重金属镉对小麦的影响

河南省农业广播电视学校 王公卿

重金属镉对小麦的影响

河南省农业广播电视学校 王公卿

自工业革命以来，镉对生物圈的污染急剧增加，由于不合理的污水灌溉、工业粉尘的扩散沉降、固体废弃物的快速增多以及含镉磷矿粉的施用等原因，进入农田的镉越来越多；其中工业“三废”的大量排放和磷肥的大量施用是导致土壤镉污染的主要原因。我国已有11个省、25个地区的农田遭受镉污染，据不完全统计，我国受镉污染的农田面积达到28万hm2；中国土壤镉背景平均值（0.097 mg/kg）和最大值（13.4 mg/kg）都远远高于世界平均值（ 0.06 mg/kg）和最大值（ 0.7 mg/kg）。镉污染范围广、难迁移、难降解、易积累、不可逆、毒性大、易侵入，被认为是最具危害性的重金属之一。镉对植物具有明显的毒害作用，使得植物正常生长发育受阻；在形态上表现出生长迟缓、植株矮小、叶片泛黄等症状，从而严重影响作物产量。

一、镉在小麦体内的累积规律

李平远等研究了6个小麦品种对Cd2+的吸收积累差异后发现，叶根比最大的宁麦8号地上部分Cd2+浓度大于根部，但随着Cd2+处理浓度的升高，小麦幼苗地上部分和地下部分的Cd2+含量和积累量均增高，但地上部分和地下部分的Cd2+含量之比却下降，表明根部积累Cd2+的能力较强。就整个小麦植株来说，其体内Cd2+积累高峰期出现在灌浆中期。

Cd2+在小麦植株的不同部位和器官的积累情况不同，小麦茎秆中Cd2+的重新分配对籽粒中Cd2+的积累量影响较大，不同品种间这种再分配存在很大差别。Cd2+在小麦植株中的分布表现为根＞茎＞叶＞废弃物＞籽粒，而小麦对Cd2+的吸收和分配由根部特性决定，且存在品种间差异，不同品种之间其根部吸收Cd2+的能力差异很大。Gajewska等的研究表明，小麦根部积累的Cd2+浓度最高，而大田试验亦表明小麦植株中较易富集Cd2+的部位是叶、根及废弃物，而籽粒中的Cd2+水平较低，在籽粒中，Cd2+的浓度主要取决于Cd2+从木质部液中再运输到穗部韧皮部的能力。Cd2+在小麦籽粒中主要与球蛋白和谷蛋白结合但当提高培养液介质中的磷浓度时，蛋白质结合态Cd2+的含量即降低。在叶片中Cd2+大部分与高分子化合物配合，而根细胞中，Cd2+大部分与重金属螯合肽（PCs）配合，从而降低了根系Cd2+的移动及其由木质部向地上部转运的可能性。小麦品种特性决定其根部吸收Cd2+的能力，而根部吸收特性是决定植株吸收Cd2+的最关键因素，这亦可能是Cd2+在小麦各器官中的分配机理所在。

二、镉对小麦种子发芽及幼苗生理生化的影响

镉不是植物所非必须营养元素，当进入植物体的镉积累到一定程度时，植物就会受到毒害，出现矮小黄植株，生长迟缓，致使产量下降。有关研究表明，镉对小麦发芽率的影响与镉离子浓度有关，随镉浓度升高小麦种子发芽率逐渐降低。无镉处理的小麦发芽率为91.5%，而0.5 mmol/L镉浓度的发芽率仅为55.5%。0.05～0.25 mmol/L镉浓度对小麦种子萌发产生影响，大于0.5 mmol/L镉浓度严重抑制小麦的萌发；在镉胁迫条件下，小麦的生长受到一定程度的抑制，并随溶液中镉浓度的增加，抑制程度逐渐加重；镉对小麦种子萌发、芽和根的伸长产生抑制作用，生物量显著降低，株高分蘖减少，幼苗生长受到抑制。

镉对生物的毒害是通过损害生物体内的酶及其化学性质表现出来的。镉离子对植物毒害是由于镉离子诱发高活性自由基，而自由基是导致过氧化的主要原因。由于镉对细胞膜的伤害，破坏了细胞内酶及代谢作用的原有区域性，还可能直接取代某些酶中活性的微量元素或与酶中半胱氨酸残基键结合，而使其受到破坏，有关的酶活性也必然受到影响。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）是植物适应多种逆境胁迫的重要酶类，被统称为植物保护酶系统。植物体内的超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）是活性氧自由基清除系统中的重要保护酶之一。有研究表明，SOD和POD活性的提高是一种急性解毒措施，是使细胞免受毒害的调节反应，但其调节能力是临时和有限的，当细胞长时间受到胁迫，细胞内的活性物质包括酶亦会受到损伤而使活性下降。但酶活性与镉浓度有关，张利红等采用镉在小麦种子萌发期直接胁迫的方法，研究认为超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）活性随镉浓度的增加而增加，丙二醛（MDA）含量和细胞膜透性同样呈上升趋势。过氧化物酶（POD）和过氧化氢酶（CAT）活性随着胁迫强度的增加而增强，这说明小麦体内保护酶系统发生了变化，也是植物对外界不良环境的保护反应。

三、镉对小麦根系分泌物的影响

根系分泌物是根系对土壤环境生化适应的产物，它在生物与生物、生物与环境的相互作用中充当重要的角色，是植物产生化感作用的重要途径。植物在生长过程中，根系从环境中摄取养分的同时也向环境中分泌质子和离子，并释放大量有机物，任何影响植物生长和生理的因素均会影响根系分泌物的数量和种类。Cd2+胁迫时，小麦根系分泌物会发生相应变化，但变化方式比较复杂。另外，根分泌物的释放与细胞膜的选择透性有关，当膜完整性和选择性受损时，膜的透性即增加，有机物就会从活体大量释放，引起不正常的泄露。在Cd2+胁迫下，小麦根系分泌物如电解质、糖类、氨基酸以及其他一些次生代谢物无论在量上还是质上都有变化，但变化情况存在差异，电解质外渗率、糖类分泌量均随Cd2+浓度的升高而增加，且在Al3+和Cd2+的共同胁迫下，小麦根系矿质元素的分泌量增加；低Cd2+浓度作用下（＜ 0.5 mg/L），氨基酸分泌量增加；当Cd2+浓度继续增高时，氨基酸分泌量随浓度升高而减少，同时分泌的次生代谢物种类也减少。此外，研究还表明，在不同Cd2+浓度下，小麦根系分泌的氨基酸种类和含量的变化情况不同。在Cd2+胁迫下，小麦根系的各类型分泌物会与Cd2+之间发生络合反应而形成络合物；根系分泌物也可通过pH值的变化和Cd2+的有效性而影响小麦对Cd2+的吸收，从而可能会降低小麦根系对Cd2+的吸收量。

四、不同基因型小麦对镉毒害的响应

杨玉敏盆栽试验以筛选出的6份籽粒镉高积累和5份籽粒镉低积累小麦为试材，研究不同基因型小麦在0.28 mg/kg（对照CK）、5 mg/kg、10 mg/kg和20 mg/kg 4个镉浓度胁迫下小麦籽粒产量及其构成因子的变化。结果表明，不同基因型小麦产量及其构成因子对土壤镉浓度的变化响应差异很大。产量对镉胁迫很敏感，随着镉浓度的增加而极显著降低；小穗数、穗粒数和千粒质量随镉浓度的增加而逐渐降低，响应显著的浓度分别为5 mg/kg、5 mg/kg和10 mg/kg；而有效分蘖随着镉浓度的增加先在5 mg/kg的基础上显著增加，然后极显著降低，响应强烈的浓度为10 mg/kg。相关性和通径分析表明，镉浓度与小麦产量及构成因子呈负相关，影响程度为：产量＞千粒质量＞穗粒数＞有效分蘖＞小穗数。由此可知，产量随着镉浓度的增加而极显著降低的直接原因是瘪粒和空粒的增加；同时还看出， 镉胁迫下籽粒镉高积累小麦的产量、小穗数和穗粒数显著低于镉低积累品种，千粒重两者相差不大，有效分蘖是前者高于后者。

此外，万敏采用溶液培养试验结合亚细胞组分分级分离和凝胶过滤等技术，研究小麦根系和叶片细胞镉的亚细胞和分子分布。低镉和高镉品种分别采用烟86103和莱州953。在高镉与低镉营养液中，根细胞壁中镉含量两个品种间差异不大，但烟86103根系细胞质中镉含量较低；叶片细胞壁、细胞质和细胞器的镉含量均表现为烟86103小于莱州953。两小麦品种叶片细胞中镉大部分与高分子量化合物配合，而根细胞中镉大部分与重金属螯合肽（PCs）配合。根系镉与PCs配合的组分（PCs-Cd）含量烟86103远小于莱州953，烟86103根系细胞质低的镉含量以及低的PCs-Cd形成量，降低了根系镉的移动及其由木质部向地上部转运的可能性。