夜间增温对小麦-土壤系统影响的研究进展

程相涵，寇太记，王俪睿，侯宇朋，徐晓峰，王发园

(河南科技大学 农学院，河南 洛阳 471023)

夜间增温对小麦-土壤系统影响的研究进展

程相涵，寇太记*，王俪睿，侯宇朋，徐晓峰，王发园

(河南科技大学 农学院，河南 洛阳 471023)

目前，我国粮食生产正遭受以非对称性增温为特征的气候变暖影响，以春冬季和夜间升温明显为特征的非对称性增温过程与我国主要粮食作物小麦的生育期基本重叠，因此，亟须明确夜间增温对小麦优质高产的影响，为准确判断和预测全球气候变暖背景下农田生态系统对夜间增温的响应程度与趋势以及制定对策提供科学依据。综述了夜间增温对小麦物候期、农艺性状、产量、品质及土壤微生物、养分含量、呼吸等方面的影响，并对夜间增温对小麦-土壤系统影响的未来研究方向进行展望，以期为气候变暖背景下小麦安全生产研究方向的确立及粮食安全生产措施的制定提供理论依据。

夜间增温； 小麦； 产量； 品质； 土壤环境

气候变化是当前世界面临的主要环境问题之一，而气候变暖是其主要表现。近半个世纪以来，气温升高已导致大气和海洋温度升高，海平面上升[1]。预测到2050年，中国平均气温将增加1.2～2.0 ℃[2]。在气温升高的同时，全球气候变暖存在明显的非对称特征[3]，其中夜间增幅大于白天[3-4]，日较差呈减小趋势[5]。研究表明，夜间最低气温上升幅度是白天最高气温增幅的2～3倍[5-6]，即全球气候变暖以夜间增温为主。温度是影响作物生长发育的关键气象要素[7]和主要驱动因子[8]，其中夜间温度升高会加强夜间呼吸作用，提高土壤温度，降低土壤湿度，调控能量、营养物质的积累和分配，进而影响作物的生长发育，并直接或间接影响作物品质和产量。另外，气候变暖表现为春冬两季夜间温度较高[6,9]，与冬小麦生育期基本重叠，故夜间增温必将影响小麦的生产。鉴于此，综述了夜间增温对小麦物候期、农艺性状、产量、品质及土壤微生物、养分含量、呼吸等方面的影响，以期为气候变暖背景下小麦安全生产研究方向的确立及粮食安全生产措施与对策的制定提供理论依据。

1 夜间增温对小麦生长及产量、品质的影响

温度是调节和控制农田生态系统的关键因子，其控制农田生态系统的化学反应速率，调节土壤-植物系统中能量、水分和养分的运移及碳水化合物的生产与分配。针对气候变暖对小麦生长影响的研究开始较早[10-12]，相关研究取得了多方面进展，而关于夜间增温对小麦影响的研究始于IPCC(2007)第四次评估报告[3]。目前的研究主要集中在夜间增温对小麦物候期、农艺性状(叶面积、分蘖、株高、根系)、产量和品质的影响方面。

1.1 夜间增温对小麦物候期的影响

温度直接影响作物的光合作用及生长速率，进而影响小麦的物候。利用作物模型发现，1981—2005年，我国北部冬小麦物候期受到气候变暖的影响[13]。而且众多研究也表明，夜间增温条件下，冬小麦的冬前生育时期延长，越冬期大幅度缩短，冬后各生育阶段不同程度提前[7,14-15]，最终致使全生育期缩短[14,16]。其中，气候变暖致使小麦花期改变[17-18]的最主要原因是花前生育阶段的大幅缩短[19]。目前，关于增温影响小麦营养生长期、生殖生长期并缩短全生育期的原因，有研究认为与我国北方春秋两季的温度变化及日较差缩短有关[20]；也有研究认为，生育期缩短是由于日最低温和日最高温升高均会促使冬小麦过早成熟衰老所造成的[21]；还有研究认为，夜间增温并未缩短冬小麦的活动生育期即活动积温下的各生育阶段[7]。这种差异可能与增温幅度、研究区域及小麦品种抗性差异有关。

1.2 夜间增温对小麦农艺性状的影响

小麦叶面积在很大程度上决定了小麦冠层对光的利用能力及小麦的生长速率，进而影响小麦的生物量及产量[22]。研究发现，叶面积受环境因素的影响大于品种间差异的影响，且极易受温度变化影响[22]。王若瑜等[23]、蒲金涌等[24]分析历史资料发现，冬季气候变暖会使冬小麦叶面积指数增大。试验研究也证明，夜间增温促进小麦叶片生长、叶面积增大[25]，这将有利于冬小麦干物质的生产和产量的形成。从分蘖来看，温度升高能促进小麦生长和分蘖[26-28]，但会减少小麦无效分蘖[26]。这是因为在夜间温度较高条件下，越冬阶段开始较晚且持续时间短；另外，在越冬前、后阶段，夜间增温减少了小麦处于0 ℃以下的天数,延长了小麦活跃生长时期，进而影响小麦分蘖的形成[29]。此外，夜间增温对小麦株高也有影响，但是研究结果存在争议。有的研究认为，夜间增温可显著提高小麦的株高[23-24,26]，这可能是因为小麦无效分蘖的减少降低了能量与营养的消耗，从而促使较多的光合产物用于小麦生长[26]；也有研究认为，在夜间增温条件下，小麦株高降低[27]或不改变[29]，这可能分别与生育期的缩短[27]或品种差异[30]有关。因此，关于夜间增温对小麦株高的影响仍有待进一步研究。增温对小麦根系也有一定的影响，但相关研究较少。研究发现，夜间适度增温将显著改变根系数量和形态，增加小麦根系的干质量(得益于根系活力的提高与生长发育的加快)及根冠比，并在孕穗期到抽穗期影响最大[31-32]。这表明，夜间增温将导致植株地下干物质积累的增加值高于地上干物质积累的增加值，夜间增温可能会促进碳水化合物向地下分配，进而直接促进根系生长，也可能通过影响土壤的温度和湿度间接影响根系生长；而小麦根冠比在抽穗后增加趋势减缓，可能是由于在抽穗后夜间增温引起根系生物量积累下降、地上生物量增加所造成的[31]。这不同于在黑心菊草上发现的增温降低根系的鲜、干质量的结果[33]，这可能与不同物种对增温的响应与适应机制差异有关[34]。

1.3 夜间增温对小麦产量及其构成因素的影响

气候变暖不仅影响小麦的生长发育，还将影响小麦产量，但研究结果无定论，而且小麦产量构成因素对夜间增温的响应差异也较大。房世波等[27]和Lobell[28]均发现，夜间增温减少小麦穗粒数和千粒质量；但前者发现夜间增温增加穗数[28]，而后者认为夜间增温增加无效穗数[27]。也有研究发现，夜间增温在偏冷年份显著增加小麦有效穗数，但对穗粒质量和千粒质量无影响[7]。此外，研究发现，增温可以增加小麦籽粒的灌浆速率，大大缩短灌浆时间[35]。结合这些研究推测出，小麦产量构成因素响应夜间增温的态势主要受温度年型、研究区域和小麦品种之间的差异制约[7,27-28,35-36]。由于夜间增温对小麦产量构成因素的影响不完全一致，直接导致了夜间增温对小麦产量的影响存在差异。

根据已有研究报道，夜间增温可导致小麦减产[3,7,16,27,37]、增产[7,18,26,29,35,38-42]或对产量无影响[7,27]等不同结果。有的研究认为，气候变暖会导致小麦减产[3]。Asseng等[37]利用30 a时间采用30种不同的小麦模型进行模拟发现，未来全球气温每升高1 ℃，全球小麦产量将下降6%，并且会根据时空条件不同，发生更多的变化。在我国北方雨养小麦区，也发现夜间增温会导致小麦减产[7,16,27]。关于减产的原因，可能主要是由夜间增温使小麦营养生长期延长、灌浆期缩短[16,27]并且灌浆期间遭受高温胁迫[43]导致。另有研究认为，气候变暖对小麦产量有积极影响[18,29,38-41]。Xiao等[42]通过对历史数据进行分析预测，气候变暖将会引起低纬度和高纬度地区小麦分别增产3.1%和4.0%，且其在2010年通过试验证实了该预测结果[35]。在我国北方水浇地麦区，也发现夜间增温增加了冬小麦产量，可能是因为温度升高直接降低了冻害对小麦的影响[29,38-39]；也可能是由于气候变暖导致冬后小麦生育期提前，这间接避免了花后小麦灌浆期的高温胁迫[18,40-41]。还有研究发现，夜间增温对偏暖年份的小麦产量无影响[7]。这主要是由于偏暖年份夜间增温对小麦不同产量构成因素的影响相反(其降低千粒质量，但增加有效穗数和穗粒数)或无显著影响[7]所致。这表明，夜间增温对小麦产量形成的影响较复杂，受外部因素如夜间增温幅度与时空差异、增温对麦田水肥供应的影响差异等和内部因素如小麦遗传与生理性状差异等的影响，现有试验结果无法准确预测小麦产量响应夜间增温的态势。

1.4 夜间增温对小麦品质的影响

温度增加改变小麦籽粒的物质组成，进而影响小麦品质，但在不同生育时期，增温对小麦品质的影响程度不同[44-45]。从开花到成熟之前，适度的高温提高小麦籽粒蛋白质含量[44]；开花后适度的夜间增温可增加小麦籽粒粗蛋白和湿面筋含量，但会降低小麦出粉率、籽粒容重及面粉中的灰分含量、粗脂肪含量和降落值[45]；开花后夜间高温对籽粒中含氮量无影响，而灌浆期间夜间高温将增加籽粒含氮量[45]。这表明，不同生长阶段籽粒中氮和淀粉的积累对短期高温存在不同的敏感性。另外，花后夜间增温显著影响小麦籽粒蛋白质及其组分含量，增加蛋白质总量(得益于籽粒中球蛋白、清蛋白、醇蛋白含量的提高)，降低谷蛋白含量[46-47]。而全生育期的夜间增温则对蛋白质总量产生负面影响，但显著提高谷蛋白含量[48]。此外，小麦品质对温度的响应也因品种和区域的不同而存在差异。研究发现，不同小麦品种对高温的反应存在差异，故小麦品质变劣的高温阈值也因品种而不同[45]。另外，随夜间温度升高，表征小麦面粉加工品质的降落值和回复值降低，但稀懈值和崩解值因地区不同存在差异[48]。

2 夜间增温对麦田土壤环境的影响

土壤是小麦根系生长的基础环境，研究夜间增温对麦田土壤环境的影响将有助于进一步阐释夜间增温对小麦生长的影响态势和机制。目前，关于夜间增温对麦田土壤环境的影响研究主要集中于土壤微生物、养分含量、呼吸这3个方面。

2.1 土壤微生物

土壤微生物是土壤的重要组成部分，其活性与数量是评价土壤肥力的重要指标[49]。研究发现，夜间增温在不同程度上降低微生物活性，这可能是由于在土壤水分受限制情况下，增温提高植株水分耗损，从而进一步降低土壤水分含量，进而抑制微生物活性[27,32]；或者增温促进小麦生长和干物质积累进而增加了养分吸持[50-51]，降低了土壤微生物可利用的养分数量，进而限制微生物活性[52]。基于自然系统的研究发现，夜间增温对土壤微生物生物量的影响存在增加[53]或不变[48]等不同结论，但缺乏农田系统相关报道。显然，针对麦田土壤微生物生物量和活性响应夜间增温的研究亟须加强。

2.2 土壤养分含量

农田土壤pH值和有效养分含量能反映土壤养分的平衡状况。研究发现，夜间增温将降低小麦生长旺盛期土壤的pH值及有效养分含量[31-32]；显著降低土壤碱解氮含量及小麦抽穗前、后土壤有效磷、速效钾含量[32]。这可能是因为增温导致土壤温度升高，促进了土壤有效养分的转化和运移[50]，或者促进了植物对养分的吸收利用[50-51]，进而改变了土壤中的养分状况和pH值。另外，夜间增温导致土壤pH值下降，可活化或转化土壤中难溶性物质[50]，利于将更多有效养分供给小麦助其生长。

2.3 土壤呼吸

土壤呼吸强度是表征土-气界面气体交换强度和碳循环速率的重要指标，反映了土壤碳物质代谢的强度和土壤生物活性。温度可通过直接或间接作用影响土壤呼吸[54]。研究表明，夜间增温将提高小麦根际土壤呼吸速率，但降低土壤的基础呼吸速率，这可能是由于夜间增温改变了作物生物量，并加快了作物对养分的吸收速率等，从而影响土壤微生物与作物根系之间养分的竞争。夜间增温对小麦土壤总呼吸速率的影响在不同生育时期差异明显，拔节期提高土壤呼吸速率，成熟期降低土壤呼吸速率[55]。这与草地自然系统的研究结果一致[56]。但刘艳等[57]研究发现，小麦拔节期后增温将促进土壤呼吸，且在生长后期更明显。造成此差异的原因可能是由于土壤呼吸是土壤释放CO2的过程，增温改变了土壤水分[55]，进而影响土壤呼吸和气体在土壤孔隙通道中的排放扩散速率。目前的研究结果显示，增温对农田土壤呼吸的影响较复杂[58]，故需进行大量麦田土壤碳周转原位监测研究。

综上，目前针对夜间增温对麦田土壤环境影响研究结果的可靠性及产生原因仍有待验证与分析，亟待针对土壤系统增加研究对象与数量，以便更深入全面了解夜间增温对小麦-土壤系统的影响。

3 展望

非对称性增温对小麦的影响研究已取得了一些重要成果，但主要来源于有限的几个研究点的短期试验监测结果，缺乏长期定位监测与动态联网资料，而利用模型模拟增温研究受因子选择制约与实际气候变暖间存在差异[59]，目前响应非对称性增温的结果呈现出极大的变异性[59]，且夜间增温对小麦-土壤系统地下过程的影响研究偏少，未考虑空气成分(如CO2、O3、H2O等)变化与增温的互作效应。总之，目前所获数据难以准确预测和理解全球气候变暖尤其夜间增温对小麦的影响，基于现有研究成果，未来应侧重以下工作。

(1)开展非对称性增温对小麦-土壤系统影响的长期定位联网监测和环境模拟研究。准确把握气候变暖对小麦-土壤系统的影响及其机制需要大量数据和长期可靠的结果，开展联网的广区域、多点位、长期增温试验模拟研究是获得足够可靠数据的基本途径。在试验研究数据基础上，开发或优化现有的农业生产气候环境变化模型，并加以数据模拟与计算，从而准确预测评价气候变暖对农田生态系统的影响，进而更好地估算评价气候变暖的生态环境效应。

(2)借助长期定位联网监测平台加强夜间增温对主栽小麦品种影响的系统研究。由于小麦响应高温的阈值存在品种差异，这为抗性小麦培育与生物危害风险评估提供了重要依据。不同小麦品种在响应增温时呈现出生长与生产差异，主要受生育期、生理代谢活动强度、遗传性状、生长季节、温度、湿度与农艺管理差异等因素影响，致使研究更加复杂化，只有借助联网试验平台开展加强针对主栽优势品种的有关时空差异及环境因子对比的多年重复研究，才能客观认知气候变暖对小麦生产的影响态势与作用机制、选育适应全球增温的品种和制定科学农艺管理措施及确保气候变化背景下的农业可持续发展。

(3)加强夜间增温对麦田土壤环境的影响研究。阐明夜间增温环境下麦田土壤环境(如土壤呼吸，土壤微生物数量、活性及群落结构，植物根系形态及功能，土壤演替与肥力供应等)的特征是客观全面评价小麦生产、土壤碳收支与循环等的基本条件。夜间增温影响土壤呼吸、根系生物量与根冠比、土壤微生物(如活性)和土壤化学性质(pH值、有效养分含量)，但目前缺乏关于植物碳地下分配数量与质量、根系形态与功能的系统研究，尚未能系统掌握土壤微生物(尤其群落结构、生物量等)变化特征，颇少报道土壤养分吸收利用和土壤物理结构的变化特征等。这已严重阻碍了客观准确认知作物生产、土壤碳收支与循环、矿质元素的地球生物化学循环等对气候变暖的响应态势。今后应加强气候变暖对麦田土壤环境的影响研究。

(4)加强夜间增温和其他环境因子对小麦-土壤系统的复合影响研究。当前农田系统受夜间增温和大气中CO2浓度增加、臭氧污染、干旱胁迫、土壤污染等其他环境胁迫因子的复合作用，诸多环境因子对农田系统的作用相互关联，因此，这些环境因子的复合作用必然影响小麦-土壤系统对气候变暖的响应程度。目前，针对气候变暖与其他环境因子(如大气CO2浓度、臭氧污染、土壤污染、水分有效性等)的复合效应研究偏少、不够系统深入，现有成果较难判断气候变暖对小麦-土壤系统的影响程度与趋势。因此，亟须加强增温与其他环境因素对农田系统的复合效应研究。

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Advance in Effects of Nighttime Warming on Wheat-Soil Ecosystem

CHENG Xianghan,KOU Taiji*,WANG Lirui,HOU Yupeng,XU Xiaofeng,WANG Fayuan

(College of Agriculture,Henan University of Science and Technology,Luoyang 471023,China)

Currently asymmetric warming affected the grain production in China.The asymmetric warming exhibited relatively more increase at night and in spring and winter seasons,and this course of asymmetric warming basically overlapped with the growth period of wheat.Therefore,it was very urgent to understand the effect of nighttime warming on good quality and high yield of wheat grain,so as to provide scientific basis for accurately judging and predicting the response degree of agro-ecosystem to nighttime warming and further making countermeasures under global climate warming condition.This paper summarized the effects of nighttime warming on the growth phenology,agronomic characters,yield and grain quality of wheat,soil microorganism,nutrient content,and soil respiration,etc,and the future research directions about the effects of nighttime warming on wheat-soil ecosystem were also discussed,so as to provide theoretical basis for both establishing research direction in the safe wheat production and making safe measures in food production under climate warming condition.

nighttime warming; wheat; yield; quality; soil environment

2016-11-10

河南科技大学人才基金项目(09001266);河南科技大学创新团队项目(2015TTD002)

程相涵(1992-)，女，河南许昌人，在读硕士研究生，研究方向：植物营养与环境。E-mail:chengxianghan@163.com

*通讯作者：寇太记(1975-)，男，河南新乡人，副教授，博士，主要从事碳氮循环与全球变化、植物营养与环境研究工作。 E-mail:tjkou@aliyun.com

S152.1;S154

A

1004-3268(2017)06-0023-06