福建省沿海沙地竹子适应性研究进展

凡莉莉，薛　磊，杜溶讫，荣俊冬，蔡月琴，苏小青，郑郁善，

(1.福建农林大学林学院，福建 福州 350002； 2.福建农林大学园林学院，福建 福州 350002)

福建省沿海沙地为生态脆弱地带，土壤含盐量高，保水性差，肥力贫乏[1]，存在着不利于植物生长的水分和养分等因素。长期以来，主要以木麻黄(Casuarinaequisetifolia)、湿地松(Pinuselliottii)等构建防护林，但该防护林体系目前进入自然衰老阶段，防护功能衰退，防护价值降低[2]。竹子是一类具有可观的经济价值[3]、美学观赏价值[4]以及防风固沙等生态价值[5]的植物，目前在沿海沙地已成功种植一些竹种，并表现出良好的适应特性，主要竹种有花吊丝竹(Dendrocalamusminorvar.amoenus)[6]、麻竹(D.latiflorus)[7]、小叶龙竹(D.barbatus)[8]、勃氏甜龙竹(D.brandisii)、大头典竹(Dendrocalamopsisbeecheyanavar.pubescens)[9]、绿竹(D.oldhami)[10]、观音竹(Bambusamultiplexvar.riviereorum)[11]、四季竹(Oligostachyumlabricum)和黄甜竹(Acidosasaedulis)[12]等，因此，不同竹林的栽培逐渐成为增加沿海沙地防护林多样性的有效选择。

植物的适应性主要是研究植物对特定生态环境的适应能力及适应机制[13]。长期生长在滨海沙地环境中的植被逐渐进化出一套抵御逆境的机制，包括植物形态结构、生长速率、水分利用效率、抗氧化系统、发达根系等方面的适应性差异[14-16]。何春高[17]和蔡晓明[18]从生长特性、抗逆性等方面对相思类树种在沿海沙地的适应性进行分析。孙洪刚[19]和吴志华[20]对木麻黄分别进行了根系在盐胁迫下的可塑性研究和生长及抗风性状研究。姚宝琪[21]对中国东南沿海木麻黄与湿地松、相思类树种等混交的四种防护林体系的适应特征进行综述。欧美日等国家对沿海沙地防护林研究较早，对沙地海岸松(Pinuspinaster)[22]、黑松(Pinusthunbergii)[23]、刺槐(Robiniapseudoacacia)[24]等树种有较广泛、深入的研究。

竹林防护林在生长、形态、生理等方面对沙质逆境均有响应与适应，目前国外对沿海沙地竹子报道偏少，因此本文对国内福建省沿海沙地竹子适应性的研究进展进行综述，旨在为深入了解竹子适应机制，筛选抗逆竹种提供理论依据。

1　生长适应性研究

植物的生长状况与立地条件密切相关，当植物生长发育与所处环境因子相适应时，植物的生产力比较高，生长较快，而栽植成活率和形态指标在很大程度上反映造林树种对环境条件的适应性。

1.1　生物量和生产力

植物生长状况主要体现在生长量和生物量方面，尤其是逆境胁迫对植物生长发育过程的影响大多数是对生物量的影响。张梅等[25]对竹子在沿海沙地引种的研究表明，绿竹、吊丝单竹(Dendrocalamopsisvario-striata)等10个竹种在沿海沙地表现出良好的生长特性，在裸地引种的竹子保存率相对在湿地松林下套种差，而出笋量和生长情况则较好。王新屯[26]对花吊丝竹、大木竹(Bambusawenchouesis)等10个竹种生长状况分析表明不同竹种造林效果存在一定的差异性，但总体上这10个竹种各项生长指标都较好，其保存率都在90%以上。洪有为[27]对沿海沙地引种麻竹、大头典竹等6个竹种的适应性差异研究表明：引种后期成竹质量与引种初期相比得到明显改善，生长状况略差于山地竹子，其中勃氏甜龙竹、大头典竹和麻竹地上生物量较大。张梅[28]，王新屯[26]在对沿海沙地竹林生态系统研究中表明，各林分不同器官生物量分配，地上部分均为竹秆>竹枝>竹叶，地下部分为竹蔸>竹根。陈礼光等[29]对沙地绿竹林生物量研究同样表明，绿竹在沿海沙地生长良好，表现出抽枝展叶、完备的光合器官，单株和林分生物量分配呈现秆>竹根>竹蔸>枝>叶的规律。郑郁善等[8]对沿海沙地小叶龙竹凋落物分解研究表明凋落叶分解速度最快，分解6个月，残留率为51.43%，竹枝分解速度最慢，6个月后残留率为83.27%。除凋落物分解外，荣俊冬等[6]在沿海沙地研究花吊丝竹凋落物中N、P、K、Mg、Ca等营养元素的养分回归量为97.54 kg·hm-2，远高于巨桉、马尾松等木本植物人工林。

总体上沙地引进竹种与正常生境中竹种在生物量分配方面的规律一致，地上部分高于地下部分；不同竹种生长器官生物量分配有所差异，说明引进竹种具有良好的生长适应能力，可以考虑作为防护林树种。

1.2　形态适应

在逆境胁迫下，植物的外部形态和内部结构都会发生变化，体内的代谢活动紊乱，可能会使植物出现植株矮小、畸形、叶片失绿、变色、萎蔫甚至死亡等一系列生理生化的变化[30]。而植物器官的解剖结构与其生理功能紧密联系的，在对周围环境的适应过程中，植物叶、秆和根等器官的解剖结构都表现出明显的可塑性变化[31-32]。目前关于竹子对逆境的形态可塑性变化的研究较少，樊燕[33]对石灰岩地区淡竹(Phyllostachysglauca)的叶、根进行形态及解剖结构的研究，其表型表现出对水分胁迫的可塑性变化。沿海沙地竹林在受到环境中水分、养分等因素的影响必然在形态特性上发生可塑性变化。而有关沿海沙地竹林在形态可塑性方面的研究十分薄弱，仅见洪有为[27]对麻竹、吊丝单竹等6个竹种竹秆不同部位的竹材纤维形态和密度的解剖并分析其竹材物理力学特性。

2　光合生理适应性研究

任何逆境条件都会对光合作用产生影响，叶绿素含量直接会影响植物光合作用和光合产物形成[34]。叶绿素荧光与光合作用中的各个反应过程紧密相关，任何逆境对光合作用某过程产生的影响都可通过体内叶绿素荧光诱导动力学反应出来[35]。

2.1　光合色素

植物进行光合作用的能量来源主要是光合色素捕获的光能，所以叶绿素含量的高低与植物的光合功能关系密切[36]。在逆境胁迫下，植物叶绿素含量会随着胁迫程度和胁迫时间发生变化，其含量的降低主要是由于植物叶绿素降解或活性氧系统损伤[37]，在胁迫下叶绿素含量高的植物，其抗逆境能力相对较强。

随着盐分胁迫时间的延长和盐分胁迫强度的增强，麻竹、花吊丝竹、勃氏甜龙竹[27]、观音竹、青皮竹(Bambusatextilis)和凤尾竹(B.multiplex‘Fernleaf’)[38]的叶绿素含量呈现一定规律下降，且叶绿素b比叶绿素a更加敏感。不同竹种在应对胁迫环境时发生的补偿效应有所差异，胡俊靖[39]认为随干旱胁迫程度的增强和胁迫时间的延长，观音竹叶片叶绿素含量降低，但麻竹、佛肚竹(Bambusaventricosa)叶片叶绿素含量呈先上升后下降的变化规律。郑容妹[40]认为在水分胁迫下，吊丝单竹、绿竹和大头典竹的叶绿素含量稍有下降，但不显著，其中吊丝单竹的叶绿素含量相对较大，叶绿体受破坏相对较小，光合作用较强。

2.2　光合特性

光合作用是植物生长过程中最重要的生理活动，对水分亏缺十分敏感，轻度胁迫就会导致植物光合速率下降，严重胁迫甚至会导致植物叶绿体光合机构的破坏，抑制植物生长[41-42]。洪有为[27]认为在低盐分胁迫下，花吊丝竹、勃氏甜龙竹和麻竹的净光合速率值差别不大，但随着盐分胁迫浓度增加，净光合速率、光呼吸和暗呼吸均表现下降趋势，郑容妹[43]对沿海绿竹光合作用的研究得出相似结论。

叶绿素荧光动力学技术被称为测定叶片光合功能快速、无损伤的探针，其参数是反映植物叶片PSⅡ生理状况的良好指标[44-45]。Fv/Fm是PSⅡ最大光化学量子效率，Fv/Fo反映PSⅡ潜在的光化学活性，Fv/Fm、Fv/Fo的值越高，说明PSⅡ反应中心的能量捕获效率越高[46]。涂志华等[47]对沙地引进的10个竹种叶绿素荧光研究表明吊丝单竹、花吊丝竹、佛肚竹和雷竹(Phyllostachyspraecox‘Prevernalis’)Fv/Fm、Fv/Fo值均高于其他6个竹种，即具有较高的PSⅡ原初光能转化效率和PSⅡ反应中心潜在活性，表明它们能够把光能有效地转化为植物所需的化学能[48]。qP是光化学猝灭系数，反映了PSⅡ反应中心的开放程度，而非光化学猝灭系数qN是光合机构的一种自我保护机制[49-50]。郑晶晶[51]认为在水分胁迫下，与花吊丝竹、麻竹和绿竹相比，勃氏甜龙竹和大头典竹qP较高，qN较小，说明勃氏甜龙竹和大头典竹PSⅡ反应中心的光化学活性较强，叶片通过热耗散的部分较少，从而保持一定的光化学猝灭能力。李娟等[52]对黄条金刚竹(Pleioblastuskongosanensisf.aureostriatus)叶绿素荧光特性研究结果显示，在轻度和中度水分胁迫下，Fv/Fm、Yield上升，qN下降，重度胁迫时，Fv/Fm、Yield、qN显著降低，表明叶片PSⅡ系统受到不同程度的损害，光合器官受到损伤而失去保护功能。这些研究结果探究光合特性与竹种适应性之间的联系，揭示其光合机构作用机理，表明引进竹种在轻度胁迫下是具有良好的的光合生理特性和较好的逆境适应能力。

3　抗逆性研究

沿海竹林对逆境的适应性主要是在对土壤盐化和水分胁迫下表现出的不同方面的适应特征。水盐胁迫对竹子膜脂过氧化、抗氧化酶活性、渗透调节物质、光合生理特性等会造成不同程度影响。

3.1　抗盐性

滨海沙地土地盐渍化形成主要受海水影响，因此在土壤和地下水盐分离子组成中Na+-Cl-占90%以上[53]。竹子是非盐生植物，盐分胁迫造成叶绿素含量降低，引起植物气孔关闭，限制了叶肉细胞CO2的供应，使CO2同化速率降低[54]。洪有为[27]认为盐分胁迫强度和胁迫时间对各竹种质膜透性和光合特性的影响存在极显著差异。郑郁善等[55]发现绿竹在盐胁迫下，叶片组织含水量、水分饱和亏缺和叶绿素含量随着盐分胁迫加重而降低；质膜透性、丙二醛和游离脯氨酸含量随着盐分胁迫的加重而增加。吴幼容[56]认为在盐胁迫初期，观音竹能够通过自身调节机制适应胁迫，减轻盐胁迫引起的伤害，但随着胁迫的加剧，过氧化产物等物质过量累积，代谢失调从而造成不可逆的损伤，导致植株生物量下降。郑容妹[40]认为绿竹、大头典竹和吊丝单竹能生长在盐分胁迫浓度小于0.4%的立地条件下，在相同的立地条件下，绿竹的抗盐害能力最强，大头典次之，吊丝单竹最弱。在植物所需营养中，N、P和K是植物正常发育的必需元素，能够提高林木生产力和林木品质[57-58]。高楠[59]认为盐分胁迫对青皮竹、观音竹和凤尾竹N、P含量的变化随着胁迫强度的增强和胁迫时间的延长而下降，但K含量的变化则相反。

3.2　抗旱性

沿海地区降水相对较多，但仍存在季节性干旱。同时沿海地势相对低平，对加强风力、减少降水量、增加蒸发量等起到促进作用，且沙地林分结构单一，导致要营造各种竹林林分，必须解决引种抗旱性问题。林树燕等[60]对平安竹(Pseudosasajaponica‘Tsutsumiana’)进行干旱胁迫发现胁迫使叶绿素含量先升后降。荣俊冬等[61]认为随着干旱胁迫强度的增强和胁迫时间的延长，观音竹的质膜透性增加，叶片相对含水量下降，水分饱和亏缺则相反。郑晶晶[51]对勃氏甜龙竹、大头典竹等5个竹种进行不同程度干旱胁迫，结果表明：勃氏甜龙竹叶绿素含量最高，电解质渗透率最低。洪有为[27]认为勃氏甜龙竹、花吊丝竹和麻竹的净光合、光呼吸和暗呼吸速率的变化规律均随着水分胁迫的增强和胁迫时间的延长而下降。周少卿[62]对佛肚竹、福建酸竹(Acidosasalongiligula)等6个福建特有竹种抗旱性研究表明随干旱强度增加，细胞膜透性增强，渗透调节物质增多，且各竹种间差异明显。郑容妹[40]发现在沙地土壤含水量小于1.7%的立地条件下，绿竹、大头典和吊丝单竹不能正常生长，当土壤含水量达到1.9%时能够正常生长，且长势旺盛。高楠[59]认为水分胁迫对青皮竹、观音竹和凤尾竹的N、P和K含量的变化随着胁迫强度的增强和胁迫时间的延长均下降。

3.3　抗风性

沿海地区夏秋季多受台风、风暴潮等气象灾害影响，选择抗风能力较强的树种及其优良无性系进行造林是十分关键。为此，竹林抗风性成为选取优势竹种构建防护林体系的重要指标，但目前研究相对较少。林爱玉[5]认为混交竹林物种最为多样且分布最为均匀，其次是绿竹纯林、竹木混交林、优势种最为突出的是木麻黄纯林。由此形成的群落及其植被防风固沙能力是混交竹林>绿竹纯林>竹木混交林>木麻黄纯林。从竹材解剖角度，洪有为[27]根据竹子纤维形态、密度和力学性质评定沿海沙地引种的竹子中抗风性能强弱的顺序：花吊丝>吊丝单竹>绿竹>麻竹>勃氏甜龙竹>大头典竹。

4　展望

从引种角度看，当竹子由原产地引种到异境栽植时，必然会随环境的改变而产生适应或不适应，适者生存，不适者淘汰，就是竹子对环境的生态适应性[63]。不同的竹类植物引种到沙地环境在适应过程中会发生差异性的变化，综合表现为生长量、生物量和形态结构等生长性状的差异，光合作用、呼吸作用、抗氧化系统和渗透调节系统等生理性状的差异，以及景观适应性差异，目前对景观型防护竹林的研究偏少，侯孝明[64]对四种景观型防护竹林在景观质量方面进行研究。在沿海沙地引进竹种总体上表现出良好的适应特性，但不同竹种间和种内竹子差异较大，因此也为引种栽培提供更大空间。根据已有的竹林对滨海沙地环境的生理生态适应与响应研究的基础上，今后可以加强以下3个方面研究：(1)深入研究影响竹林抗性的基因功能分析、开展耐盐耐旱的分子机制研究，为进行耐盐耐旱品种选育奠定分子生物学基础。(2)分析在区域生境中影响竹林生长的关键因子，探究环境因子变化与竹林不同发育阶段形态结构的关系，可为沿海沙地抗逆竹种的科学分类、引种驯化以及人工栽培提供了科学依据。(3)研究竹林对全球气候变化的响应以及人类针对这些响应如何采取措施等，也将成为未来竹子生态适应性的重点研究内容。

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