人体运动链补偿策略的生理特性及其对运动训练的影响研究进展

邢聪 吴瑛 项贤林 耿家先 赵小瑜

上海体育学院体育教育训练学院（上海 200438）

人体环节惯性参数是进行人体运动生物力学研究的基本参数和重要依据[1]。前人应用各种手段对人体惯性参数进行更为精确的测定，使人体各环节在运动中的动力学分析获得了重要的参数依据。由于人体的运动并不是单一环节的运动，而是几个相邻环节以关节为枢纽在骨骼肌的驱动作用下，相互协调配合完成的[2]，因此，人体环节运动链的概念被提出。人体环节运动链是探索人体运动时骨骼、关节和肌肉的相互作用及功能转化规律的科学模式[3]。两个相邻骨环节之间的可动性连接称为生物运动偶。两个或两个以上生物运动偶的串联式的连接称为生物运动链，即人体环节运动链[4]。运动是人体运动链的多关节运动，所有动作都是通过人体环节之间相互作用进行的。研究中发现，人体运动链完成动作任务时，当运动链中某一环节由于损伤或疲劳而部分失去运动能力时，人体可以通过运动链其他运动环节运动结构的改变来完成预定的动作任务，人体运动链的这一效应被称为补偿策略（compensatory strategies）。这一效应是人体运动链系统在运动中表现出的一种特性或规律。对运动链补偿策略的研究可以丰富人体运动链理论，揭示人体环节运动链活动的奥秘，为人体环节运动理论的发展奠定基础。本研究从此规律出发，探究人体运动链补偿策略的生理学基础、特性表现及其对运动的影响，进而加深对人体运动链活动规律的认识。

1 人体运动链补偿策略的概念

研究中发现，在人体运动链完成动作任务时，当运动链中某一环节由于损伤或限制而失去运动能力时，人体可以通过运动链其他运动环节运动结构的改变来达到预定的动作任务。如在关于下腰痛病人在不稳定椅中身体动态稳定性的研究中发现，下腰痛病人髋关节活动范围增加而脊柱活动范围角度降低。而下腰痛病人与正常人在不稳定椅上重新获得平衡所需要的时间没有差异。也就是说，下腰痛病人腰部脊柱的活动受限，但通过髋关节的活动补偿性地保持了身体的平衡[5]。此外，中风病人一侧肢体表现有特定肌肉功能减弱，肌肉张力不正常，姿势调整不正常等功能性障碍，而在其以坐位用功能障碍侧的手臂完成指定动作任务时，虽然表现出完成动作时间长，动作卡顿，精确度和协调性差的缺陷，但即使是机能损伤最为严重的中风病人也可以完成动作任务，可见中风病人肘和肩带关节活动受限时，其可应用非常规的躯干活动来完成动作[6]。以上例证可以看出，人体运动链中某一环节因为功能受限而影响到整体动作的完成时，中枢神经系统会自然地调整运动链其他环节的动作结构，通过其他环节运动功能的补偿来达到完成指定动作的目的。这种通过调整及控制人体运动链中各运动环节的动作结构来弥补某一运动环节运动功能不足的策略即称为人体运动链补偿策略。

2 人体运动链补偿策略的生理学及生物力学基础

2.1 人体肌肉骨骼系统功能的富余

人体运动链功能补偿策略的关键是骨骼肌肉系统活动功能过剩[6]。相对完成某一动作所必需的关节活动，肌肉骨骼系统具有大量富余的能力来组合个体的关节活动，这种潜在的能力被称作肌肉骨骼系统的过剩，也有研究称为肌肉骨骼系统功能富余[7]。

骨骼肌可以收缩和舒张，并具有伸展性和弹性等物理特性。骨骼肌的上述特点使人体各环节在完成既定的运动任务时并不需要肌肉全部的活动能力参与。人体某关节在任意一个方向上产生角速度时都需要两块以上的肌肉协同活动，即主动肌与对抗肌，在两肌群的力量协同作用下产生所需要的关节力矩。主动肌肌力与对抗肌肌力的协同有多种组合方式，如主动肌肌力F1与被动肌肌力F2，两力产生转动的力臂分别为d1、d2，则关节产生的转动力矩为M=F1·d1-F2·d2。从以上公式可以看出，由于主动肌与被动肌肌力F1、F2的值可以有无限多个，因此关节在此方向上产生的转动力矩的值也可以是无限多个，则人体环节所产生的动作模式也是多种多样的[8]。如人体在完成某一动作任务时，神经系统可募集不同的肌肉力量方式，而最终获得相同的关节力矩，完成同一个关节动作任务。人体运动环节肌肉在活动中可以有多种肌肉激活模式，而在平常的运动表现中，中枢神经系统常常选择最佳的肌肉激活模式[9，10]。而在中枢系统控制下完成动作时，会选择最佳关节力矩以及最佳肌肉激活模式，而不一定是最大关节力矩以及最大肌肉激活模式。这一神经控制的主要原因是使肌肉骨骼系统获得最小的活动压力[11]，使运动动作节省化。肌肉关节力矩无限多个值以及肌肉激活模式的多样性，这些都反映了人体骨骼肌肉系统在环节运动中具有大量潜在的能力来组合人体环节运动。

2.2 人体运动链各关节自由度的富余

一个运动链要想完成任意一个动作任务，使身体环节到达想要的位置并对准预定的方向，需要运动链的环节中包含至少6个运动学自由度[8]。据研究，整个人体运动系统，共包含244个运动学自由度[12]，远远超过了一个运动链完成各种动作所需要的6个自由度。因此，单从人体自由度数量上讲，人体运动系统在完成指定动作任务时，关节自由度并没有被完全应用，存在运动链各关节自由度的富余。显然，中枢神经系统选择了有限的运动链关节自由度来完成指定动作任务。

此外，关节肌肉收缩所产生的力矩可能与几个关节自由度相关。研究发现，人的上肢和下肢的关节肌肉收缩所产生的关节力矩平均与4个关节自由度相关[12]。因此，单一关节肌肉收缩所产生的关节力矩，并非使环节在我们所希望的关节自由度内运动。此关节肌收缩会产生多余的关节力矩，这些关节力矩所产生的非期望关节运动，需要其他肌肉补偿性地产生一些力矩来平衡，使环节在我们需要的自由度内运动。从上述研究可以看出，人体运动环节链是在多个肌肉参与下，可在多个方向上运动的系统。肌肉及环节自由度的富余，使运动神经中枢获得多种完成运动任务的路径，而运动神经中枢常常选择最省力、最经济的路径。

2.3 补偿策略是人体运动链运动功能系统性的体现

完成预定的目标动作是人体运动链的功能使命。动作任务的完成需要运动链系统内各个环节相互配合，密切协作，单一人体环节运动无法完成目标动作。人体运动链在完成目标动作时，需要运动链所包含的各运动环节完成各自的子目标动作，正是这些运动环节子目标动作的叠加才完成了人体运动链的最终目标动作。以下肢为例，髋、膝、踝3个关节转动自由度分别为3、2、2个，可视为球窝关节，但在人体运动中3个自由度的转动是互相联系，互相协调的，最终达成下肢目标动作[13]。

补偿策略正是在运动链中某一运动环节无法完成自身子目标动作，或完成自身子目标动作不够时，寻求其他运动环节在运动学自由度中的补偿。这说明补偿策略需要多个人体运动环节参与，且各运动环节的最终动作目标一致才能发挥作用。研究发现，躯干进行最大屈曲时会补偿性地减小腿部韧带的延展性，此时脊柱临近胸段表现出相对更高的活动范围，这一补偿效应可在不同姿势中影响矢状脊柱的弯曲度[14]。这一研究表明，为增大脊柱胸腰段的运动要素（躯干自由度），会补偿性地减小髋关节周围及腿部的运动要素（髋关节自由度）。这体现了补偿策略依赖于人体运动链的功能系统性。

需要指出的是，虽然人体运动链通过其他环节富余自由度，补偿了运动功能损失的环节自由度，但原有的人体运动链动作结构必然发生改变。

2.4 神经系统的可塑性对运动链补偿策略的调控

骨骼肌肉系统功能富余以及各关节自由度的富余，使人体运动链可以有多种肌肉活动模式来完成目标动作，促进人体运动链对不同运动环境的适应。但在一般运动中，人体运动链只表现出有限的几个肌肉活动模式来完成技术动作，且不同的人在进行相同技术动作运动时几乎运用相同的运动学、动力学及肌肉激活模式[15，16]。在上肢鞭打动作技术原理的生物力学研究中发现，棒球投掷、排球扣球、羽毛球扣杀和标枪投掷技术上肢各环节在空间内的运动时序、运动速度、动量矩特征和运动力学原因基本相同，上肢关节活动顺序依次为：肩-肘-肩-腕[17]。这说明中枢神经系统充分利用运动链各环节的富余功能特点，在众多可完成目标动作的策略中选择最恰当的轨迹以及关节间的协调来完成动作目的[18-20]。也就是说中枢神经系统总是选择最佳的肌肉激活模式来优化运动链的目标动作。即使是在运动链中的某一环节损失运动功能后，神经系统也会选择在这种情况下的最佳动作结构来完成动作任务。这是神经系统可塑性（neural plasticity）[21]的功能表现。

补偿策略正是在神经系统这一控制特性的调控下，来完成功能补偿效应的。由于运动链中各环节的自由度并不由神经系统进行功能单位类型区分，所以在某一环节功能自由度受限的情况下，中枢神经系统保持开发运动系统冗余功能的能力，用新的环节运动要素来替换损失的环节运动要素，完成功能目标。

3 人体运动链补偿策略对运动训练的影响

3.1 补偿策略参与人体运动技能的形成

运动技能的形成是建立复杂的、连锁的、本体感受性的运动条件反射。运动技能的形成分为泛化阶段、分化阶段、巩固阶段、自动化阶段。在运动技能形成的泛化阶段与分化阶段，运动员常常出现多余动作和动作不协调。这与运动技能形成过程中运动链补偿策略的参与有关。

研究发现，在健康个体中，运动技能的获得和熟练可被视为“掌控自由度的过程”。随着技能的逐渐掌握和熟练，人体运动链所使用的自由度数量会逐渐下降，并将自由度逐渐合并成可控的动态系统[22]。在运动员刚开始学习技术动作时，由于没有形成固定的运动链条件反射模式，容易出现多余动作。此时，为达到完成动作的目的，运动中枢神经会过度激活肌肉骨骼系统以及募集更多的关节自由度，这些冗余的肌肉功能及关节自由度用以补偿动作中随时可能出现的某环节幅度不到位。由于动作形成初期环节幅度不到位很常见，因此需要大量的关节自由度及肌肉冗余功能来补偿。在此情况下，人体呈现出的动作结构就是不协调，动作效率不高。随着运动技能的熟练，复杂、连锁、本体感受性的运动条件反射被建立，运动中枢系统会选择一条完成动作的最佳运动链。此时，神经系统募集的肌肉骨骼系统功能及关节自由度数量下降，且合并成可控的动态系统。环节间的相互补偿减少，但补偿依然存在，只是补偿效率更高，所需要的关节自由度数量减小。这一补偿效应参与的技能形成过程被称为“最佳合并效果”（optimal synergies）[1]或“协同结构”（co-ordinative structure）[23]。

3.2 运动链内各环节间的相互补偿效应对人体功能性训练的促进

功能性训练重视人体运动的整体性，将动作看作人体多环节合作完成的运动链系统。功能训练专家认为，唯有衔接肌肉群和运动模式的多关节参与的运动链形式才能体现出功能动作练习[24-26]。功能性训练强调各关节间力量的协调发挥，打破了传统仅以单关节运动发挥作用的认识局限。在功能训练中可以利用运动链环节间的补偿策略，限制某一环节的运动，来补偿性加大其他环节的承力负荷，从而达到提高训练效率的目的。

人体运动链内各环节间存在相互补偿的效应，使环节相互协调，保证人体不同动作的完成。研究发现躯干进行最大屈曲时会补偿性地减小腿部韧带的延展性，此时脊柱临近胸段表现出相对更高的活动范围，这一补偿效应可在不同姿势中影响矢状脊柱的弯曲度[14]。利用人体腰部肌肉及韧带组织与髋关节肌肉韧带组织间的这一相互补偿效应，在进行下肢柔韧性练习时可增大胸腰椎的屈曲度，起到增加下肢肌肉韧带柔韧负荷的目的，提高下肢柔韧训练效率。在完成髋关节前屈的动作中，要保持腰部及胸部挺直，可以提高下肢股后肌群的柔韧性，进而增大髋关节的活动幅度。这种人体环节间的相互补偿效应促进运动训练效率的现象，正是功能动作训练研究中十分重视动作的合理性并对运动动作进行功能性筛选的原因之一。

3.3 由于人体运动链某一环节功能损失而产生的补偿策略会增加补偿环节损伤的风险

在运动中，如果人体运动链某环节产生功能损失，会引发中枢神经系统对运动动作的调节，通过补偿策略保证目标动作的顺利完成。但在完成动作过程中，由于运动链某环节功能的损伤，改变了原有的动作结构，表现为动作的运动学及动力学特征发生改变。动作结构的变化导致了人体环节承受外力的变化。

前交叉韧带重建手术是治疗前交叉韧带损伤的最有效手段。在对前交叉韧带重建后运动员腿部生物力学测量的实验中发现，韧带重建过的膝关节相对于对侧膝关节在落地时会补偿性地表现出明显的屈曲时间延长、胫骨向外侧旋转、胫骨内侧位移等运动学及解剖学特征[27]。产生这些变化的原因是为补偿前交叉韧带损伤带来的韧带力量下降及活动能力受限。且这些运动学变化特征连同跳跃时产生的冲击力一同造成了膝关节外伤性关节炎的风险。此外，肌肉疲劳研究发现，髋外展肌疲劳后，在所有落地动作中，脚与地面接触开始的一段时间内，为补偿髋关节外展肌力量下降而使膝关节角度更加内收；并且在腿部支撑受力阶段产生更大的内部膝关节内收力矩[28]。尽管通过补偿策略使运动链完成了动作，但由于补偿策略引起的这些人体环节生物力学特征的不正常以及动作结构不对称，与运动损伤极为相关[29]。

通过上述例证可以看出，运动链功能损失或疲劳造成的补偿效应，常会改变运动链原有的动作结构。这些动作结构改变会增加运动链中提供补偿环节的运动负荷，增加了这些环节的运动损伤风险。

3.4 长期应用由于环节疲劳或损伤引起的补偿效应动作会影响人体正常生理结构

当运动链内环节由于损伤或疲劳暂时失去运动功能时，通过环节补偿策略完成指定动作会使运动链原有的环节间运动结构产生变化。由于原有的运动链动作结构是在运动中枢神经控制下不断优化而得到的最佳运动链动作结构，因此由于损伤引发的环节补偿而形成的动作结构相比于原有动作结构，必然表现出不协调和作用效果差等现象。这也是在人体疲劳及环节功能受限时不宜进行技术训练的原因。

之前的研究认为，由于功能损伤而引发的补偿策略，最终导致动作结构改变，这种没有观察到损害效应的动作结构改变，应该被视为一种适应，不用改正[30]。而后来的研究与此观点相反，认为这种由环节功能损失而引发的动作结构改变，如果对其不进行修正不仅会引起动作不协调以及动作效率低下，还会影响损伤环节的功能恢复[31]。除此之外，长期因为运动链补偿产生动作结构改变，并一直以错误动作进行训练会使运动链各环节受力及活动紊乱，如肌肉过度缩短及关节位置错乱等现象[6]，严重的会影响身体正常结构，必须进行矫形治疗。因此在技术动作训练中，应该时刻注意动作技术的合理化，在功能恢复性训练中要注意功能动作的筛选。

4 小结

人体动作的完成依赖于人体运动链多环节运动，对运动动作的研究正逐渐从仅关注单环节的运动表现向重视人体多环节整体参与运动的方向转变，特别是对人体运动链系统的研究。补偿策略就是人体运动链系统完成技术动作时表现出的一种生理特性。骨骼肌肉系统的物理和生理特性使骨骼和肌肉完成指定动作时依然保有功能富余。此外，人体关节自由度数量远远超过一条运动链完成指定动作所需的自由度数量。骨骼肌肉系统功能以及人体关节自由度数量的富余，使运动链内环节间可产生运动功能互补。补偿策略正是依赖于人体运动链多环节间的运动功能互补性，在神经系统的调控下，补偿运动链内功能不足环节的运动，从而使运动链完成目标动作。

人体运动链的补偿策略对于运动训练的影响是一柄双刃剑。一方面补偿策略参与健康个体运动技术的形成。人体运动动作结构逐渐成熟后，各环节的运动功能形成动态互补的效应，只是补偿幅度更小更精确，此消彼长，形成环节运动功能间的动态平衡。此效应保证了技术动作的形成。因此，在功能训练中可以利用运动链环节间的补偿策略，限制某一环节的运动来补偿性加大其他环节的承力负荷，从而达到提高训练效率的目的。另一方面如果对运动链补偿策略不能进行有效的调控，会对运动训练产生负面影响。如运动链由于某一环节的功能损失而引起的补偿策略会增加参与补偿环节的损伤风险，提高运动损伤的概率。同时，长期重复环节功能损失而引发的补偿策略会使人体局部负荷过重而造成生理结构改变，严重的必须进行矫形治疗。因此，应该有效利用运动链补偿策略来为运动训练服务，同时避免补偿策略对动作结构及人体结构的损害。