农作物杂交育种中亲本优选和组配研究的进展与动向

胡婷婷,王健康,丁成伟,郭荣良,吴玉玲,徐家安,王友霜,赵轶鹏

(江苏徐淮地区徐州农业科学研究所,江苏 徐州 221121)

农作物杂交育种中亲本优选和组配研究的进展与动向

胡婷婷,王健康,丁成伟,郭荣良,吴玉玲,徐家安,王友霜,赵轶鹏

(江苏徐淮地区徐州农业科学研究所,江苏 徐州 221121)

主要从种质资源的鉴定、改良创新及骨干亲本的筛选入手,阐述了农作物杂交育种中亲本优选及组配研究的进展和动向。认为在亲本配组中除了考虑亲本的性状、亲缘关系外,还应选用生态类型和地理起源有差异、配合力高的亲本,结合分子辅助选择技术选育农作物新品种。

农作物；杂交育种;亲本；优选组配;分子标记辅助选择

2012年,世界人口超过了70亿且目前还在持续增长。随着人口的增加,人们不仅对粮食的刚性需求增多,对粮食品质也提出了更高的要求；但由于受环境恶化、水资源匮乏、生物能源竞争等负面因素的影响,粮食增产越来越难；要利用有限的土地面积种植的作物满足人们日益增长的粮食需求,通过杂交育成产量高、品质优、综合抗性好且适应性广的优良品种辅以轻简栽培管理技术是根本出路。而正确选择亲本并合理组配、最大限度地利用双亲优势是杂交育种工作的关键。如果亲本选配得当,则后代出现理想的类型多,容易选出优良品种[1],从而提高育种工作的效率；如果亲本选配不当,则即使配制了大量杂交组合,也不一定能获得符合选育目标的变异类型,会造成不必要的人力、物力和时间浪费。因此,亲本的优选和配组一直是各国育种家在制定杂交育种方案时考虑的重点。

在杂交育种亲本的选配上,主要经历了由选择育种到杂交育种的3个重要阶段:一是在20世纪50年代,杂交育种亲本选择主要考虑表型和选育品种的适应性:地理远缘品种间杂交;适应能力和生产性较好;两亲本间优良性状的互补、重合;亲本品种不带有特殊不良性状等。二是在20世纪90年代,各国科学家加强了对作物品质、抗性、配合力及遗传力等的研究,对亲本选择更加侧重于以下4个方面:亲本亲缘关系的远近;配合力和遗传力的大小;抗逆性,包括抗生物逆境和非生物逆境;产量的潜力以及品质的优良[2]。三是自21世纪以来,随着细胞生物学和分子生物学的飞速发展,育种家们对于亲本的选择除了考虑其农艺性状优势互补、亲缘关系远近及配合力、遗传力和抗性外,还从染色体水平上(基因组原位杂交技术)和基因组水平上(分子标记技术)对亲本进行筛选；通过利用基因组中与目标基因紧密连锁的可跟踪检测的分子标记(RFLPs、RAPDs、AFLPs、SSRs和SNPs等),并结合基因组测序技术,进一步提高了亲本材料重组筛选的效率；育种家们从分子水平上对目标性状加以探究和利用,提高了对育种值预测的准确性[3],同时也缩短了育种周期。

目前育种家们致力于将细胞生物学、分子生物学和遗传工程技术与传统育种技术相结合,快速、高效、定向改良和选育作物品种[4],形成以常规育种为基础,多种现代育种技术相结合的技术体系。本文主要从常规育种中亲本的优选与组配方式及发展前景等方面进行了综合论述。

1 杂交育种亲本的选择

杂交育种亲本的选择经历了由表型鉴定到利用统计学和遗传学、生物化学、分子生物学等多种方式选择的过程,主要内容涉及亲本优良性状的互补、品质、抗性、配合力、遗传力、产量潜力等方面的研究,品种亲缘关系的远近、生产适应性等。主要选择原则包括以下几个方面。

1.1 种质资源的搜集、整理和鉴定

种质资源(germplasm resources)亦称遗传资源(genetic resources)或基因资源(gene resources),它是指一切具有一定种质或基因的生物类型的总称,包括品种、品系和野生种及其近缘种的植株、种子、无性繁殖器官、花粉、单个细胞,甚至特定功能或用途的基因[5]。它是作物杂交育种的物质基础,因此,首先要进行种质资源的搜集,其来源包括国内外优异种质资源[6]、农家或地方品种及其相应近缘野生种等,比如一些玉米地方品种如金皇后、获嘉白马牙、四平头和旅大红骨等在我国玉米杂交育种中发挥了巨大的作用[7]。种质资源的整理、分类、鉴定、评价也十分重要,除了要记载其基本信息、形态特征和生物学特性外,尤其要侧重品质(营养品质、感官品质、加工品质、贮藏保鲜品质等)、抗病虫性、抗逆性等技术指标的划分,对数量性状必须进行严格的分级。到目前为止,育种家们利用表型鉴定和分子生物学手段建立了水稻、小麦、大豆、玉米、棉花等的国家农作物种质资源平台[8],在进行杂交育种时根据资源的特征特性及主要性状间的相关性预测育种值,从而配制杂交组合。

1.2 种质资源的改良创新

我国现已建立了国家农作物种质资源平台,且各育种单位都搜集了大量本地和外来种质资源,但在配制杂交组合时,本地区适应性好且综合性状优良的种质资源利用频率高,引进的种质资源虽然携带某些抗逆性或抗病虫等优异基因,但其地区适应性差,且在某些性状上存在短板,不能直接应用,育种利用少,因此在加强地方种质资源鉴定、评价的同时,要利用杂交、回交多种方式并结合利用分子标记,有目标地将外来种质资源的优异基因引入地方种质资源。除此之外,还可通过花药培养[9]、组织培养与辐射诱变相结合[10]、花药培养和分子标记选择相结合[11]、化学诱变[12]、空间诱变[13]和利用单体附加系作工具转移外源种质的方法[14]进行亲本材料的选择。

1.3 核心骨干亲本的确立

核心骨干亲本指那些种植面积大、在育种中作为亲本利用的时间长、衍生的品种多、对现代水稻品种的遗传改良贡献巨大的品种[15]；农作物的骨干亲本必须具备综合性状优良、一般配合力高、适应性广这三大特点[16]。鉴于骨干亲本在新品种选育中的重要作用,必须根据表型特征和基因型特征确定核心骨干亲本,用于指导杂交育种。育种家们利用骨干亲本育成了多个品种,如小麦品种望水白、苏麦3号、南大2419和小偃6号,籼稻品种矮仔占、南特号、矮脚南特、浙辐802、珍汕97,粳稻品种农垦58、宁粳1号、宁粳4号、镇稻88、徐稻3号、徐稻4号、武育粳3号、豫粳6号、淮稻9号,玉米中丹340、黄早四、自330、Mo17、掖478等，它们先后成为骨干亲本。其评定方法包括对同时代育成品种(系)和同衍生世代的量化比较[17],SSR分子标记技术、PCO分析与系谱分析[18-19]、SDS-PAGE技术[20]等。

2 杂交育种亲本组配的原则

杂交育种是根据育种目标,通过基因重组综合亲本材料的优良特征特性,选育具有亲本优良特征特性的、超亲的和新的优良特征特性的品种[21]。在新品种选育过程中须广泛收集、鉴定种质资源的生物学与经济学性状,了解其遗传规律并辅以合理的亲本组配选择和手段,这样可以提高育种效率,避免不必要的人力物力浪费。亲本组配的主要原则如下。

2.1 亲本性状互补,且具有育种目标性状

杂种的优良性状多由亲本传递,少部分性状受环境影响。因此选择的亲本品种必须具有育种目标所要求的性状,比如高产、优质、抗逆性、抗病虫性好等,避免使用有共同缺点的材料作为杂交亲本;其次还要考虑其性状互补。亲本性状互补是指取长补短,把亲本双方的优良性状综合在杂种后代同一个体上,且能克服双亲的不利性状。小麦新品种长8744的选育即根据目标性状,遵循了性状互补和累加的亲本配制原则,集抗旱、丰产、稳产、广适于一体[22];高产优质大豆新品种晋遗31号的选育也利用了亲本“高粒茎比与高生物学产量高度互补”、“生态环境与地理远缘高度互补”[23]。晚熟玉米新品种金凯3号也集合了母本9058耐热性好、父本Z78抗病性优的双亲优势[24]。

2.2 选用生态类型和地理起源有差异的亲本配组

地理远缘品种是指整体性状差异不大,但由于生态适应性、种植偏好、种植模式和地理隔离等因素的影响,较长期在没有品种交流的地区栽培的品种;而亲本的不同类型是指在生物学习性、栽培习性或其它性状方面有明显差异的育种材料。选择地理远缘、生态类型差异大或亲缘关系较远的品种做亲本,有利于克服当地优良品种间杂交导致的遗传基础贫乏等弱点。研究表明,遗传差异较大的亲本杂交后遗传变异丰富,除有明显的性状互补外,常会出现一些超亲的优异后代[25]。但品种在生态上、地理上的差异可能伴随着适应性、抗逆性、抗病性等相关不利性状的引入,因此应选择在当地广泛栽培且具有较优良性状的品种作为亲本之一。集高产、早熟、优质、多抗于一体的粳稻品种镇稻88,其母本为高抗稻瘟病和条纹叶枯病，强秆抗倒、品质好、熟相好的日本早熟中粳品种月の光,其父本为遗传基础丰富、株型好的高产晚粳香稻品种武香粳1号,其杂交选育成功遵循了亲缘关系疏远、地理相距较远、生态类型不同、株型差异较大、目标性状突出、优点多且优缺点有效互补的亲本选配原则[26]。利用一些小麦近缘种中抗逆性较强的品系,通过杂交和回交,将抗逆性渗入小麦中,选育出了很多新品种或新品系[27],如小麦与偃麦草部分双二倍体、小麦-黑麦易位系等[28]。

2.3 选择配合力高的亲本进行杂交育种

配合力是指一个亲本材料在由它所产生的杂种一代或后代的产量或其他性状表现中所起作用的平均表现。一般配合力是由基因的加性作用所构成,这种基因作用可以在选育的过程中累加和固定,在配制的杂交种中基因作用稳定,较少受遗传背景的影响,所以一般配合力高的杂交亲本往往能配制出一系列的优良组合。因此配合力的研究有助于亲本选配和组合的早代评价,用于杂交组合的亲本首先在一般配合力的基础上进行选配,然后根据特殊配合力指导组合选配[29]。如果双亲一般配合力都较高且互补并具有较大的特殊配合力方差,则该组合易表现出较强的杂种优势；另外选择同一性状差异越大的亲本进行组配,后代所获得的杂交优势越强,所以在亲本选配时,针对某一目标性状,差异越大的亲本,其后代的杂交优势越明显[30]。

3 组配方法

在明确目标性状并选择高产、抗病、优质互补且在亲本之一地区适应性好的材料后即可有目标有计划地配制杂交组合。目前亲本组配方法主要有单交、复交、回交和聚合杂交四种方式。

3.1 单交

两个品种进行杂交称为单交,单交只进行一次杂交,简单易行,且在当年即可异地加代,育种时间短,杂种后代群体的规模也相对较小。在我国杂交育种育成的品种中,许多大面积推广的品种是由单交法育成的,如生产上大面积应用的粳稻品种镇稻88号、徐稻3号、宁粳4号、宁9018等。

3.2 复交

复交即用3个或3个以上的亲本,进行2次或2次以上的杂交。与单交方式相比,复交的杂种后代能产生更多的变异类型,并可能产生超亲类型,但性状稳定较慢,所需育种年限较长。但随着生产的发展和生物技术在育种中的应用,复交方式已被广泛应用。如优良食味品种香粳111是以秀水04与紫金粳1号杂交的F1再与武育粳3号杂交配组而成的迟熟中粳香稻。

3.3 回交

回交即杂交后代再与其亲本之一杂交,以加强杂种世代某一亲本性状的育种方法,在保持轮回亲本的基本性状的同时,又增添了非轮回亲本特定的目标性状。回交育种由于采取个体选择和杂交的多次循环过程,有利于打破目标基因与不利基因间的连锁,增加基因重组频率,从而提高优良重组类型出现的几率。抗白粉病小麦品种扬麦18即利用携抗白粉病基因Pm21的新抗源南农P045为供体亲本,采用“滚动回交”育成[31]。拓云等[32]利用SSR标记辅助回交转育出大豆7S球蛋白α-亚基致敏蛋白缺失新品系。此外,回交法是创造不育系、转育不育系和恢复系的主要方法,也是培育同质异核系和同核异质系的方法。盖钧镒等[33]利用栽培大豆品种间杂交组合N8855×N2899的F1表现雄性不育,经与N2899连续回交4代,选育出综合农艺性状优良、花粉败育率为100%的大豆质核互作雄性不育系NJCMS1A及其保持系NJCMS1B。姚姝等以恢复系宁恢8号为轮回亲本与抗病品种关东194杂交,成功改良了宁恢8号对条纹叶枯病的抗性[34]。

3.4 聚合杂交

聚合杂交指多个基因型不同的亲本通过多次、多向杂交,将所需亲本的基因集中到一个或多个杂种群体中的一种杂交方式,在其实际应用中多与分子标记技术相结合,辅助选择育成聚合有利基因的新品系。高安礼等[35]利用与小麦抗白粉病基因Pm2、Pm4a和Pm21紧密连锁的PCR标记,对含有Pm2、Pm4a和Pm21的小麦品系复合杂交后代经3轮分子标记选择,得到了一批聚合有Pm2+Pm4a+Pm21 3个基因和Pm2+Pm21、Pm4a+Pm21和Pm2+Pm4a2个基因的植株。陈宗祥等[36]也通过聚合杂交的方式辅以Indel标记辅助选择,育成聚合了抗纹枯病QTL qSB-9TQ和抗条纹叶枯病基因Stv-bi的品系。

4 发展战略与前景

近年来,随着分子生物学、基因组学、转录组学、蛋白组学、表型组学及生物信息学等学科及相应技术的迅猛发展,作物育种理论及技术也发生了重大变革,相应而生的生物育种技术使农作物育种更加精确、高效且可预见。将分子标记、基因组关联分析和表型鉴定等有机结合辅助选择杂交育种亲本将会成为主要方法。

分子标记辅助育种的本质是通过与目标性状紧密连锁的(或目标性状基因序列本身的) 分子标记进行选择从而达到选择目标性状的目的[37]。其基本技术要求是利用亲本材料基因或DNA序列的差异,开发与目标性状紧密连锁且可跟踪检测的标记,通过标记与表型相结合的方法预测该品种作为杂交亲本的育种值。该方法不受时间和空间的限制,简单易行,对育种值的预测比传统方法更精确,对亲本携带目标基因的判断更直观,能够提高育种的效率。当然,很多重要的农艺性状尤其是数量性状表现受到环境及多基因的共同作用,如何精确估测育种值并加以大规模应用正在进一步研究中。在现代育种中应用的分子标记主要有两类：一类基于聚合酶链式反应(polymerase chain reaction, PCR),如简单序列重复(simple sequence repeats, SSR)、缺失插入(Insert and Delete, Indel)标记等,这类标记简单直观,重复性好,利用此类标记筛选改良了大量亲本[38-42];另一类以生物信息学和基因组测序技术为基础,如单核苷酸多态性标记(single nucleotide polymorphisms, SNP)和单核苷酸特征多态性(single feature polymorphism, SFP)。

全基因组关联分析(genome wide association study, GWAS)是指以测序技术为基础,利用全基因组内的常见遗传变异(单核苷酸多态性和拷贝数)进行关联分析,构建超高密度遗传图谱及连锁不平衡统计数据,确定重要表型和基因型之间的联系,推算整个表型变异的全基因组中所有标记的效果,由此根据育种目标利用标记选择所需亲本配组。该技术的应用使得与作物产量、品质、抗性等重要性状相关的基因及QTL被大规模发现[43-47]。而且随着芯片技术的发展,SNP标记因其数量巨大、在基因组上均匀分布和基于芯片的高通量分析手段的特点,在现代MAS中得到了广泛的应用[48-52]。

在杂交育种中亲本的选配上,一些重要农艺性状的基因/QTL分子标记将会被更多地应用于种质资源基因库的建立、核心种质和骨干亲本的筛选、亲本遗传信息链接以及主要育种性状GP(Genotype to phenotype)模型的建立[53]。育种家们在选择亲本材料时,可直接检索基因库,结合不同作物的生物学特性及不同生态地区的育种目标,对育种过程中各项指标进行模拟优化,预测不同亲本杂交后代产生理想基因型和育成优良品种的概率,从中选出理想的亲本材料,大幅度提高育种效率。

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(责任编辑:黄荣华)

Research Progress and Tendency of Parent Selection and Combination in Crop Hybridization Breeding

HU Ting-ting, WANG Jian-kang, DING Cheng-wei, GUO Rong-liang,WU Yu-ling, XU Jia-an, WANG You-shuang, ZHAO Yi-peng

(Xuzhou Institute of Agricultural Sciences in Xuhuai Region of Jiangsu, Xuzhou 221121, China)

This article reviews the recent research progress and the future tendency of parent selection and combination in crop hybridization breeding, mainly including the identification, improvement and innovation of germplasm resources, and the screening of backboned parents. We think that not only the traits and genetic relationship but also the ecotype, geographic origin and combining ability of parents should be considered in parent combination, and the molecular marker-assisted selection can be combined with the genotypic selection and phenotypic selection in the breeding of crop new varieties.

Crop; Hybridization breeding; Parent; Optimized selection and combination; Molecular marker-assisted selection

2017-01-07

江苏省政府留学奖学金项目(2013);江苏省科技支撑计划项目(BE2014314、BE2015312)。

胡婷婷(1980─),女,湖北宜昌人,助理研究员,博士,从事水稻单倍体培养及分子育种研究。

S5.035.1

A

1001-8581(2017)06-0020-05