热应激对猪生长性能、行为、生理的影响及调控措施

高 航,姜丽丽,王军军,车向荣,臧建军*

(1.山西农业大学动物科技学院,山西 太谷 030800;2.中国农业大学动物科技学院,北京100193;3.山西优势肉用家畜高效安全生产协同创新中心,山西 太谷 030800)

热应激对猪生长性能、行为、生理的影响及调控措施

高 航1,2,姜丽丽2,王军军2,车向荣1,3*,臧建军2*

(1.山西农业大学动物科技学院,山西 太谷 030800;2.中国农业大学动物科技学院,北京100193;3.山西优势肉用家畜高效安全生产协同创新中心,山西 太谷 030800)

现代畜牧业集约化、规模化的发展极大提高了动物的生产效率,但也给动物的健康生长带来一定的压力,猪舍环境温度是猪受到的主要外界压力之一.在我国南方和中西部的大部分地区,夏季气温高且持续时间长,猪长时间处于热应激状态下,给养猪业造成极大的经济损失.本文就高温环境对猪的生长性能、行为及生理的影响进行综述,并从管理、营养与畜舍环境方面提出相应的改善措施,为缓解在生产中由热应激引起的一系列问题提供理论基础和指导.

猪;热应激;生长性能;行为;生理

多变的气候现象是全球范围内家畜饲养者所面临的最严峻的挑战,会在很大程度上影响家畜的生产和健康.同时气候改变所造成的全球变暖也使得热应激成为影响猪机体健康的关键应激因子[1].热应激会对动物的多种生产参数造成不良影响,从而增加养殖成本;在美国,热应激每年给养猪业带来的经济损失约3亿美元,而在全球范围可达数十亿美元[2].本文就热应激对猪的生长性能、行为、生理的影响进行综述,并分别从环境管理与营养调控方面提出改善措施,为缓解热应激所带来的猪生长性能下降等问题提供一定的理论依据和指导.

1 猪的体温调节

猪是恒温动物,在不同环境温度下,可通过产热和散热平衡将体温维持在一定范围内.Monteith等[3]研究指出,温度适中区或等热区(Thermoneutral Zone,TNZ)指恒温动物仅仅依靠物理调节就能维持正常体温的环境温度范围.在等热区内,动物的产热量最低且恒定,不受环境温度的影响.等热区家畜健康水平、生产水平、饲料利用率和饲养效益都比较好.等热区下限有效环境温度称为下限(最低)临界温度(Lower Critical Temperature,LCT);上限有效环境温度称为上限临界温度(Upper Critical Temperature,UCT),在适宜温度环境下(等热区),产热量与分别用于维持和生产能量的利用率有关.

猪舍内环境温湿度会影响猪的散热量,并且影响蒸发散热与显热散热(辐射、传导和对流散热)的比例.当环境温度在LCT与蒸发临界温度(Evaporative Critical Temperature,ECT)之间,散热方式主要为显热散热,此时的散热量主要取决于猪皮肤表面与外界环境的温度差(与空气、地面之间的温度差).当环境温度低于LCT时,皮肤表面与周围环境的温度差增加,显热散热增加,动物通过增加产热量来维持体温恒定,此时的产热量很大程度上取决于能量物质的代谢(身体储备和能量摄入)和动物利用这些能量的能力.当环境温度降到动物的低温极限时,达到最高的动物代谢率仍不能补偿动物的热损耗,动物体温会持续下降,最终导致动物死亡[4].

当环境温度高于ECT时,猪皮肤表面与环境温度之间的温度差减小从而使得猪显热散热量减少.此外由于猪的功能性汗腺相对较少,因此当环境温度升高时,主要是通过加快呼吸速率来增加散热量.呼吸散热与蒸发散热的比例取决于动物皮肤表面与环境之间的温度差.在热带潮湿气候环境中,蒸发散热的效率较低,热应激对猪的危害会加重.当环境温度高于UCT时,机体温度的升高会导致代谢速率增加(范特霍夫效应),从而会使产热量增加,而产热量的增加又使体温进一步升高,最终使得体温持续升高,导致动物死亡[4].

为了满足生产需求,确定热中性区LCT与UCT至关重要,因为在热中性区,动物的能量利用效率最高,组织能量沉积最大[5].关于热中性区的研究,对于UCT研究较少,更多的是关于LCT研究,LCT与动物因素(品种、体重、生理阶段)、管理因素(热辐射、采食水平、群组大小)、环境因素(相对湿度、空气流动、地板种类、卫生状况、猪舍保温程度)等多种因素有关,总体来看,LCT会随着采食量、体重的增加以及保温措施的加强而降低[5].

2 热应激对猪生长性能的影响

2.1 热应激对猪采食量的影响 与其他家畜相比,猪的散热能力较差,因此当环境温度升高时,其主要是通过减少代谢产热来维持体温恒定.在热应激条件下猪自身产热的减少主要是通过降低采食量[6].通过对1970-2009年发布的数据进行荟萃分析(Meta‐analysis)发现,近年来热应激对于猪采食量和生长的影响更加明显[6],这是由于在遗传学中选择高生长性能和优质胴体品质猪时,其对热应激的敏感性增强.以往的研究中,把热应激对猪生产性能的不利影响归于在热应激时采食量的降低[3].Verhagen等[7]研究表明,当猪处于持续的热应激环境中时,采食量变化发生在热应激条件下的3~6 d.Renaudeau等[3]研究发现,50 kg猪在16~24℃范围内每升高1℃采食量下降8 g/d,而在24~32℃范围内采食量快速下降,平均每升高1℃采食量下降46 g/d;相同条件下,对于75 kg猪,其采食量分别减少30、70 g/(℃.d).但近年的研究发现,限制采食量可引起猪的营养物质利用发生改变,热应激对动物产生的影响可能被采食量的减少混淆并加剧[8].

Pearce 等[8]研究了在热应激与不同饲喂水平条件下35 kg猪的能量代谢,发现热应激组(32℃)猪体重增加了1.65 kg,而配对饲喂组(采食量与热应激组相同,温度为23℃)猪体重减少了2.47 kg.导致这2组猪体重差异的原因可能是:①在高温环境中的猪基础代谢率较低;②2个处理组瘦肉组织中脂肪分解与合成速率差异较大;③配对饲喂组的猪只活动量高于热应激组,表现出更为焦虑的行为状态[10].同时与配对饲喂组相比,热应激组的猪血浆胰岛素含量升高了49%[8].

2.2 热应激对饲料转化率的影响 养猪生产中,饲料成本约占养殖成本的50%~70%,因此,提高生猪产业竞争力的核心是降低饲料成本.对生产者而言,饲料转化率是其盈利与否的决定性因素,其小幅的升高或降低均可产生较大的经济影响.饲料转化率与诸多因素有关,其中热应激造成的经济损失引发了越来越多的关注[5].

在热应激的条件下,猪自身体温调节造成的生理和代谢机制改变会对其生产性能和健康产生不利的影响.自由采食的动物当处于热应激下首先通过代谢产热量的变化来维持体温的恒定,从而会降低饲料中能量转化为体组织和体产品的效率.对于育肥猪,当饲喂营养充足的饲料时,饲料的转化效率主要取决于摄入饲料的能量水平以及维持需求,此时可以通过调整饲料的摄入量来应对环境温度的变化.饲料摄入量的变化也会对脂肪沉积产生影响,因为在自由采食的条件下,猪会通过调整能量的摄入量来弥补环境温度变化所带来的影响.

在生产实际中,特别是热带条件下,猪舍往往是半开放式,猪会持续受到外界环境温度的影响.因此,在温度可控并恒定的环控室进行模拟外界环境试验是不适宜的.Renaudeau等[9]研究表明,当环境温度较高时,猪将在一天中温度较低时采食以消除环境温度对采食量的不利影响.Quiniou等[10]研究表明,对于育肥猪,只要温度变化不超过±1.5℃,在温度较低时额外的采食量可以补充在一天中气候较高时采食量的不足.有研究发现[11-12],20 kg的猪在15~25℃环境温度下平均日增重最大,对于65 kg的猪,环境温度在10~20℃范围内平均日增重最大.在高温环境中饲料转化率的增加主要取决于环境温度与猪体重大小.温度从24℃上升到32℃,对于25 kg与75 kg的猪,温度每升高1℃其饲料转化率分别增加2.0%与3.5%.只有当温度超过一定范围时(>30℃),这种增加才较为显著,与此同时代谢能可供组织生长的比例降低[6].

3 热应激对猪行为的影响

动物行为是其对某种刺激反应或对外界环境的反应方式,对动物行为进行的个别研究和比较研究称为动物行为学[13].环境温度会影响猪采食、躺卧姿势、排泄等行为,环境温度与行为之间的关系也可以用来确定UCT.当环境温度升高时,动物的采食、躺卧等行为均发生改变,此外高湿环境会加剧环境温度对猪行为的影响[14].

采食行为是所有物种均具有的普遍属性[13].采食行为直接决定了育肥猪生产性能,进而影响生产效益.蒲红州等[15]研究了在 23~33℃范围内猪采食行为的变化,发现30 kg的猪采食次数随温度升高呈现出先增加后降低的趋势,采食行为呈昼夜节律变化,主要采食在 06∶00-09∶00 和 15∶00-19∶00.Ekkel 等[16]研究发现,在适温条件下,育肥猪白天躺卧时间约为85%,躺卧姿势主要为侧躺.Goedseels 等[17]研究发现,在炎热的天气下,猪会将腹卧(四肢弯曲,腹部朝下之卧位)改为侧躺,并尽量避免与同栏猪挤靠在一起.Aarnink等[18]研究发现,猪舍温度每上升1℃,侧躺率增加1.8%,猪相互之间接触率下降3.7%.Verstegen 等[19]研究表明,当猪舍温度在16~18℃,22.6%的猪为侧躺;温度每上升1℃,侧躺率增加0.4%,表皮温度上升0.25℃,侧躺率的增加可能是由于环境温度上升时躯体充分伸展,使体表面与地板的接触面积增大,有利于更好地增加散热.随着猪舍中温度的升高,其躺卧位置也会发生改变;Thuynh 等[20]、Hacker等[21]研究结果表明,由于漏缝地板的温度大约比水泥地面的温度低3.6℃,在高温环境中,猪更愿意躺在漏缝地板上.当温度高于30℃时,躺在漏缝地板的猪约占猪总数的30%~35%.通常情况下,如果处在舒适环境中,猪有不随便排便的习惯,其排便区与休息区是分开的[22-24].Aarnink 等[23]研究发现,当猪舍中温度在21.7~25.9℃,25~105 kg的育肥猪在水泥地面上排便的比例增大.Heetkamp等[14]研究表明,在育肥猪舍中,当猪舍温度超过 25℃,猪躺在漏缝地板的比例增加并在水泥地面排便.因此,在未来的猪舍设计中应考虑猪舍温度升高对行为改变产生的影响,在一定比例上增加每头猪所占的面积.若猪舍地面为半漏粪地板时,当躺在漏缝地板上的猪的数量增加时,可作为一个猪福利受损的指标,表明猪可能受到高温的影响.

4 热应激对猪生理的影响

当受到高温环境刺激时,猪可以通过其自身复杂的生理、行为学机制,最大程度上通过减少产热量和增加散热量来降低热应激所带来的危害.按照相关性排序,研究发现环境温度会对猪的呼吸速率(Respiratory Rate,RR)、蒸发散热、直肠温度(Rectal Temperature,RT)等体温调节指标产生影响.对于不同指标,其拐点温度(即当温度超过某一值时,上述体温调节指标发生变化,Inflection Point Temperature,IPt)有所不同[22].

Christon 等[24]研究发现,育肥猪在温度为29℃、相对湿度为60%~91% 的环境中,RR为120/min.Brownbrandl等[25]发现将猪置于18℃与32℃的环境中,RR分别为56.7/min与100.7/min.RR增加会使散热增多,同时血液中氧含量增加、二氧化碳含量减少,血液中的碳酸氢盐缓冲溶液浓度减少使得血液中pH升高,可能会导致呼吸性碱中毒[26].在Huynh 等[22]的研究中,高温下(32℃)猪的RR高于上述结果.导致这一结果可能是由于不同的研究环境中其辐射温度有差异;Huynh试验将猪放置在呼吸测热室中,其活动量增加;此外,由于在呼吸测热室中温度恒定,猪持续受到热应激的影响.而在其他研究中,猪所处的环境温度是昼夜波动的.

有研究发现,当环境温度高于IPt时,猪RT随环境温度呈线性关系上升[22].Huynh 等[22]研究发现,猪在环境相对湿度为80%时RR与RT的IPt与湿度为50%时相差2℃.Curtis[4]研究表明,在30℃时湿度增加18%相当于温度升高1℃.因此,RT被认为是一个反映动物受热应激程度的重要指标.

热应激情况下,猪体内血液分布流向相应组织和器官的比例减少.Bell等[27]研究表明,在热应激情况下,血液在胃肠道中分布减少.胃肠道重量约为猪总重的5%,而其耗氧约占总耗氧量的25%,肝脏的耗氧约为总耗氧量的50%.因此,在热应激的情况下更易导致内脏器官缺氧,内脏器官缺氧和自由基的增加使得肠黏膜屏障功能破坏,小肠绒毛受损.由于绒毛在营养物质的消化吸收中起重要作用,因此,热应激会减少营养物质的消化和吸收.Kiefer等[28]研究发现,将45 kg的猪置于31℃的环境中,其粪便中蛋白质、钙、磷等微量元素的含量升高.

5 热应激的调控措施

目前生产中缓解猪热应激的措施主要包括改善畜舍环境条件、适时调整饲喂方式、提高饲料营养物质含量等.

5.1 猪舍环境 目前,湿帘通风降温系统在生产实际中的应用较为普遍.当环境温度超过舍内目标温度时,猪舍中风机开始运行,舍内产生负压使舍外空气通过多孔湿润的湿帘表面进入猪舍,同时高速流动的空气使湿帘表面的水分迅速蒸发,降低猪舍温度.在干燥环境中,当湿帘厚度为12 cm,过帘风速为1.0~1.2 m/s时,湿帘降温效率可达81%~87%,可使舍温降低5~7℃.除安装湿帘通风降温系统外,喷淋装置(喷雾降温、滴水降温)也广泛用于猪生产中.在育肥猪舍中,使用喷雾降温可以使育肥猪的生长性能提高5%~10%[29].McGlone[24]研究表明,当猪舍温度为30℃时,采用滴水降温使猪自由采食量和产奶量分别增加了24%和19%,滴水降温的效果取决于猪的体重(断奶<生长<育肥<哺乳)和猪舍中的用水条件.

对于已建旧猪舍,进行必要的改造也可达到更好的通风降温目的.对于公猪舍,可在不改变当前猪舍基本框架结构的前提下,通过安装地沟风机、智能环境调控系统,采用全漏粪地板模式,有效地减轻热应激对种公猪的影响.对于母猪舍的改造,可通过加装吊顶、湿帘和风机达到通风降温的目的,这一措施在夏季使猪舍温度下降5~6℃,仔猪成活率增加1.8%[30].Justino等[31]研究表明,采用负压式蒸发降温通风系统可以显著降低母猪的RR、RT以及体表温度,并提高断奶仔猪个体重.相较于在遗传学中耐热性品种的培育,通过改善畜舍环境和调整饲养管理等方法更易推广和实施.

5.2 营养调控 热应激情况下猪采食量减少是由于猪为了适应高温环境而降低代谢产热.Milgen等[32]研究表明,能量用于体组织中蛋白质沉积的效率低于脂肪沉积的效率(60% < 80%).此外,代谢能用于净能的能量利用率随饲粮中营养成分的变化而改变:脂肪(90%)> 淀粉(82%)> 蛋白质(60%),即与高淀粉含量或脂肪含量饲粮相比,高蛋白含量的饲粮会产生更多的热量.Le Bellego[33]研究表明,将饲料中粗蛋白含量由18.9 %调整为12.3%,35 kg生长猪其总产热下降7%.Noblet 等[5]研究表明,以原料为例,脂肪、淀粉和糖类的热增耗(Heat Increase,HI)分别为代谢能(Metabolizable Energy,ME)的10%、18%和27%,而蛋白质和纤维的HI为42%.因此在日粮配方过程中,在热应激时应减少能源物质在消化代谢过程中的HI,提高ME转化为净能(Net Energy,NE)的效率.在热应激条件下选用低蛋白饲料为宜,但由于饲粮中蛋白质含量降低会使氨基酸合成减少,从而会降低猪生产性能,为此必须同时在饲料中补充赖氨酸、苏氨酸和色氨酸等氨基酸.从饲料营养水平角度不仅需考虑热应激对生长性能的影响,也需考虑热应激所引起的代谢、生理和免疫功能的障碍.Collier 等[34]研究表明,由于热应激导致猪出汗增多和喘息加快,会使血液中的电解质平衡受到影响.因此,需通过补充一定量的矿物质来调节电解质的平衡.此外,一些功能性的饲粮添加剂,如铬、甜菜碱和抗氧化剂等,在一定程度上可以缓解热应激对猪产生的不利影响[26].Hung 等[12]研究表明,在夏季给母猪饲粮中添加铬含量为400 ppb的吡啶甲酸铬可以使其平均日采食量提高6%,这表明铬可以减轻热应激所产生的负面影响.Liu 等[11]研究表明,处于高温环境中,饲喂铬含量较高饲粮组的猪血糖浓度增加,游离脂肪酸浓度降低,表明在热应激的条件下胰岛素的敏感性降低;同时饲喂铬含量较高的饲粮组的猪RT(40.2℃vs 39.9℃)和RR(173/min vs 136/min)低于饲喂基础日粮组.此外,饲喂铬含量较高的饲粮组游离脂肪酸浓度恢复速率和血药浓度-时间曲线下面积(Area under the Curve,AUC,指生物对某种物质的利用程度)均高于饲喂基础日粮组,表明在热应激的环境中铬能促进脂质的动员.

6 小 结

随着环境温度的上升,育肥猪的生长性能、行为、生理反应均发生明显的变化.通过其采食量、产热、呼吸速率和行为方式等体温调节指标发生剧烈变化时的IPt,可以确定其等热区的UCT.但是由于大多研究温度梯度设置较少,因此其临界温度的确定可能不太准确.此外,多数试验研究环境温度为恒定温度,猪会持续受到热应激的影响,而在实际猪舍中温度变化有昼夜节律性,因此有必要进一步研究在连续变化的温度条件下,猪生长性能、行为、生理反应等指标的变化规律,进而精准确定其临界温度,为饲养环境条件的改善和饲养管理措施的科学实施提供支撑.此外,通过选育耐热品种、适时调控饲粮营养水平或添加抗热应激营养物质(如微量元素锌、硒、铬)等也可缓解热应激.

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Effects of Heat Stress on Growth Performance, Behavior, and Physiology in Pigs and Regulation Measures

GAO Hang1,3, JIANG Li‐li2, WANG Jun‐jun2, CHE Xiang‐rong1,3*, ZANG Jian‐jun2*

(1.College of Animal Science and Veterinary Medicine, ShanXi Agricultural University, Shanxi Taigu 030800, China;2.College of Animal Science and Technology, China Agricultural University, Beijing 100193, China 3.Shanxi Collaborative Innovation Center for High‐Productive and Safe Livestock, Shanxi Taigu 030800, China; )

Intensively swine production could lead to stress which affecting the health and growth of pigs, though it is beneficial to production efficiency. The pig house ambient temperature is one of the main external pressures to the pig. For the south and mid‐west parts of China, the climate temperature is the extremely high and it's a long duration in summer which causes heat stress to pigs, therefore, results intremendous economic loss to the pig industry. This paper reviews the effects of heat stress on growth performance, behaviors and physiology, and summarized feasible solutions in terms of managements and nutritional, for the purpose of providing a theoretical basis and guidance for alleviating heat stress to pigs in practices.

Pigs; Heat stress; Growth performance; Behavior; Physiology

S828.4

A

10.19556/j.0258-7033.2017-11-011

2017-05-02;

2017-09-09

国家重点研发计划项目(2016YFD0500506);国家高技术研究(863)计划项目(2013AA10230602)

高航(1992-),男,硕士研究生,研究方向为动物营养与饲料科学,E-mail:13935032440@163.com

*通讯作者:臧建军,男,高级畜牧师,研究方向为猪营养与环境,E-mail:zangjj@cau.edu.cn;车向荣,男,教授,硕士生导师,研究方向为猪营养代谢与调控,E-mail:chexr@163.com