马铃薯有性杂交结实研究

2017-02-03柯剑鸿焦大春杨波华崔俊娟

种子 2017年12期

柯剑鸿，焦大春，周见，杨波华，崔俊娟

（1.重庆市农业科学院，重庆九龙坡401329；2.重庆市石柱土家族自治县武陵山研究院，重庆石柱409100）

杂交育种是根据选育目标选择杂交亲本，经人工杂交将双亲的基因重新组合到种子中，并对杂交后代进行筛选、鉴定，选育出优良新品种的育种方法。亲本的选配是杂交育种成败的关键，因此，选用双亲基因型差异大、亲缘关系远、配合力强的亲本进行杂交，充分应用杂种优势是增加育种概率的有效途径；目前，杂交育种是主要的品种选育方法。

马铃薯（Solanum tuberosumL.）是茄科茄属的一年生草本植物，我国是世界上马铃薯第一生产国，但产量较低、优良品种少，制约着我国马铃薯产业发展。目前，在我国培育出的300余个马铃薯品种中，大多数是通过杂交育种选育而成的；但由于杂交育种的低概率因素，导致杂交育种效率较低［1－3］，据统计，通过马铃薯杂交获得实生种子，经实生苗选育出1个新品种的几率是二十万分之一，而选育出1个重要品种的几率是百万分之一［4］。为选育出马铃薯新品种，必须收获足够的实生种子，在实生苗中筛选、鉴定出优良性状的新品种；然而，在马铃薯杂交育种工作中，经常出现亲本无花、花朵发育不良、杂交后落果等现象，据罗磊报道，马铃薯田间杂交坐果率只有2%左右，给育种工作带来很大的困难［5］。因此，如何解决马铃薯杂交坐果率低、提高育种效率等问题，是马铃薯育种工作者研究的重点。

1 有性杂交坐果率低的主要原因

1.1 亲本自身的遗传因素

马铃薯在长期无性繁殖过程中，其有性繁殖机能不断退化，导致亲本材料不能正常形成花蕾、早期落蕾落花、雌蕊和雄蕊发育不良而不能进行有效杂交，主要分为以下4种情况。

1）落蕾落花。采用无性繁殖方式在田间种植亲本材料，病毒在块茎内逐代积累，病毒系统浸染至植株各个器官，使马铃薯植株不能形成花蕾、花期短、落蕾落花严重、杂交坐果率低［6］。

2）花器官发育不完全。有些亲本材料的花器官发育不完全，需外源刺激才能完成开花过程，如采取增加光照、喷施激素等措施刺激亲本开花；深眼窝品种，植株现蕾后如不及时喷“920”刺激花蕾，不但不开花，反而花蕾会在短时间内脱落。

3）花粉无活力。部分马铃薯亲本的花器官构造正常，但雄蕊花药粉囊顶孔不产生或产生少量花粉，经检测其花粉活力很低，而不能作为杂交父本，如东农303为雄性不育类型、丽薯200202的花粉活力低于10%［7－8］。

4）雌蕊发育不良。在杂交过程中，雌蕊柱头不分泌粘液或畸形，花粉不能附着完成受精，而导致杂交不成功，如克新1号雌雄蕊均不育。

1.2 环境因素

1）温度和湿度。马铃薯性喜冷凉，12℃时能形成花芽但不开花，在现蕾期和开花期时，植株需水量是整个生育的1／3，若遇干旱天气或持续25℃以上气温，不但影响花粉母细胞的正常减数分裂，而且易使花蕾脱落、花期缩短［9－10］。

2）光照。马铃薯属长日照作物，充足的光照能有效地促进花蕾分化与形成，而对于花期短、开花少的早熟品种，光照的影响更为明显。

3）栽培区域不适宜。种植区域变化导致亲本出现不开花或花期缩短、不结实等现象，如重庆市农科院种植的马铃薯品种“2015051043”，在重庆种植时不开花，而在云南种植时花期长、花粉量大、坐果率高。

1.3 人为因素

1）花期不遇。由于马铃薯杂交亲本的生育期各不相同，很难使得各亲本材料在同一时期内开花，致使亲本花期不遇，即不能进行有效杂交。

2）施肥不当。马铃薯的开花结实期，处于营养生长和生殖生长的竞争阶段，若植株没有充足的养分，容易造成植株生长旺盛期脱肥，最终由于无法满足块茎对营养需求而出现落蕾落花、花期缩短、落果等现象，导致不能有效开展马铃薯杂交工作。

2 提高杂交坐果率的方法

鉴于以上原因，必须采取针对性的措施，促进马铃薯开花结实和加快马铃薯新品种选育进程，以达到育种目标；选择杂交亲本和掌握授粉时间是提高马铃薯杂交坐果率的主要措施。

2.1 加强开花授粉期管理

由于马铃薯开花结实期正处于块茎快速膨大期，在昼夜温差大的种植区域，花蕾、花、浆果对营养物质的竞争能力明显弱于块茎；因此，可在此期间施加水肥，补充整个植株对养分的需求；或采取摘除正在膨大的块茎和匍匐茎等方法抑制营养物质向块茎运输，促进养分集中到植株地上部分，从而有效促进植株开花坐果。同时做好锄草、病虫害防治、灌溉排水等田间管理工作。

2.2 杂交亲本的选择

在西南单双季混作区，应以选育抗晚疫病、抗青枯病、高产、高商品率、色香食味好的食用型和加工型马铃薯品种为目标［11－12］；根据各品种的生长特性，选取适宜亲本，分期播种脱毒种薯，以达到花期相遇的目的，以高抗晚疫病、抗青枯病、健壮植株作为杂交亲本，开展不同组合杂交育种工作。

2.3 授粉方法的优化

2.3.1 完善杂交技术

选取发育良好的母本花序，去除幼蕾和已开放的花朵，每个花序留下2～4朵即将开放或次日开放的花朵，去雄后立即授粉；授粉时将花粉抖落在指甲上，轻柔地涂于母本柱头上，在花柄处挂上标记吊牌。授粉后1周，即可检查杂交坐果情况，凡出现花冠脱落、子房膨大、花梗弯曲现象，则表明杂交成功；未受精的柱头则在花梗处产生离层，整个花朵脱落。

2.3.2 选择成熟亲本

一般来说，马铃薯花粉活力在花朵开放后1d最强，因此，在授粉前1d采集刚开放（无露、水花瓣蓬松、花瓣展开、花药呈橙黄色、23℃以下）的父本花朵，于避光、阴凉处干燥保存，授粉前通过显微镜观察花粉是否具有活力。雌蕊柱头一般在开花后2d内成熟，成熟时为浅绿色、有光泽、分泌黏性液体（用手指触摸时有黏性），这种黏性液体可附着花粉，完成杂交受精。

2.3.3 选择授粉时间

马铃薯杂交最适宜授粉温度为18～23℃，湿度80%～90%，温度高于26℃则花粉失去活性，杂交不易坐果；选择在西南地区的春季和秋季、气温20℃左右的地区或温室，在晴天10：00时前、18：00时后，阴天全天、雨后进行授粉；如在温室、大棚进行，可通过调节温度、湿度和光照等条件，促进亲本花朵成熟，或喷施30～50mg／L赤霉素（GA3）溶液刺激花朵开放。

2.3.4 优化杂交方法

由于马铃薯花朵较小，在授粉过程中应小心操作，为提高杂交坐果率，授粉过程应全程戴手套、口罩，以防止花粉混乱；去雄（特别是授粉）时，不能损伤柱头，授粉时柱头轻柔触及花粉即可；多次授粉（间隔8～12h）可显著提高杂交坐果率和浆果中的坐果粒数；在雨天套硫酸纸袋，防止雨水冲刷柱头；在花梗处涂抹0.1%～0.2%奈乙酸溶液，可防止落花落果。

3 展望

3.1 加强种质资源搜集和发掘

作物种质资源又称品种资源、遗传资源或基因资源，是生物资源的重要组成部分，是培育优良品种的物质基础［13－14］。近年来，由于人为选择因素和生态环境变化，马铃薯野生种和老品种不断被淘汰、消失，致使马铃薯遗传基础越来越狭窄；为加快马铃薯育种进程，应进一步搜集和鉴定马铃薯种质资源，并对这些品种的品质、产量、抗病虫性和抗逆性进行发掘分析，为马铃薯选配亲本提供特征明确的优良种质资源。

3.2 加强传统育种和生物技术有机结合

生物技术的优势在于可以通过对植物目标特征进行定向选择，能够在相对短的时间内培育出优质、高产、高抗性的优良品种，为育种工作提供新途径［15］。在马铃薯育种工作中，应加大马铃薯遗传改良理论与技术研究力度，同时，根据育种目标有针对性地采用细胞工程技术、基因工程技术和分子标记辅助育种等现代生物技术和传统育种相结合的育种手段，培育出优质、高产、多抗的专用型新品种。

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［1］陈亚兰，陈鑫主编.马铃薯遗传育种技术［M］.武汉：武汉大学出版社，2015：158－167.

［2］屈冬玉，谢开云，金黎平，等.中国马铃薯产业发展与食物安全［J］.中国农业科学，2005，38（2）：358－362.

［3］谢从华.马铃薯产业的现状与发展［J］.华中农业大学学报（自然科学版），2012（1）：1－4.

［4］隋启君.中国马铃薯育种对策浅见［J］.中国马铃薯，2001，15（5）：259－264.

［5］罗磊.定西市马铃薯杂交坐果率的提高措施和高效杂交方法［J］.现代农业科技，2010（23）：109－110.

［6］李成军，张生.克山马铃薯研究所杂交育种的障碍及解决途径［J］.马铃薯杂志，1997，11（3）：160－163.

［7］程群，吴承金，戴清堂，等.马铃薯花粉生活力检测方法的比较［J］.中国马铃薯，2008，22（3）：161－164.

［8］李飞，李标，孙伟，等.马铃薯亲本的花粉活力研究初报［J］.贵州农业科学，2009，37（12）：47－48.

［9］王淑菊，秦昕，石瑛.马铃薯开花和杂交坐果的理论以及气雾栽培法促进开花坐果的可行性［J］.中国马铃薯，2005，19（2）：113－115.

［10］张艳萍.影响马铃薯杂交结实率的原因及应对措施［J］.现代农业科技，2008（11）：100－101.

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