生物质炭对植物表型及其相关基因表达影响的研究进展

刘铭龙，刘晓雨，潘根兴

（南京农业大学农业资源与生态环境研究所，南京 210095）

生物质炭对植物表型及其相关基因表达影响的研究进展

刘铭龙，刘晓雨，潘根兴*

（南京农业大学农业资源与生态环境研究所，南京 210095）

【目的】生物质炭研究是近十年农业可持续发展研究的重要前沿领域。作为一种良好的土壤改良剂，生物质炭不仅能改善土壤肥力，而且能够通过改变土壤与植物的相互作用关系影响植物生长发育，最终影响作物的生产力。因此，以植物表型及其相关基因表达为视角的生物质炭研究有助于深入了解生物质炭对土壤和植物效应的作用机理，进一步充实生物质炭的农业应用的理论基础。 【主要进展】本文回顾了近年来国内外关于生物质炭对植物生长影响的研究，从作物生产力、作物根系生长、作物病虫害和作物基因表达四个方面论述了生物质炭对植物表型和相关基因表达的影响；分析了生物质炭对植物表型及其相关基因表达的可能机理，探讨了生物质炭对植物表型及其相关基因表达研究的不足，提出了未来研究的发展方向。 【问题与展望】未来生物质炭对植物表型和相关基因表达的研究应注重其系统性和全面性，例如建立规范化的生物质炭试验技术，特别是生物质炭相关标准和数据库的建立，同时应加强生物质炭对转基因作物的影响等方面的研究。

生物质炭；植物表型；基因型；基因表达；植物抗性

生物质炭是生物质在限氧条件下热裂解形成的固体物质，裂解温度一般为 250～750℃，在此过程中碳水化合物发生结构崩解同时实现固、液、气分离[1]。生物质炭化将废弃物处理和秸秆资源化利用相结合，是一项全新的农业增产、优质、安全的新技术[1–4]。已有研究表明，生物质炭能够改善土壤性状[5–7]、增强土壤肥力[8–9]、增加作物产量[10–11]和降低农田温室气体排放[12–13]。然而，也有一些研究表明生物质炭积极效应与消极效应并存，且其长期影响仍不确定[14–15]。这种冲突源于生物质炭原料、生产条件、土壤条件和农业管理模式、环境和气候条件等生物和非生物因素的复杂性[10, 16–17]。因此，生物质炭在全球范围内的大规模推广应用仍存在异议[18–19]。

生物质炭对植物生长和生理生化影响的研究长期被忽视。植物将简单的养分、水和 CO2通过光合作用生产碳水化合物，能够通过调节自身的生理生化状态或形态适应环境的变化[20–21]，故生物质炭对植物的影响不仅仅表现在产量及生物量的变化。关注植物对生物质炭施用的响应有助于系统和深入理解生物质炭在土壤–植物系统中的作用机理，这远不止于养分和水分等直接影响因子的变化。近年来，有学者提出生物质炭对植物生理生化的影响可能是理解生物质炭效应的关键途径[22–25]。其中，代表性的是生物质炭对植物表型及其基因表达的影响[15, 26]。一般认为，植物表型是由一个基因型与一类环境互作产生的部分或全部可辨识的植物物理、生理和生化特征及性状[27]，其能够反映植物结构和组成及植物生长发育过程。已有研究表明，施用生物质炭能够促进作物生长[15]、改变作物根系构型[28–29]、增强植物抵御病虫害[26, 30–31]等，同时生物质炭还能够改变植物叶片蛋白质转运[32]，促进或抑制植物基因表达能力[15, 26]。生物质炭对植物表型和相关基因表达的影响或许能够为进一步了解生物质炭作用机理提供新的视角。

本文紧扣相关研究国际动态，梳理生物质炭对植物表型及其相关基因表达的研究认识，讨论生物质炭对植物表型影响的可能途径，探讨其作用机理，特别是生物质炭通过土壤影响植物的途径以及生物质炭对植物基因表达的影响，提出今后研究的关键科学问题，希望对未来生物质炭的研究和推广提供参考依据。

1 生物质炭对作物表型的影响

植物表型表现为一个基因型与环境相互作用产生的全部或者部分可辨识特征和性状[27]。对于作物来说，其表型不仅包含农艺性状，如株高、分蘖数、产量构成因素等，还包括作物抗病虫害特性、作物体内生理生化特性、基因表达产物等。目前，可以从生物质炭对作物产量、根系和病虫害影响三个方面来阐述生物质炭对作物表型的影响。

1.1 生物质炭对作物产量的影响

近年来已有较多的关于生物质炭对作物产量影响的研究报道[4, 10, 33–34]。大部分研究都报道了生物质炭能够促进作物生长，提高产量[10–11, 35]，然而生物质炭对作物生产力的影响具有很大的不确定性[10, 18]。这可能和生物质炭的不合理利用有关，而对植物或作物产生不利的影响[18–19]，生物质炭的原料、炭化工艺及其供试土壤、作物及管理模式等条件的差异都会导致生物质炭效应的差异[10–11]。大量研究分析了生物质炭在土壤–植物系统中的生产力效应，特别是采用整合分析 (meta-analysis) 对生物质炭的作物产量效应进行统计[10–11, 36–37]。值得指出的是，目前关于生物质炭增加作物生产力的认识大多建立在盆栽试验基础上，至 2015 年，盆栽试验研究占总试验数 2/3 以上[38]，这限制了生物质炭在农业上的推广应用。

生物质炭对作物产量影响的可能机理包括：1) 改善土壤物理性质较多的研究表明，生物质炭施用降低土壤容重和增加土壤孔隙度、提高土壤阳离子交换量和比表面积，从而增进土壤保水保肥能力[39–40]。2) 补充土壤养分在富含稳定难降解有机质的同时，生物质炭还含有丰富的养分元素，特别是磷、硅和一些微量元素[41–42]，且生物质炭通过影响土壤中养分的分配及其植物可利用性，改善养分供应的动力学特征[4]。3) 改变土壤酸碱度生物质炭多呈碱性，施入土壤后会提高土壤 pH，土壤 pH 最大升幅可达 2.0 个单位[11]，生物质炭的这一效应被称为石灰效应 (liming effect)。这种效应有利于提高酸性土壤的养分可利用性，迄今为止较多的生物质炭试验是在热带和亚热带地区[10, 36, 38]，全球 60% 的酸性土壤位于这些地区。因此，石灰效应被认为是生物质炭大幅提高酸性土壤中作物产量的固有机制[11]。4) 生物质炭与土壤生物的交互作用生物质炭内部丰富的孔隙结构不仅能够改善土壤理化性质，而且能够为微生物提供良好的生活环境。生物质炭中的有机物也会影响土壤微生物区系组成。以生物固氮为例，生物质炭施用能够提高豆科植物生物固氮能力[43–44]。生物质炭对作物生产力影响的作用途径还有很多仍未认识的方面，例如生物质炭与菌根真菌[45]、根际促生菌 (plant growth promoting rhizobacteria/fungi，PGPR/PGPF) 的相互作用[46]，生物质炭施用后对植物抗性的影响等[22]。

1.2 生物质炭对作物根系生长的影响

根系具有锚定植株、吸收和运输土壤养分和水分、储运碳水化合物及营养物质等生理功能[47]，也是陆地生态系统土–气物质交换和能量流动的主要媒介，与作物生产力和生物地球化学循环有重要联系。生物质炭对植物地上部的影响很大程度上是通过根系与土壤交互作用，包括水分和养分的吸收。因此，生物质炭与根系交互作用成为生物质炭生物效应研究的前沿热点[48]。

Prendergast-Miller 等采用根盒研究法表明，在砂壤中添加 0.6% 和 1.9% 的木质生物质炭降低了小麦(Triticum aestivum) 的根长比率 (根长/植物生物量)，而对根长密度 (根系长度/土壤容积比率) 和根组织密度等没有显著影响[49]，同时生物质炭显著降低了根系的氮素吸收强度 (植物氮素含量/根系长度比率)。而早期研究结果显示，根盒中生物质炭颗粒直接向春小麦根系提供可溶性磷、氮等速效养分[48]。不过，在Reibe 等对小麦的研究中，施用生物质炭改变了根系形态，增加了根系密度和容积[50]。在 Olmo 等对小麦的研究中，发现根际土壤养分可利用率的变化可以解释生物质炭对小麦根系生长的有利效应[51]。生物质炭施用增加了玉米根系的总根长、根体积和根干重，从而增加了玉米根系活跃吸收面积[52]。类似的效应也存在于水稻等其他作物，施用生物质炭改变了作物的根系形态，增加根系与土壤的作用面积[53–54]。因此，生物质炭施用通过刺激作物根系生长而改变了其根系形态，增加了作物与土壤的接触面积，提高了养分、水分等资源的利用效率[29, 55]。在生物质炭根系效应研究中，作物根系的测量是基于移出土壤且清洗干净的根系的干物质量进行计量的，根系清洗过程中可能将附着根系的土壤颗粒和细根物质洗去，造成结果的偏差。特别是，在采用 WinRHIZO软件进行根系形态的扫描观察中，对清洗干净的作物根系的扫描观察结果可能并不能准确地反映生物质炭与植物根系的实际相互作用情况[50–53, 56]。为了克服这一方法上的缺陷，Bruun 等在根系下方土壤而不是在根系生长的表层土壤中混入生物质炭，发现添加 1% 的生物质炭就刺激了小麦根系向下穿透，比不施生物炭的根系出现更多分支。他们认为是生物质炭颗粒大大刺激根系伸长而利用了更多的土壤容积，才显著地提高了小麦生产力[28]。众多研究普遍支持生物质炭能够通过影响作物根系形态和结构及在土壤中分布，而大大改善根系对土壤养分和水分的吸收和调节，从而促进作物生长和产量。

对于生物质炭与根系交互作用影响根系形态和根系生长的机理可能包括：1) 改变土壤物理化学性质生物质炭施入土壤后，通过改善土壤孔隙容积和结构，有利于根系伸长和穿透；另外，生物质炭颗粒本身也增加了对根系养分的供应，例如可利用的氮素和磷素，因为秸秆生物质炭可能含有丰富的有效态养分的影响[1, 48, 57–58]。2) 改变了根际土壤微生物学性质植物根系本身可以通过根系分泌物调节土壤中微生物群落丰度和结构[59–60]，土壤微生物对生物质炭基质的选择性适应可能显著改变土壤微生物群落[60]，抑制病原微生物生长，促进有益微生物的生长和繁殖[62–63]。3) 降解或抑制除草剂等有害物质残留效应以及化感物质的毒害效应残留的除草剂对作物根系生长有明显的危害，而生物质炭显著促进除草剂的土壤降解或脱毒[64]；同样，化感物质作为植物根系分泌物的重要组成部分，不仅能够影响土壤微生物学性质，而且能够直接或者间接影响作物根系的生长[65]，生物质炭巨大的比表面积和丰富的表面官能团能够吸附化感物质，影响植物的化感作用。4) 改变次生代谢产物的迁移从而影响根系生长例如生物质炭的施用会改变植物分泌的乙烯等次生代谢产物，而且生物质炭本身含有一定量的可以提取的活性有机物质，可能包含乙烯等类似次生代谢产物的物质，从而能够调节植物的生长[66–70]。基于此，发明了植物生长调节剂[71]。

1.3 生物质炭对作物病虫害的影响

据估计，每年因病虫害、杂草造成的粮食损失占世界粮食总产量的三分之一以上，其中因病害引起的占 14.1%，昆虫占 10.2%[72]。同时，全球粮食产量的持续增长也促进了农业中农药施用量与日俱增[73]。农药大量施用不仅产生严重的环境污染[74]，而且威胁粮食安全[75]。这里主要讨论生物质炭对植物因生物因素而导致的生物病害 (侵染性病害[72]) 的影响，主要分为叶部病害和土传病害。叶部病害是指由病原菌、昆虫通过侵染地上部植物组织，如茎、叶、果实造成的植物病害；土传病害是由生活在土壤或者植物残体病原菌引起的病害，包括根腐病、枯萎病、疫病等病害种类，致病生物主要有真菌、细菌、病毒和线虫[76]。

1.3.1 生物质炭对叶部病害的影响 Elad 等研究表明，生物质炭施用有效地减缓温室辣椒和番茄的灰霉病 (Botrytis cinerea) 和白粉病 (Leveillula taurica) 的发病程度，同时还观察到生物质炭施用后能够降低由广明螨带来的危害[77]。在一项生物质炭对草莓病害影响的研究中，发现生物质炭能够有效地缓解叶片上白粉病菌 (Podospaera aphanis)(活体营养型)、灰霉菌 (B. cinerea)(坏死营养型) 和炭疽病菌 (Colletotrichum acutatum)(半活体营养型) 造成的损害[30]。Mehari 等对番茄的研究中也得到了相似的结论，并进一步发现生物质炭施用能够通过植物体内茉莉酸信号提高番茄的诱导系统抗性 (induced systemic resistance，ISR) 以减缓灰霉菌 (B. cinerea) 的危害[26]。由此可见，针对不同侵染方式的病原菌 (活体营养型、坏死营养型和半活体营养型)，生物质炭都能表现出良好的病原菌抑制能力，这种对病原菌的抑制可能是广谱性的[76]。

Hou 等研究表明，生物质炭对水稻褐飞虱(Nilaparvata lugens) 的抑制作用随用量而递增。在高施炭量 (相当于 400 t/hm2) 下，生物质炭有效地延缓水稻褐飞虱蚕蛹的发育时间，减少蚕蛹向成虫转变的成活率，同时减少生命期繁殖能力和卵孵化率[78]。Hou 等认为生物质炭施用延缓褐飞虱发育和降低繁殖能力，可能是因为促进了水稻硅的吸收[42]且降低了水稻植株氮素水平。不排除诱导性植物抗性的产生也是生物质炭效应的一个重要原因[78]。该项研究虽然表明高用量生物质炭具有抑制水稻褐飞虱的潜力，但是低生物质炭用量是否有效需要进一步深入研究。1.3.2生物质炭对土传病害的影响 早在十多年前，有研究者报道，向土壤中添加生物质炭能够缓解由尖孢镰刀菌引起的根腐病[79]，并且能够抑制细菌引起的番茄枯萎病[80]。Elmer 等[81]研究表明，生物质炭能够有效地降低天门冬专化型尖孢镰刀菌 (Fusarium oxysporum f. sp. Asparagi) 和层出镰刀菌 (F. proliferatum) 引起的芦笋根腐病，并且防治效果随着生物质炭施用量的增大而增大。Postma 等将动物骨头烧制的生物质炭用作土壤中有益微生物的载体，发现其抑制病原菌的作用效果优于未加生物质炭处理[82]，当然骨炭增加了土壤中磷含量。生物质炭对土传病害抑制机理可能有别于叶部病虫害的机理。在植物的整个生长发育期，生物质炭与发病部位均没有直接接触。Jaiswal 等[83]对菜豆感染立枯丝核菌(Rhizoctonia solani) 的研究表明，生物质炭用量会影响植物的生长和抗病性，生物质炭用量–植物生长和生物质炭用量–病害缓解程度二者都呈倒U型曲线，一般而言，低浓度 (≤ 1%) 生物质炭抑制病原菌的危害，而高剂量 (3%) 表现为无缓减病害效应。在 Jaiswal等[16]的研究中，生物质炭对立枯丝核菌 (R. solani) 的抑制效果因生物质原料、炭化温度及施用量而异。甚至在 Knox 等[84]的研究中，施用生物质炭并不能够有效地抑制十字花科作物根肿菌 (Plasmodiophora brassicae) 的发病率及根肿菌在土壤中的丰度。

相比之下，在对土传病害影响的研究中，生物质炭对线虫的影响研究较为活跃。据 Huang 等[31]的研究，施用生物质炭显著减少线虫 (Meloidogyne graminicola) 对水稻根部的侵染，当施用量达 1.2%时效果就十分显著。而陈威等[85]对番茄的研究表明，生物质炭对番茄根部根结线虫有一定的抑制作用，随着生物质炭施用量的增加根部感染线虫的根结数减少，但土壤的线虫丰度却有增加，线虫营养级群落组成也明显改变。卢焱焱等[86]研究表明，生物质炭降低了红壤中线虫通道指数，改变了土壤食物网中的细菌降解途径，且土壤线虫数量变化与生物质炭用量呈抛物线变化趋势，当施用量高达 40 t/hm2时线虫数量低于对照处理，线虫群落的多样性、丰富度和成熟度指数也有明显变化。另外，牛亚茹等[87]对日光温室土壤的研究表明，不同用量的生物质炭显著改变了线虫营养类群数量及其相对丰度，但对于土壤线虫总数没有显著影响。因此，生物质炭对于土壤线虫的影响因土壤、植物及生产管理而异。

1.3.3 生物质炭提高作物抗性的机理 对于土壤–生物质炭–植物体系来说，土壤物理、化学和生物学性质与生物质炭、植物之间存在紧密的交互作用，生物质炭能够直接或间接地影响植物生长和健康[88]。由上文可知，生物质炭对多种植物病害表现出抗性或抑制作用，其作用机理可能涉及到生物质炭–土壤、生物质炭–植物、土壤–植物系统等多个方面的相互作用。

首先，生物质炭通过改善土壤肥力性质而间接地促进植物生长和健康。生物质炭施入土壤中，改善土壤结构、增加通透性、补充供应养分，从而促进植物或微生物生长，特别是微生境条件的改善促进有益微生物的生长，如根际促生细菌、真菌 (plant growth promoting rhizobacteria/fungi，PGPR/PGPF) 的繁殖和优势生长；此外，纳米结构的生物质炭能够改变土壤氧化还原条件，而影响土壤生物过程的电子传递[89–90]，多样和丰富的微生物群落可能抑制了病原菌的优势繁殖和生长，使土壤–植物系统产生对病害微生物的抗性。

其次，生物质炭通过与化感物质或病原菌代谢产物的反应减轻对植物的毒害。例如，与吸附或捕获有机污染物类似，生物质炭可能吸收土壤病原菌产生的有毒物质，例如胞外酶和有机酸，从而减缓土传病害对植物的化感毒害；生物质炭含有多种可提取的有机化合物，部分具有对微生物或病原菌的杀灭作用，从而抑制土壤中病原微生物生长[62, 76]；另外，源于生物质炭的化合物或生物质炭诱导改变的微生物抑或是二者的联合作用，能够作为诱导子激发植物的系统性防御机制 (induced resistance，IR)[91]。在一定情况下，植物能够利用诱导性抗性抵御大部分病原菌的伤害，包括细菌、真菌、病毒和线虫等。诱导性系统抗性 (ISR) 是植株根系由 PGPR 或 PGPF等诱导的，依赖于乙烯、茉莉酸和茉莉酸甲酯，与病原相关蛋白的积累不相关[91]。施用生物质炭诱导的植物抗性常常同时包含有 SAR 和 ISR[30, 77, 92–93]，并且以一种抗性为主导作用[31]。

特别是，乙烯为一种广泛存在于各类植物的重要信号分子，能够调节植物应对生物和非生物胁迫，例如病虫害、干旱、渗透压胁迫等[94–95]。目前发现，限氧热裂解得到的生物质炭仍含有一定量的乙烯[67]，且施用到土壤的生物质炭也可能诱导土壤微生物产生乙烯，从而作用于植物，这在 Spokas 等的研究[66]中已经证实。

2 生物质炭对作物基因及其表达的影响

2.1 生物质炭对不同基因型品种的影响

Noguera 等[96]比较了五种不同的水稻品种 (一种非洲稻 Oryza glaberrima 和四种亚洲稻 Oryza sativa：Line 30，Azucena，Nipponbare，Donde lo tiren) 对生物质炭施入的响应，结果表明不同水稻品种对生物质炭的响应并不一致，尽管生物质炭施用对不同水稻品种的叶片 C/N 和穗粒数以及总产量均有显著影响。Mollinedo 等[97]选取了两种不同基因型蒺藜苜蓿(wild 型和 sickle 型) 进行研究，结果发现 1% 生物质炭处理均能显著促进两个基因型苜蓿的根瘤形成，同时提高苜蓿生物量。研究表明 wild 和 sickle 两种基因型对不同的参数响应不一致，对于根结数和地上部干重而言，sickle 型显著高于 wild 型，根系总质量 (干重) 二者则没有区别，而根系总体积、总表面积和总长度，sickle 型显著低于 wild 型。四种不同的生物质炭对两种基因型的影响整体表现一致。陈德等[98]在采用生物质炭治理稻田重金属污染的研究中发现，种植低镉品种水稻情况下，施用生物质炭比施用石灰更好地降低籽粒中重金属含量，提高水稻的安全性。Mehari 等[26]对野生型和茉莉酸，乙烯水杨酸突变型番茄的研究发现，除茉莉酸突变型之外，对其他基因型生物质炭能够减缓大约 50% 的灰霉菌(B. cinerea) 发病程度。研究还表明，生物质炭施用能够诱导植物防御基因的启动，特别是对于乙烯和茉莉酸相关的基因，Mehari 等认为生物质炭能够经由茉莉酸通道调节感染灰霉菌 (B. cinerea) 的番茄的诱导性系统抗性[26]。因此在生物质炭对植物影响的研究中还应该考虑不同基因型对生物质炭的响应。以蒺藜苜蓿为例，生物质炭虽然能够同时增加根瘤数目，但是对两种基因型的增加程度不一致，苜蓿生长及根系构型等都存在差异，其作用机理可能存在不同之处[97]。

2.2 生物质炭对不同作物基因表达的影响

植物的任何一种表型都是由基因直接或者间接进行调控的，既然生物质炭施用会影响植物生长活性，那么植物基因的表达亦即其外在性状表现的植物表型也会随生物质炭施用而产生改变。Noguera等[32]在发现生物质炭能够加速水稻叶片蛋白质周转，从而提高水稻生物量的同时，观察到生物质炭施用后水稻叶片中与蛋白质代谢相关的六个基因的表达得到了不同程度的显著提高。Harel 等[30]通过实时定量 PCR 基因分析，也显示生物质炭施用能够提高番茄抗性基因的表达量。Viger 等[15]首次利用全基因组表达分析技术 (global gene expression analysis[99]) 研究生物质炭施用对拟南芥的影响，结果表明施用生物质炭能够促进拟南芥生长但降低其抗性基因的表达。该研究全面展示生物质炭施用对植物基因表达的影响，同时发现生物质炭施用后增加了生菜叶片细胞的体积，并且认为这是生物质炭施用后提高植物产量的途径之一。Viger 等[15]认为施用生物质炭促进植物生长、降低植物抗性的原因是生物质炭提高了土壤 pH，增加了土壤中植物可利用性养分。特别是钾离子，钾离子会影响植物茉莉酸的生物合成，影响植物生长激素分子的传递和响应，同时也承认，该研究数据并不能最终解释生物质炭的影响和土壤 pH、土壤可溶性钾和磷的关联。尽管 Viger 等对拟南芥的研究提示着生物质炭可能存在负面效应，但就其本身试验而言，第一，生物质炭施用后观测到的拟南芥抗性基因下降是在未染病的情况下表现出来的，这并不能够推断拟南芥在病原微生物侵染情况下抵抗能力差；第二，该研究的施炭水平为4.2% 和 8.4%，显著高于大部分生物质炭试验的施炭水平 (小于 2%)；第三，该研究所用的生物质炭是气化产物，而已有研究表明，该类生产工艺制备的生物质炭含有较高浓度的有毒化合物，例如多环芳烃(PAH)[100–101]，该研究并未检测相关物质的浓度[15]。

此外，还有针对生物质炭浸提液的相关研究。有研究表明，生物质炭浸提液能够使干旱胁迫响应基因表达量大幅度上升，同时可以显著促进水稻根系中钾离子转运蛋白家族成员 OsHAK7 和 OsHAK10基因的表达量[102]；盐胁迫下，生物炭浸提液可以显著促进水稻中 OsHAK7 和 OsHAK10 基因的表达，使其表达量分别提高 2.5 倍和 3.4 倍[103]。因此，与生物质炭对植物抗性的影响类似，生物质炭中含有的活性可提取组分可能是影响植物基因表达的关键物质，尽管其机理仍未研究。

3 问题和展望

3.1 生物质炭试验技术规范问题

生物质炭对土壤和植物影响的试验研究已超过十年，积累了大量的试验数据，然而未知仍多于已知，所观测到的生物质炭对土壤和植物的效应具有很大的不确定性，受很多因素的影响，研究之间的对比性较差，一些采用非常不切合实际的工艺条件或原料制备的生物质炭的研究，或者不现实的生物质炭施用量的研究，其结果往往只是对众多研究结果起到了噪声的作用。因此，为了符合农业实际，也为了研究间的对比和交流，很有必要提出生物质炭试验技术规范，这种规范主要考虑以下几个方面：

1) 生物质炭生产工艺的标准化。研究表明生物质炭的性质会极大地影响生物质炭的作用效果[11–12]，而生产原料，炭化设备，炭化工艺等都会影响到生物质炭的性质[4]。建立标准化的生物质炭生产工艺，首先应该对生物质炭进行分类，而目前国际生物质炭联盟 (international biochar initiative，IBI) 或欧洲生物质炭认证 (european biochar certificate，EBC) 推行的分类模式[104]并不能够很好地满足现有的需求。建立标准化的生物质炭试验模式需要全面考量能够影响生物质炭性质的各方面的因素，例如生物质炭原料性质、原材料的加工、炭化温度、滞留时间等。

2) 土壤–植物系统试验的规范和标准。受控微宇宙试验、盆栽试验、温室试验以及田间试验，需要有统一的试验设计指导和观察指南，对于试验的延续性、周期性以及观察内容都有规范可依。当前，大部分研究结果是基于室内盆栽试验[10, 105]，尽管田间试验具有很大的不确定性。拟南芥是遗传学或植物生理学研究的经典模式植物[106–108]，水稻也具有模式植物的潜力[110–113]。建议应该在试验规范中考虑推荐模式植物作为生物质炭试验植物。

3) 生物质炭施用量。生物质炭的用量不仅关系到其作用效果，同时也事关农业活动成本经济性[113–114]。目前，施用量过大的一些结果往往偏离正常效应范围。例如关于生物质炭对作物生产力的研究数据[10]中，生物质炭施用量尽管主要集中在 0～40 t/hm2，但仍有试验采用了高达 80 t/hm2的施用量，而在一些试验研究中，施炭量高达 400 t/hm2水平[78]。高的施用量可能因炭过多而影响氮素有效性，Jaiswal 等[83]研究表明当施炭量超过一定量时，其效应甚至低于没有添加生物质炭的处理。

3.2 生物质炭农业试验数据库问题

生物质炭试验数据库是生物质炭试验的集大成体，建立相关数据库能够很好地推进生物质炭的研究。数据库的建立不仅包括生物质炭的相关数据，而且还包括生物质炭效应的一些数据。以美国 UC Davis 生物质炭数据库 (UC Davis Biochar Database)为例[116]，该数据库供世界各国研究者下载和上传生物质炭相关性质，目前已超过 1000 条数据。包含各个国家、地区的研究所使用的生物质炭的性质，且该数据库在持续更新。我们建议尽快构建一个含生物质炭生产条件 (设备)、生物质炭性质、生物质炭产品及其应用效益的多功能数据库，以供农业和技术工作者参考。

3.3 发展生物质炭对转基因作物影响的研究

未来农业生产将高度依赖于新品种，将种质资源研究、基因组研究和分子技术育种紧密结合在未来新型高产高效农业发展中具有巨大潜力[117]。生物质炭是否可以调节或改善转基因作物的基因稳定表达，值得高度关注。例如，已经发现和鉴定了 19 个抗褐飞虱的水稻基因，但是由于褐飞虱有多个生物型且易产生变异，抗性品种往往推广数年后就会失去抗性[118]。而研究表明生物质炭能够有效降低水稻褐飞虱危害[78]，因此植物基因的改良和相关环境的改善相结合将有可能提高水稻对褐飞虱的抗性，延长抗性品种的推广年限。此外，通过转基因技术转入的基因可能沉默，无法正常表达[119]，且转入的基因有一大类是属于抗性基因[118]，相关研究表明生物质炭可以诱导某些抗性基因的表达[31]。因此，生物质炭技术与转基因技术相结合能否提高转入基因的表达水平，是未来值得研究的问题之一，此外转基因作物中基因缺陷性或者基因沉默型品种可以用来研究生物质炭效应的机理[120]。

总之，生物质炭农业研究需要更加关注生物质炭的生物效应。就目前而言，生物质炭效应的研究重点仍然集中在生物质炭改变土壤性质从而改变植物性状，忽略了生物质炭对植物的直接效应[88]，生物质炭存在条件下植物地上部和地下部的交互作用被忽视[121–122]。而以植物视角的生物质炭研究能够更加全面地认识生物质炭的效应，理解生物质炭的作用机理[123]。结合分子生物学、生物信息学和土壤生态学的理论和研究方法，通过长期而规范的试验对比途径，认识和表征不同生物质炭对不同土壤–植物系统的生物效应，从而为农业生物质炭绿色技术发展奠定更好的科学和技术基础。

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Advance in effect of biochar on plant phenotype and gene expression

LIU Ming-long, LIU Xiao-yu, PAN Gen-xing*
( Institute of Resource, Ecosystem and Environment of Agriculture, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China )

【Objectives】As akind of soil amendment, biochar has been proved effective to improve soil fertility and increase crop yield. The responses of crop growth to biochar amendment result from changes in the interaction of soil and plant on plant development, which finally influences crop productivity. Therefore, it is helpful to understand the mechanism of plant response to biochar amendment if we shift our view from biomass production to plant phenotype and gene expression. This will also provide asound theoretical base for biochar usage in agriculture. 【Major advances】In this review, we summarized the progress that researchers have got about biochar effects on plant growth from the following aspects: crop productivity, root growth and morphology, plant resistance to diseases and pests, and plant phenotype and gene expression. The mechanisms of biochar amendment on plant phenotype and gene expression were also discussed. In conclusion, studies that invested the effects of biochar on plant phenotype and gene expression are not enough. 【Suggestions and expectations】Further studies should pay much attention to holding asystemic view on biochar studies, including establishing standard rules and setting up databases for biochar properties, effects and so on.

biochar; plant phenotype; genotype; gene express; plant resistance

2016–08–11 接受日期：2016–10–03

国家科技支撑计划项目（2015BAC02B00）；国家自然科学基金项目（41371300, 41501310）资助。

刘铭龙（1994—），男，江西赣州人，博士研究生，主要从事土壤学与土壤可持续性管理研究。E-mail：liuml02@aliyun.com * 通信作者 E-mail：pangenxing@aliyun.com