数的30.8%；灌木层有9种，占群落总种数的34.6%；草本层有9种，占群落总种数的34.6%。不同福建柏林分类型中，群落物种组成差异较大，天然林群落的物种丰富度(82种)高于人工林群落(26种)，3个林层中，天然林分物种丰富度都高于人工林分，乔木层、灌木层、草本层天然林群落物种种类分别是人工林的2.8、3.7、3.0倍。

表8 福建柏群落物种组成统计结果

图2 福建柏天然与人工林分的植物种类组成图

3.2.3 福建柏天然林与人工林群落主要物种结构特征比较 根据样地调查资料进行各层次种的重要值的计算,结果见表9。其中乔木层天然林有22种,占群落种数26.8%,以毛竹(重要值64.6%)和杉木(重要值9.7%)为主。人工林有8种,占群落总种数30.8%,以福建柏(重要值67.3%)和马尾松(重要值17.3%)、杉木(重要值6.5%)为主。天然林群落种数是人工林的2.8倍。

表9 福建柏天然林与人工林群落主要物种组成及特征分析结果

3.2.4 福建柏天然与人工林径级结构比较分析 林木径级结构是植物群落重要的结构特征之一。通过对福建柏28个天然林和22个人工林群落样地调查，依据各样地所代表的面积推算天然和人工福建柏林木总株数，并按胸径5 cm径级统计。从表10可以看出，天然福建柏林木总株数53 728株，主要分布在径级5～15 cm和25～35 cm，分别占天然福建柏总株数53.4%和28.8%；40 cm以上仅占4.6%。

从表11可以看出，福建柏天然林28个样地中，具有胸径5 cm以下的幼树或幼苗有9块,面积 59.9 hm2，分别占天然林总块数和总面积的32.1%和11.2%；没有胸径5 cm以下幼树或幼苗的19块，面积 476.1 hm2，分别占天然林总块数和总面积的67.9%和88.8%，其中毛竹群落14块，占73.7%。说明天然福建柏中、小径级居多，大径级少，毛竹群落中，幼树或幼苗少，天然福建柏后续资源严重匮乏。其主要原因是竹林抚育,劈除林下灌木、草本,人为干扰影响福建柏幼树或幼苗的生长。人工福建柏林木总株数77 521万株，径级5～10 cm，占人工福建柏总株数7.9%；集中分布在径级10～25 cm，占人工福建柏总株数77.1%；30～35 cm占3.8%，人工种植时间短，没有胸径35 cm以上林木。人工林径级株数呈正态分布。

灌木层天然林有33种,占总种数的40.3%，以刺毛杜鹃(重要值22.0%)、九管血(重要值13.6%)、檵木(重要值6.4%)和毛冬青(重要值6.0%)为主；而人工林灌木层有9种，占总种数的34.6%，以黄瑞木(重要值22.5%)、檵木(重要值17.6%)和乌饭树(重要值16.5%)为主。天然林灌木层种的总数是人工林的3.7倍。

草本层天然林有27种，占总种数的32.9%，以淡竹叶(重要值28.1%)、五节芒(重要值13.7%)和金毛狗脊(重要值11.9%)为主；而人工林草本层有9种，占总种数的34.6%，以芒萁(重要值27.6%)、五节芒(重要值21.4%)、里白(重要值16.7%)和金毛狗脊(重要值11.7%)为主。天然林草本层种的总数是人工林的3倍。

福建柏人工林生长良好，表明福建柏适应当地的环境条件，与天然野生植物形成相对丰富的人工群落。

表10 福建柏天然林与人工林林木径级分布统计结果

表11 天然林福建柏群落内幼树(苗)情况

3.3 福建柏天然林与人工林分物种多样性特征

通过对不同起源福建柏林分的群落物种调查统计、计算分析，结果见表12。由表12可知，天然林分乔木层、灌木层与草本层等各层次的Simpson 多样性指数D(0.31、0.95、0.85)、Shannon—Wiener指数H′(0.77、3.4、2.28)都高于人工林分Simpson 多样性指数D(0.29、0.85、0.79)、Shannon—Wiener指数H′(0.66、2.05、1.84)，这表明随着物种数量的增加物种多样性的指数随之增大；物种丰富度越大、结构越复杂，其物种Shannon—Wiener指数越大。

表12 福建柏天然林与人工林群落物种多样性分析结果

但是，人工林和未受人为干扰的福建柏天然林，在群落结构上有比较明显的分层现象，大都可以分为3～4个层次，人工林乔木层、灌木层与草本层等各层次的Pielou均匀度指数(0.32、0.93、0.84)都高于天然林分Pielou均匀度指数(0.25、0.77、0.69)。由表13可知，福建柏天然林群落面积536.0 hm2，毛竹群落面积531.6 hm2，占99.2%，占绝对优势，受人为干扰严重，强度干扰面积比重达99.2%(见表13)。调查结果表明，天然福建柏群落的灌木层、草本层物种多样性较高，物种丰富度表现为灌木层>草本层>乔木层，但是毛竹群落样方(60.7%)没有灌木层和草本层，说明人为干扰大、森林植物群落组成遭破坏，结构单一，天然林分各层次的Pielou均匀度指数均低于人工林分，天然福建柏总体呈零星分布，表现出森林群落结构不稳定，因此，必须加大天然福建柏种群数量的恢复与保护。

表13 天然林福建柏群落人为干扰程度情况

图3 天然林福建柏群落人为干扰程度图

4 结论与讨论

4.1 福建柏种群在龙岩市域内7个县(市、区)广泛分布，现存天然林县域分布598.9 hm2，海拔高在230～1 152 m。说明气候属中亚热带季风气候区，以低、中山为主的闽西地区，常年温暖湿润，水热条件好，适合福建柏的生长。在龙岩山区特别是国有林场人工种植，林木生长快、材质优，因此，福建柏可作为优良的乡土树种推广种植。

4.2 福建柏人工林植物群落类型单一，天然林植物群落类型中毛竹林群落占绝对优势。

福建柏人工林群落100%为福建柏；福建柏天然林植物群落类型有毛竹群落、杉木群落、马尾松群落、福建柏群落、长苞铁杉群落、鹿角锥群落等6种，99.2%为毛竹群落，占绝对优势。天然福建柏后续资源严重匮乏，森林群落结构不稳定。因此，要进一步开展福建柏种质资源调查，通过实施恢复与保护措施，逐步建立原地保存、异地保存和设施保存相结合的福建柏种质资源保护体系。

4.3 不同起源福建柏林分类型中，群落物种组成差异较大。天然林群落的物种丰富度(82种)高于人工林群落(26种)。福建柏两种不同起源林分群落中合计有84种植物，隶属于51科72属，说明该树种林分的物种多样性较丰富。因此，要建立福建柏种质资源库和专门档案进行管理，加大极小种群福建柏种群数量的恢复与保护力度。

4.4 福建柏人工林与天然林林分生长有较大差异。综合计算，40 a人工林平均胸径19.9 cm，比天然林大3.6 cm；人工林平均树高14.1 m，比天然林高2.4 m，差异显著，说明人工措施条件下，促进福建柏快速生长。海拔500 m以下和Ⅰ、Ⅱ类立地均高于海拔500 m以上和其他立地类。因此，营造福建柏人工林时选择海拔500 m以下的Ⅰ、Ⅱ类立地造林为宜。

4.5 天然福建柏林分各层次的物种多样性指数均高于人工林，但林分各层次的Pielou均匀度指数均低于人工林分。随着物种数量的增加使得物种多样性的指数随之增大；物种丰富度越大、结构越复杂，其物种Shannon—Wiener指数越大。但是人工福建柏未受人为干扰，森林群落结构稳定；天然福建柏人为干扰大、森林植物群落组成遭破坏，结构单一，表现出森林群落结构不稳定。因此我们可以营建福建柏优良种质资源库[9]，逐步建立龙岩市福建柏种质资源保护体系，提倡福建柏与乡土树种混交造林，以增加群落的物种多样性，使群落层次更加丰富，森林群落结构保持稳定。

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[9] 郭喜生．福建柏优良种质资源库营建技术研究[J]．四川林业科技，2014，35(5)：112-113．116

Community Characteristics and Species Diversity of Natural Forest and Plantation ofFokieniahodginsiiin Longyan City

Lu Chunying

(Forestry Investigation and Planning Institute of Longyan City, Fujian Province,Longyan 364000,China)

The distribution pattern, community structure and species diversity of natural forest and plantation ofFokieniahodginsiiin Longyan City were investigated. Result shows that: (1) The population ofFokieniahodginsiiis covered in 7 counties (cities, districts) in Longyan City, existing natural forest constitute 71.4% in counties andPhyllostachyspubescenscommunities constitute 99.2%. The average DBH of 40-year-old plantation is 19.9 cm,which is 3.6 cm larger than that of natural forest;the average tree height of plantation is 14.1 m ,which is 2.4 m higher than that of natural forest; the difference is significant. (2) Species richness (82 species) of natural forest community is higher than that of plantation community (26 species). (3) The natural diameter ofFokieniahodginsiiis large, and the follow-up resources are poor. (4) The species diversity index of the natural forest ofFokieniahodginsiiis higher than that of the plantation, but the Pielou evenness index of all levels is lower than that of plantation. Therefore, it is necessary to establish the protection system ofFokieniahodginsiigermplasm resources in Longyan City, and adopt afforestation with mixed tree species such asFokieniahodginsiiand native tree species to increase the species diversity of the community and make the forest community structure more stable.

species diversity;Fokieniahodginsii; natural forest; plantation; stand community

1005-5215(2017)01-0001-07

2016-11-30

卢春英(1964-),女，福建永定人，高级工程师，从事森林经营、林业调查规划研究.

S791.43

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2017.01.001