向日葵列当寄生严重度与土壤养分之间的关系

邸 娜，王 靖，崔 超，郑喜清，王海伟

（河套学院农学系，内蒙古巴彦淖尔015000）

向日葵列当寄生严重度与土壤养分之间的关系

邸 娜，王 靖*，崔 超，郑喜清，王海伟

（河套学院农学系，内蒙古巴彦淖尔015000）

向日葵列当是寄生于向日葵根部的全寄生杂草，为了探讨向日葵列当寄生与土壤养分之间的关系，以向日葵的生育时期和向日葵列当寄生严重度为取样依据，采集向日葵根际土壤，测定向日葵列当不同寄生严重度下土壤的各种养分含量。结果表明：向日葵列当寄生严重度表现为不寄生、轻度寄生和重度寄生时，土壤有机质平均含量分别为1.46、2.70、3.60 g/kg，土壤有机质对向日葵列当的发生具有显著促进作用；向日葵列当不寄生、轻度寄生、重度寄生时，土壤速效氮平均含量分别为30.49、35.01、40.44 mg/kg，土壤速效氮能够促进向日葵列当的发生；硝态氮对向日葵列当的发生也具有一定的促进作用，但效果不显著；土壤速效磷显著抑制向日葵列当的发生，向日葵列当寄生严重度表现为不寄生、轻度寄生和重度寄生时，土壤速效磷平均含量分别为15.55、12.74、8.74 mg/kg。土壤有机质、速效氮和速效磷等养分对向日葵列当寄生严重度的影响不存在绝对的含量阈值。

向日葵列当；寄生严重度；土壤养分

向日葵列当（Orobanche cumana Wallr.）是列当科列当属的1年生全寄生草本植物。其茎直立，单生，肉质，黄褐色至褐色，无叶绿素，没有真正的根，以短须状的假根侵入寄主植物根部，完全依靠吸收寄主的养分和水分生存生长。向日葵列当寄主范围广泛，可寄生向日葵、番茄、烟草和瓜类等农作物［1］，其中向日葵是其主要寄主植物。向日葵一旦被寄生，则可导致植株矮小、花盘小、结实率低、空瘪粒多、含油量下降，进而引起产量和品质下降，受害严重者花盘凋萎干枯、植株死亡，导致绝收。

向日葵列当以种子繁殖，其种子在土壤中可存活10 a以上，若条件适宜，可终年萌发。研究表明，完成后熟的向日葵列当种子，在一定的温度和湿度条件下预培养1～2周后，才能响应萌发刺激物的诱导进行萌发［2］。除适宜的温度和湿度外［3］，土壤的酸碱度、质地、养分、根系分泌物的种类和浓度等因素，对向日葵列当种子的萌发也有重要的影响［4-6］。本试验通过研究不同地块不同寄生严重度下向日葵根际土壤的养分含量对向日葵3个生育时期列当发生情况的影响，初步探明向日葵列当寄生严重度与土壤养分之间的关系，为通过农业措施防除向日葵列当提供一定的理论依据。

1 材料和方法

1.1 试验地基本情况

试验地为位于内蒙古巴彦淖尔市白脑包镇和双河镇黄河滩地的2块向日葵种植田，地势平坦，肥力均匀，列当发生普遍，总体上发生程度均匀一致。向日葵品种为食葵SH363（购自巴彦淖尔市农资市场）。

1.2 土壤样品的采集

以每株向日葵上寄生的向日葵列当数量作为判断寄生严重度的依据，即将每株向日葵上寄生0株、10～20株、30～50株向日葵列当定为不寄生、轻度寄生和重度寄生［7］。以3种向日葵列当寄生严重度下现蕾期、开花期和成熟期的向日葵作为采样对象，分别采集距离向日葵根系5 mm的根际土，装入密封袋，带回实验室，自然风干后处理备用（其中硝态氮含量用新鲜土样测定）。

1.3 测定项目及方法

土壤有机质含量测定采用重铬酸钾氧化—滴定法；速效氮含量测定采用碱解扩散法；硝态氮含量测定采用氯化钙浸提—紫外分光光度法；速效磷含量测定采用碳酸氢钠浸提—钼锑抗分光光度法［8］。

1.4 数据处理方法

用M icrosoft Excel 2003处理数据、制作图表，用SPSS 17.0数据分析软件进行数据统计分析和差异显著性检验。

2 结果与分析

2.1 向日葵列当寄生严重度与土壤有机质含量的关系

分别测定3个生育时期、3个寄生严重度下双河镇和白脑包镇向日葵根际土的有机质含量，其与向日葵列当寄生严重度之间的关系如图1所示。在向日葵的现蕾期、开花期和成熟期，均表现为随向日葵列当寄生严重度的增加有机质含量增加。向日葵列当寄生严重度为不寄生、轻度寄生和重度寄生时，土壤有机质平均含量分别为1.46、2.70、3.60 g/kg。双河镇的土壤有机质含量对向日葵列当寄生严重度的影响均达到显著水平，而白脑包镇的3个生育时期向日葵列当不寄生与寄生间的土壤有机质含量存在显著差异，但向日葵列当一旦寄生，有机质含量对其寄生程度的影响不显著。

2.2 向日葵列当寄生严重度与土壤速效氮和硝态氮含量的关系

2.2.1 土壤速效氮含量 土壤速效氮含量对向日葵列当寄生严重度的影响如图2所示，虽在白脑包镇的现蕾期数据有波动，但两地各生育时期向日葵列当不寄生时速效氮平均含量为30.49 mg/kg，轻度寄生时速效氮平均含量为35.01 mg/kg，重度寄生时速效氮平均含量为40.44 mg/kg，总体表现为随速效氮含量的增加，向日葵列当的寄生严重度增加，尤其是双河镇的现蕾期、开花期和成熟期，以及白脑包镇的成熟期，土壤速效氮含量对向日葵列当寄生严重度的影响达到显著水平。

2.2.2 土壤硝态氮含量 土壤硝态氮含量对向日葵列当寄生严重度的影响如图3所示，两地各生育时期向日葵列当不寄生、轻度寄生和重度寄生时，土壤硝态氮的平均含量分别为10.26、10.60、11.61 mg/ kg。总体上各生育时期内硝态氮含量的变化对向日葵列当寄生严重度的影响不显著。

2.3 向日葵列当寄生严重度与土壤速效磷含量的关系

土壤速效磷含量对向日葵列当的发生具有显著的抑制作用，如图4所示。白脑包镇土壤速效磷含量明显高于双河镇，除双河镇现蕾期数据有轻微波动外，其他生育时期均表现为随向日葵列当寄生严重度降低，土壤速效磷含量显著增加，尤其是白脑包镇表现更为明显。总体来看，向日葵列当寄生严重度表现为不寄生、轻度寄生和重度寄生时，土壤速效磷平均含量分别为15.55、12.74、8.74 mg/kg，土壤速效磷含量变化与向日葵列当寄生严重度呈显著的负相关。

3 结论与讨论

土壤有机质对向日葵列当的发生具有促进作用。向日葵列当种子的萌发需要适宜的土壤温度、湿度和作物根系分泌物的刺激作用。本试验结果表明，向日葵列当寄生严重度为不寄生、轻度寄生和重度寄生时，土壤有机质含量分别为1.46、2.70、3.60 g/kg。随有机质含量增加，向日葵列当寄生严重度加重，这是由于有机质提高了土壤的肥力水平，改良了土壤结构，使土壤更疏松，有利于根系分泌物在土壤中扩散。同时土壤有机质含量的高低可以作为度量土壤含水量及其有效性的重要指标［9］，高的有机质含量改善了土壤的透气性和透水性，为向日葵列当种子的萌发提供了适宜的温度和湿度。

土壤速效氮在含量较低的情况下对向日葵列当的发生具有促进作用，硝态氮对向日葵列当的发生也具有一定的促进作用，但促进效果不显著。向日葵列当不寄生、轻度寄生和重度寄生时，土壤速效氮平均含量分别为30.49、35.01、40.44 mg/kg，土壤硝态氮平均含量分别为10.26、10.60、11.61 mg/kg。氮元素是对作物生长发育具有重要作用的营养元素之一，大量的研究结果表明，氮元素可促进作物根系的生长发育，增加根系数量，尤其是硝态氮，其自身可作为信号物质通过信号转导作用促进多种作物侧根的伸长生长［10-12］，但氮元素含量过高会抑制侧根的数目和总长度［13］；同时在相同条件下，施用氮肥一侧的土壤比未施用氮肥一侧的土壤含水量显著提高［14］。因此，在一定含量范围内，速效氮和硝态氮含量越高，向日葵的根系发育越好，根量越多，分泌的萌发刺激物越多，对向日葵列当萌发的刺激作用越明显。另外，向日葵根际土壤速效氮含量高，可降低土壤的渗透势，提高根际周围土壤的含水量，有利于向日葵列当种子的吸涨，提高其对萌发刺激物的感知能力，进而表现为随速效氮含量增加，向日葵列当寄生严重度增加。Abu-Irmaileh［15］和Narges等［16］发现，埃及列当的寄生率与土壤的速效氮含量和氮肥种类有密切关系，且尿素可明显减轻埃及列当的发生。支金虎等［17］用含有不同质量浓度氮素的番茄根系分泌物溶液刺激预培养的瓜列当种子萌发，发现随氮素质量浓度的增加，瓜列当种子的发芽率表现为先增加后降低的趋势，即在一定的范围内（10-7～10-5g/m L）增加氮素含量有利于瓜列当种子的萌发，这与本试验的结果相一致。

土壤速效磷对向日葵列当的发生具有显著的抑制作用。试验结果表明，向日葵列当寄生严重度表现为不寄生、轻度寄生和重度寄生时，土壤速效磷含量分别为15.55、12.74、8.74 mg/kg，即随土壤速效磷含量增加，向日葵列当的寄生严重度明显降低。Yoneyama等［18］也发现，在磷缺乏的土壤中寄主植物受寄生植物的侵害更严重，通过施入磷肥可减轻寄生植物对寄主植物的危害［19］。缺磷会促进半寄生植物马先嵩的根部发育及吸器的产生［12，20］。植物体内独脚金内酯的合成水平受磷饥饿诱导［21］，当西红柿处于磷饥饿状态时，独脚金内酯的合成量增加［22］。独脚金内酯是多种寄生植物种子萌发的刺激物质，其与向日葵列当种子的萌发刺激物——倍半萜类内酯在结构特点上存在相同之处［23-24］。以上的研究结果均表明，土壤速效磷对向日葵列当寄生具有抑制作用，可能是由于缺磷提高了向日葵根系分泌物的分泌量，向日葵列当种子感受到寄主分泌物的刺激进而萌发，同时缺磷也可能促进向日葵列当吸器的形成，进而导致向日葵列当大量寄生。

土壤有机质、速效氮和速效磷等养分对向日葵列当寄生的促进或抑制作用不存在绝对的含量阈值。试验结果表明，同一生长地点同一生育时期的向日葵生长环境条件一致时，表现为土壤养分含量与向日葵列当寄生严重度呈明显的正相关或负相关关系，但同一生长地点不同生育时期或不同生长地点同一生育时期的向日葵列当寄生严重度相同时，各种养分的含量变化范围较大，并不存在促进或抑制向日葵列当发生的含量阈值。说明土壤养分不是影响向日葵列当寄生严重度的单一因素，在一定的土壤环境中，其可能与土壤的温度、湿度、pH值、质地等因素互作共同影响向日葵列当的发生。

向日葵列当主要寄生在向日葵上，由于其蔓延速度快、危害严重，已成为向日葵产量的主要限制因素。但目前世界各国尚未开发出针对向日葵列当有效的除草剂和防除方法［25-26］。通过研究土壤养分对向日葵列当寄生的影响，可以为今后生产上通过施肥调控土壤养分，有效防治向日葵列当提供理论依据。目前认为除发芽刺激物以外，根际土壤环境也成为影响列当种子萌发的又一关键因素［27］，但根际土壤的理化性质和养分水平与向日葵列当的寄生之间存在何种关系，鲜有系统报道。因此在后续的工作中，应着重研究土壤养分与各种土壤理化因素互作对向日葵列当种子萌发的影响，以期进一步探明向日葵列当种子的萌发机制。

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Relation between Parasitic Severity of Sunflower Broomrape and Soil Nutrient

DINa，WANG Jing*，CUIChao，ZHENG Xiqing，WANG Haiwei
（Agricu lture Department of Hetao College，Bayannaoer 015000，China）

Sunflower broomrape is one kind of holoparasitic weedswhich parasite on the roots of sunflower. Collection of sunflower root soil was based on growth period of sunflower and parasitic severity of sunflower broom rape，and the relation between the parasitic severity of sunflower broom rape and soil nutrient was determined.When the parasitic severities of sunflower broomrape were no parasitism，mild parasitism and severe parasitism，the average contents of soil organic matter were 1.46 g/kg，2.70 g/kg，3.60 g/kg，indicating that the soil organic matter could significantly promote the parasitism of sunflower broom rape. When the parasitic severities of sunflower broomrape were no parasitism，mild parasitism and severe parasitism，the average contents of soil available nitrogen were 30.49 mg/kg，35.01 mg/kg and 40.44 mg/kg，indicating that the soil available nitrogen could promote the parasitism of sunflower broom rape.The soil nitrate nitrogen also disp layed a certain promoting action for the parasitism of sunflower broom rape，but the promoting action was not significant.When the parasitic severities of sunflower broom rape were no parasitism，mild parasitism and severe parasitism，the average contents of soil available phosphorus were 15.55 mg/kg，12.74 mg/kg，8.74 mg/kg，indicating that the parasitism of sunflower broom rape was significantly inhibited by soil available phosphorus.For the effect on the parasitism of sunflower broomrape，there was no absolute content threshold of soil organic matter，available nitrogen and available phosphorus.

sunflower broom rape；parasitic severity；soil nutrient

S453

A

1004-3268（2017）01-0083-05

2016-07-25

内蒙古自治区高等学校科技英才支持计划项目（NJYT-15-B23）；内蒙古巴彦淖尔市科技创新基金项目（SF2012-27）

邸 娜（1983-），女，河北卢龙人，讲师，硕士，主要从事作物栽培生理及天然产物的提取和分离方面的教学和科研工作。E-mail：370526637@qq.com

*通讯作者：王 靖（1984-），女，河南卫辉人，讲师，博士，主要从事植物病害综合防控技术研究。E-mail：304081257@qq.com