城市绿化树木的抗旱性研究进展∗

张德顺 刘 哲

同济大学建筑与城市规划学院 上海 200092

问题讨论

城市绿化树木的抗旱性研究进展∗

张德顺 刘 哲

同济大学建筑与城市规划学院 上海 200092

随着气候变暖、极端天气频发、干旱灾害加剧的趋势，干旱区域面积扩大成为全球变化的重要特征之一，由此绿地生态系统的生态稳定性受到了严峻挑战。城市绿化树木作为绿地系统功能发挥的关键因素，其抗旱能力是应对升温干旱的重要策略。文章从树木的抗旱机理、研究方法、评价指标、评价方法4个方面对近年来的研究进行了综述，为提升绿地的生态适应性提供对策。

园林树木，抗旱性，评价方法

干旱是树木面临的一种主要的非生物胁迫，严重干扰树木的生长发育与生理代谢过程。在气候变暖的整体趋势下，全球地表平均气温升高，降水时空分布不均，各地极端天气频发，干旱灾害加剧，树木的抗旱性研究备受关注。

目前，对于植物抗旱的研究主要集中于造林树种及用于农业生产的农作物和果树等。其中树木的抗旱性研究主要分为同属不同种(含品种)之间比较选择、不同种源间比较，以及不同树种之间的抗旱性比较。如莫镇华等[1]对3个槭属树种五裂槭(Acer oliverianum Pax)、中华槭(Acer sinense Pax)、长柄槭(Acer longipes Franch.ex Rehd.)的幼苗进行了抗旱能力综合性评价；娄晓瑞[2]对10种不同种源地墨西哥柏抗旱性进行了比较；陈志成[3]对柿树、花椒、文冠果等3个乔木阔叶树种和5个经济树种进行盆栽控水试验，通过各树种在丙二醛含量、脯氨酸含量、相对含水率、净光合速率等方面的变化进行抗旱性比较；李华祯[4]等通过净光合速率、蒸腾速率、叶片水势、水分饱和亏等水分生理指标变化，综合评价得出4个经济树木的抗旱性排序为极佳樱桃＞大石早生李子＞五月花油桃＞凯特杏。国内外对于树木的抗旱性研究大致分为3个阶段: 1970—1990年，树木的抗旱性研究以单因子指标评价为主；1990—2000年，树木抗旱性研究重点开始向分子层面研究转变；2000年至今，研究关注多因子综合评价体系的构建。

研究树木的抗旱能力必须首先理清树木的抗旱机理，了解树木在水分胁迫下的动态反应及各部分的协调关系，进而才能从树木的自身特性入手合理评估其抗旱能力的程度，在干旱预警[以国家标准《气象干旱等级》(GB/T20481-2006)中的综合气象干旱指数为标准]之后做出相应的防范举措。

1 抗旱机理研究

干旱一般分为3种类型:土壤干旱、大气干旱和生理干旱。土壤干旱指由于缺少降水或灌溉，土壤中的可利用水分不足以满足植物的生理需求，造成植物缺水受害。大气干旱指土壤水分充足，但由于空气的过度干燥、高温、热风等情况造成植物的蒸腾作用加剧，其吸收的水分不足以满足蒸腾消耗，致使缺水受害。生理干旱则是在土壤与大气均不缺水的情况下，由于植物自身的根系吸水受阻，或土壤盐碱化、溶液离子浓度超标等原因造成的植物吸水受阻而发生的水分亏缺现象。干旱又分为永久性干旱(如沙漠环境下)、季节性干旱(如旱雨两季地区)，以及不规则干旱(如在大多数潮湿地区)[5]。典型的干旱，其开始期是当土壤有效水分供应或大气蒸发引起长时间的气孔关闭或生长降低的时候[6]。

植物的抗旱性是指植物在上述干旱环境下，植物通过自身发生一系列生理、生化的适应性反应，从而达到在干旱条件下自我保护、经济利用水分并在缺水的环境中生存，以及水分胁迫消除后恢复的能力。1972年，Levitt首次提出了植物抗旱性的概念，Hsiao(1973)首次对植物的抗旱性机制进行了系统研究，同时提出了水分胁迫的4个梯度处理标准，后经Turner(1976)、Kraner(1979)、李吉跃(1995)等不断完善，将植物的抗旱机理划分成3种类型:避旱性、高水势延迟脱水耐旱性、低水势下的忍耐脱水耐旱性。

1)避旱性。指一年生植物或沙漠短生植物等在干旱来临之前就结束其生命周期的植物。

2)高水势延迟脱水耐旱性。此类植物一般具有广泛且深入分布的根系以提高水分的吸收能力。通过叶片卷曲、方向改变等方式减少吸收太阳辐射，叶面积降低以减少蒸腾，以及气孔关闭等方式减少水分的散失。通过增加渗透调节及细胞壁弹性从而调节细胞内外的渗透压平衡。

3)低水势下的忍耐脱水耐旱性。指植物在低水势下仍能保持生存的能力。一般通过保持膨压、增加组织弹性、保持渗透调节等方式让植物在严重脱水时受伤害较轻或不受害。

2 研究方法

2.1 盆栽控水试验法

利用盆栽控水模拟不同的水分胁迫梯度，对受试树种进行观测及取样试验，评价树种的抗旱性。王海珍等[7]通过盆栽控水方法模拟不同程度干旱胁迫，对胡杨和灰胡杨幼苗的渗透调节物质及抗氧化酶活性进行测定，证明胡杨幼苗比灰胡杨幼苗抗旱性更强。该方法简便易行，在抗旱性研究中广泛应用。

2.2 田间观测调查法

在试验地直接栽种受试树种，通过自然降水或人工灌水的方式控制土壤水分，使其达到不同的水分胁迫程度，定期对受试树种进行观测及取样试验，评价树种的抗旱性。该方法操作简单，但试验周期较长，工作量大，重复性及数据精确性不足，且季节局限性大。该方法多用于农作物的抗旱性研究中。宋丽华[8]在研究臭椿苗期抗旱生理特性时，采用了田间试验与室内测定相结合的方法，探讨臭椿北方种源幼苗在土壤干旱胁迫下的生长与生理响应，并进行抗旱性评价。

2.3 旱棚或人工模拟试验法

将需要试验的品种置于人工创造的干旱棚、抗旱池或气候实验室中，通过精确控制土壤及空气含水量，测定植物各抗旱指标变化，该方法相比前2种方法更为精确，能减少其他环境因子对植物的影响，且操作简单，但成本投入较高，受仪器、设备限制，不适宜大样本量的实验测定。王艳慧[9]在胶质苜蓿抗旱性综合评价的研究中，采用了人工模拟试验的方法。

2.4 PEG模拟干旱胁迫法

利用一定浓度的聚乙二醇(PEG-6000)溶液对植物幼苗或种子进行胁迫处理，模拟干旱条件，测定相关生理指标的变化，以此评价植物的抗旱能力。李波等[10]利用PEG处理不同来源苜蓿品种，模拟干旱胁迫，证明了不同苜蓿品种的叶片表面蜡质覆盖量与其抗旱能力呈正相关。该方法处理时间较短，性状表现不够明显，需结合其他方法综合评价。

2.5 样方调查法

通过每地点沿海拔在不同坡向、不同坡度选取样方，在其内统计植被群落信息及立地生境因子，将立地环境干旱情况与植物的生长情况建立相关性分析，从而得出植物的抗旱性排序。这是一种建立在实地基础上的间接性抗旱评价方法，相比上述几种实验法，更具有实际应用价值。王林[11]在不同树种对华山石质山区困难立地水分限制的相应研究中，采用了立地样方调查的方法。杨丽娟[12]在重庆市耐旱植物调查研究中，对重庆市城区及城郊绿地进行野外调查，通过植物多度、频度的相关性分析，筛选出42种野生乡土抗旱植物。

3 评价指标研究

3.1 形态指标

形态指标主要指植物的形态特征和植物学特征，是初期作为植物抗旱性的鉴定指标，当遇到干旱胁迫时，植物内部会发生一系列的细胞结构、生理生化反应，相应地在形态结构上显示出一系列变化，主要包括根系的发达程度、叶片的表型等[13]。

1)叶片。叶片特征是一个重要的耐旱指标。在干旱胁迫下，植物的叶片表皮外壁角质层增厚，降低蒸腾作用，减少水分散失，提高抗旱性；具有表皮毛，从而保护植物避免强光照射，减少蒸腾作用；栅栏组织与海绵组织比大，发达的栅栏组织可使植物萎蔫时减少机械损伤；表面积与体积比小，从而最大程度减少水分丧失。李吉跃研究指出，从叶片的构造来看，阔叶树水分丧失高于针叶树；Li等[14]认为之所以多倍体植物与二倍体植物相比更能够忍耐水分胁迫，是因为二倍体植物单位叶面积气孔多、上下表皮薄、绒毛少。

2)根系。根系是植物吸水的主要器官。研究表明，根系形态及生理特征与植物抗旱性密切相关，是衡量植物抗旱性的重要指标，主要包括根系的长度、平均直径、表面积，及其发达程度等。其中，根冠比常被用于树种的抗旱性评价因子，一般抗旱性较强的树种根冠比较大[15-17]。

3.2 生长指标

树木受到干旱胁迫时，会出现生长减缓或生长停止的现象[18]。姜晓瑞[2]、Myers[19]研究发现，水分胁迫使得旱生环境的桉树比中生环境的桉树叶片生长下降缓慢，生长下降幅度小。目前常用的生长评价指标主要有:单片叶面积、苗高、地径、干旱后苗木的生长量、存活率、生物量等。这些指标受干旱胁迫影响十分明显，并且便于测量。

3.3 生理指标

水分胁迫下，植物的各个生理过程发生变化，相比长期演化形成的相对稳定的形态结构特征，植物的生理代谢过程更加容易受到环境变化所造成的伤害与干扰，因而，植物的生理指标是植物抗旱性评价中应用最为广泛的指标。主要包含水分生理指标，如水势、水分饱和亏、叶片膨压、叶片保水力、水分利用效率、束缚水含量等以及细胞质膜透性、气孔导度、蒸腾速率、光合速率、气孔阻力、叶片保水率、渗透调节能力等[20]。

3.4 生化指标

生化指标主要包括渗透调节、内源激素调节和抗氧化酶系统3个方面。

1)渗透调节。渗透调节的概念最先由Hsiao提出，主要包括K＋、Ca2＋、Mg2＋、SO24-、NO3-等外界环境进入细胞内的无机离子，以及脯氨酸、甜菜碱、可溶性糖、游离脯氨酸等在细胞内合成的有机物质[21]。研究证明，同一树种受到干旱胁迫时，其K＋[22-23]、可溶性糖[24]、甜菜碱[25]、游离脯氨酸[26]等物质含量与胁迫程度呈正相关。不同树种间，抗旱能力强的树种K＋、可溶性糖[27]、甜菜碱[28]、游离脯氨酸[29]含量更高并且变化速度更快。

2)内源激素调节。植物的内源激素在植物受到水分胁迫时，其合成、配比等随之产生变化，从而调节植物的生长。主要包括脱落酸(ABA)[30]、生长素(CK)、赤霉素(GA)[31]等。

3)抗氧化酶系统。当植物受到水分胁迫时，抗氧化酶系统发生作用，即植物体内产生活性氧。但不同研究所得结论差异较大，总体呈现为不同树种间，抗旱性强的树种SOD、CAT、POD等酶的活性高于抗旱性弱的树种；同一树种，随着干旱胁迫程度增加，抗氧化酶活性逐渐降低胁迫[32]；干旱胁迫程度不变时，随着时间增长，酶的活性逐渐恢复正常水平；当干旱胁迫程度超出植物耐受范围时，抗氧化酶失活[33]。

4 评价方法研究

研究表明，树种的抗旱机制十分复杂，植株在遭受干旱胁迫后，会发生一系列的生理生化反应，单独用某一种或少数几种指标来评估植物的抗旱能力过于片面，因此，在进行树种抗旱性评价时，一般选取多个代表性指标进行综合评价。黄惠青等[34]在评价保水剂对海滨雀稗抗旱性的影响中就采用了叶绿素(Chl)含量、叶片相对含水量(RWC)、电解质渗透率(EL)、丙二醛(MDA)、净光合速率、蒸腾速率、气孔导度等多种指标综合分析的方法。

在进行抗旱性评价的研究中，通常借助数理统计的方法，找出影响抗旱能力的关键因子，消除个别指标的片面性，同时更为科学系统地对植物的抗旱能力做出评价。一般采用以下4种方法。

1)主成分分析法进行抗旱预见性评价。指从变量群中提取共性因子的统计方法，它能在不损失或少损失原有信息的前提下，将多个指标转换成几个综合指标，求出各树种的综合评价值和相应的隶属函数值后进行加权，得到各树种抗旱性的综合评价值，据此可较科学地对各树种的抗旱性进行评价。同时，可以构建各主成分的变量方程，以预测其他树种的抗旱性，从而增强树种抗旱性评价的预见性。张德顺[35]对24个树种的光补偿点、叶片相对含水量、叶绿素含量等7项指标进行了主成分分析，得到各成分的贡献率及各树种主成分坐标图。

2)隶属函数法应用于抗逆性评价。这是一种用于表征模糊集合的数学工具。它将原来孤立的指标采用统计的方法转换成综合指标，隶属函数可以计算各指标的隶属度，将各指标的隶属度相加得到树种的抗性综合值，综合值越大，其抗旱性越强。隶属函数法较广泛地应用于植物的抗逆性综合评价，但由于通常评价指标较多且有信息重复，隶属函数法存在一定的局限性。王志泰等[36]在胡枝子抗旱性的研究中，对胡枝子的12项生理生化指标进行隶属函数分析，对5种胡枝子进行了抗旱性排序。

3)聚类分析法用于抗旱性的分类评价。将物理或抽象对象的集合分组成为由类似的对象组成的多个类的分析过程。张德顺等[37]对燕山主峰雾灵山的野生花卉生境进行了模糊聚类分析，阐述了中山森林型、低山沟谷型和山顶草甸型3种野生花卉的生境类型与抗旱性的关系。

4)因子分析法进行因子特征的关连分析。因子分析是指从变量群中提取共性因子的统计技术。因子分析常采用以主成分分析为基础的反覆法。罗俊杰等[38]在重要胡麻栽培品种的抗旱性研究中，通过因子分析的方法，发现6个公因子可代表胡麻抗旱性90.89%的原始数据信息量。

5 研究展望

基于气候变化的干旱胁迫的压力，未来城市绿化植物的抗旱性研究应在以下3个方面侧重开展。

1)自然条件下的野外调研与室内试验并重。目前，国内外对于树木抗旱性的相关研究多为对于选取特定几类树种进行盆栽控水的干旱胁迫试验，通过对其生理生化指标的综合分析，对研究树种进行抗旱性排序。而自然条件下林木抗旱性的研究能够更好地揭示树种应对气候干旱加剧的反映规律，更能反应树木在真实立地环境下对于干旱灾害的适应情况，同样具有实践意义。因此未来研究中应当将田间调查与室内试验并重，更为系统全面地探讨城市绿化植物的抗旱机理。

2)增强树种的抗旱性研究。抗旱性相关研究的对象多集中于农作物及林木，常用绿化树种较少，研究成果与风景园林专业相关性不大，研究结论难以较好地应用于风景园林规划。而树种作为城市绿化的重要组成部分，尤其在全球气候变化、极端天气灾害频发的背景下，选取抗旱性强的树种，降低干旱灾害可能造成的损失，改善人居环境品质，抗旱性树种的研究应当引起科研人员的重视。

3)抗旱性与节水性相结合。目前的树木抗旱性研究，只注重树木单体的抗旱性评价，忽视园林节水技术与集约管理的价值。树木的抗旱性研究目的在于寻找对于气候灾害适应性更强的树种，进而发挥更大的生态效益，将树木的抗旱性与园林管理的节水性结合考虑更具现实意义。

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Study Progress of Drought Resistance of Urban Landscape Trees

Zhang Deshun Liu Zhe
(College of Architecture and Urban Planning，Tongji University，Shanghai 200092，China)

With the increasingly exacerbated trends of global warming，extreme weather events and drought disasters，the expansion of the arid area has become one of the important features of global change.As a result，the ecological stability of green space ecosystem is facing severe challenges.As a key factor in the functioning of green space，urban landscape trees are an important strategy in response to the drought stress out of their drought resistance.The paper reviewed the recent studies on urban landscape trees in terms of drought resistance mechanism，evaluation index，evaluation system and evaluation method，and provided the countermeasures to enhance the ecological elasticity of green spaces.

landscape tree，drought resistance，evaluation method

10.3969/j.issn.1672-4925.2017.02.001

2016-11-07

国家自然科学基金“应对气候变化的园林植物选择机制研究——以上海为例”(31470701)；国家自然科学基金重点项目“城市宜居环境风景园林小气候适应性设计理论和方法研究”(51338007)

张德顺(1964-)，男，教授，博士生导师，IUCN/SSC委员，中国植物学会理事，研究方向为园林植物景观学原理与方法、生态与园林规划设计等，E-mail:zhangdeshun＠yahoo.com

刘哲(1990-)，女，硕士研究生，研究方向为园林植物生态与应用，E-mail:420147215＠qq.com