竹林土壤微生物多样性及其作用研究进展

卞方圆，钟哲科，张小平，杨传宝，翟婉璐

(1.国家林业局竹子研究开发中心，浙江 杭州 310012； 2.浙江省竹子高效加工重点实验室，浙江 杭州 310012)

土壤是一种具有高异质性的复杂环境介质，固体、液体和气体组分在物理、化学和生物多种相互关联的过程中相互作用[1]，为生态系统提供水、肥、气等服务[2]，土壤微生物是保持地下生物活性的重要组成部分，这些微生物不仅调节着土壤动植物残体和土壤有机物质及其他有害化合物的分解、生物化学循环和土壤结构的形成等过程，同时对外界干扰比较灵敏，微生物的群落结构和活性变化能敏感地反映出土壤质量与健康状况[3-5]。微生物群落结构和多样性影响着土壤生态系统的结构、功能及过程，是评价自然或人为干扰引起土壤质量变化的重要指标[6]。竹子属于禾本科竹亚属(Bambousadea)，全球共有竹子150属，1 200多种，中国是世界竹子的分布中心，分布在我国有40属，500余种[7]。竹林是我国南方的一种主要森林类型，具有经济效益高、栽培面积广、经营强度大等特点，竹子为当今世界生长快、产量高、可再生能力强的自然资源之一[8]。2014年我国公布的第八次全国森林资源清查结果表明，现有竹林面积已达601万hm2[9]，与上次清查结果相比增长了11.2%，竹林面积呈明显的增长趋势。近10年来，国内外对竹林生态系统微生物研究日益加强和深入[10-15]。由于竹林往往竹种及林相单一、经营强度过大，导致竹林生态系统出现功能退化、生态脆弱等问题[16-18]，竹林土壤的微生物结构和功能也发生着显著的改变。本文综述了国内外关于竹林生态系统微生物研究成果，主要包括微生物的数量、种群特征、多样性变化，并回顾和讨论了竹林土壤质量退化类型以及竹林土壤微生物研究现状，对退化竹林土壤生物修复技术进行阐述，提出了需要进一步研究的若干建议，以便为利用竹林生态系统土壤生态修复提供理论和技术支撑。

1 竹林土壤微生物多样性研究

1.1 竹林土壤质量与土壤微生物多样性

1.1.1集约经营竹林土壤退化 人工林退化是指在一定的时空背景下，在人为与自然干扰或二者叠加影响下，生态系统表现出土壤和微环境恶化，稳定性和抗逆能力减弱，系统生产力下降，生物多样性减少等现象[19-20]。雷竹(Phyllostachysviolascens)作为一种重要的经济竹种，受市场经济效益的诱导，雷竹产区长期采用覆盖和大量施肥等集约经营管理，竹林出现了严重的退化现象，主要表现为竹笋品质及产量下降，地下鞭上浮、病虫害严重、立竹开花、水土流失、土壤酸化等现象[21]。本课题组对覆盖0～12 a雷竹林调查发现，竹林覆盖经营对土壤细菌群落结构和多样性产生较大的影响，小于6 a的短期覆盖可以增加土壤细菌的丰度和多样性，但随着覆盖时间增加，土壤细菌的丰度和多样性下降，竹林覆盖过程中各环境因子的变动均会对土壤微生物结构造成影响。

1.1.2土壤重金属污染 随着竹笋经济价值的提高，农户为获得高产，因为经济利益驱动，雷竹林施肥量较大，每年施入化肥超过3.0 t·hm-2，有机肥达100 t·hm-2 [22]，来自畜禽的有机肥和施用的化肥均含有一定量的重金属，尤其是Cd、Pb、Zn、Cu、As等[23]。因而，长期超量施肥，会造成重金属在雷竹林土壤中的不良聚集并且通过食物链危害人体健康。

竹林覆盖使土壤酸化的同时，土壤中Zn、Pb、Al、Mn、Cr等重金属元素从固定态转化为可被植物吸收的有效态，重金属含量明显高于未覆盖竹林[24-25]。刘丽和陈双林[26]认为应着重研究利用生物化学措施固定、去除土壤中的重金属，研究利用微生物降解技术解决毒性有机物的问题，包括微生物降解菌的筛选、纯化、固定、优化田间施用条件及工厂规模化制剂生产等技术。许多研究者已证实毛竹(Phyllostachyedulis)、雷竹、琴丝滇竹(Gigantochloasp.)等竹类植物自身可以修复土壤中的重金属污染[27-30]，尤其是对Cu、Zn、Cd、Pb污染土壤具有较强的修复潜力。本课题组通过毛竹修复重金属(Cu、Zn、Cd)污染土壤发现，污染土壤的微生物组成发生了较大变化，群落结构及群落多样性都产生了显著改变，竹子修复模式有利于土壤细菌群落多样性的增加。

1.2 竹林土壤微生物多样性

竹林土壤微生物多样性反映微生物对环境的适应能力。土壤养分是微生物群落结构多样性的重要推动力，土壤微生物分布与土壤养分相互联系，以土壤微生物反映土壤肥力具有较大的应用潜力。孙棣棣等[31]选取不同栽培历史的毛竹林，研究长期经营过程中土壤微生物变化，结果发现由马尾松林改种毛竹后的5 a内微生物量和多样性下降，随着栽培时间的增加，微生物逐渐恢复，直到栽培25 a时微生物水平已恢复到马尾松林改造前水平。一方面是因为地上植物种类发生变化，另一方面由于翻耕使土壤环境改变，土壤养分含量明显下降，有机质加剧分解，使得土壤微生物受到强烈影响，而随着毛竹栽植时间的增加，土壤微生物也逐渐恢复稳定，微生物含量及多样性逐渐提高。在对照不施化肥翻耕而采用冬季劈山除林下杂灌措施下，改造马尾松林长期栽植毛竹的土壤微生物生物量和多样性变化不明显，但形成新的微生物区系。周赛等[32]对毛竹林土壤微生物群落空间分布特征与剖面分布特征进行研究，发现毛竹林表层土壤微生物生物量和细菌α多样性指数的地带性变化趋势不显著，但不同地点的土壤微生物群落结构存在显著差异，土壤微生物的群落结构受气候因子和土壤理化性质的共同影响，但气候因子的影响随土壤剖面深度增加而减弱。毛竹林土壤细菌β多样性与空间距离之间存在显著的衰减关系，表层(0～20 cm)土壤细菌群落结构相似度(β多样性)随空间距离的衰减速率低于亚表层(20～40 cm)土壤，这可能与毛竹林根系的影响有关。由此可见，竹林土壤微生物群落的空间分布受环境选择和扩散限制的共同影响。

郭子武等[33]对不同覆盖年限(1、3 a和6 a)和不覆盖(CK)的雷竹林土壤微生物区系组成和生物量碳(Cmic)、氮(Nmic)、磷(Pmic)等特征因子进行了测定，结果表明：雷竹林土壤微生物以细菌为主，真菌次之，放线菌最少，随覆盖时间的延长，细菌与放线菌比率减小，真菌比率增大；雷竹林间土壤微生物总数、细菌和放线菌数及Cmic、Nmic、Pmic均呈先增加后减小的变化趋势，且差异极显著，真菌数总体呈极显著增大趋势。雷竹林受长期覆盖的影响下，土壤细菌、放线菌数及其比率明显降低，真菌数及其比率显著提高，土壤养分与土壤微生物的制约性作用关系会发生较为明显变化，甚至产生土壤障害，这很大程度上促使了覆盖雷竹林发生退化。许秀兰等[34]对毛竹、梁山慈竹以及撑×绿杂交竹三种竹林生态系统进行研究，发现毛竹土壤中的细菌、放线菌数和细菌多样性呈现绝对优势，同时微生物量碳均也高于其他两种类型竹林，这样的优势对土壤养分有效化和促进毛竹生长起着重要的作用。

1.3 竹林土壤微生物生物量

人工林地土壤微生物生物量、总有机碳、阳离子交换量与其他土壤理化性质和生物学性质之间存在明显的相关关系，可将这些作为林地土壤质量的指示指标[35]。经集约经营后，竹林土壤微生物量碳出现明显减少趋势，竹林土壤的0～20 cm和20～40 cm土层分别比粗放经营竹林下降32.05%和17.66%，差异均达到显著水平[12]。土壤微生物量碳是最有潜力的生物学指标，该指标下降说明集约经营模式可造成竹林土壤微生物数量减少、土壤生物学活性总体下降。有研究表明，长期施用化肥会使土壤微生物量碳下降[36]。集约经营竹林土壤微生物量碳显著下降和长期施用化肥有关，同时由于微生物量碳一般与总有机碳含量呈线性显著相关，因而集约经营竹林的土壤微生物量碳下降还与施肥、翻耕以及去除林下杂灌等措施所造成的土壤总有机碳贮量减少有较大的关系。相比较活性碳数量而言，土壤活性碳占总有机碳的比率更能体现土壤质量状况。过度施肥会使土壤微生物量碳和微生物利用碳源的能力明显下降[6，37]，长期施肥和覆盖措施均可降低竹林土壤微生物的活性，从而使土壤微生物总量减少、生物学特性衰退，促使雷竹林提前退化。

杨芳等[10]在雷竹主产区布置了6个肥料试验，发现土壤微生物量碳质量分数覆盖区明显高于不覆盖区，土壤总有机碳与微生物量碳之间存在着显著相关；微生物量碳与土壤全氮和水解氮质量分数的相关性也达显著水平。肖复明等[38]通过对集约经营毛竹林地土壤有机碳和微生物量碳进行测定，结果表明毛竹林0～60 cm土壤的有机碳和微生物量碳含量平均值分别为1.727%和551.84 mg·kg-1，不同土壤层次有机碳和微生物量碳含量差异极显著，其中0～20 cm土层有机碳含量和微生物量碳比其他土层较高。不同季节的毛竹林土壤微生物量碳存在明显变化，但是不同土层有机碳积累强度相当。王伟等[13]发现4种施肥处理的土壤剖面有机碳和微生物量碳含量均高于对照，并得出适当的施肥种类配合合理的施肥方式有利于土壤有机碳和微生物量碳的提高。随着竹林栽培时间增加，由于地上植物的变化，土壤碳源种类也逐渐发生变化。

1.4 竹林土壤微生物多样性研究方法

随着现代分子生物技术的发展，研究者们对微生物的研究日愈增多，研究方法也日益改进，如聚合酶链反应-变性梯度凝胶电泳(PCR-DGGE)[39]、荧光原位杂交(FISH)[40]、构建克隆文库[41]和末端限制性长度多态性(T-RFLP)[42]等方法。应用于竹林土壤微生物多样性研究主要有磷脂脂肪酸(PLFAs)方法和高通量测序技术，在两者基础上可再结合PCR-DGGE方法[31-32]。其中，高通量测序由于其成本低、简单、快速等优点而被广泛应用于土壤微生物群落多样性研究中。不同微生物16S rDNA及rRNA具有高度的保守的基因片段，根据序列相似程度可反映出它们的系统发育关系。这不仅可以反映出不同菌属之间的差异，又可以利用测序技术得到核酸序列，从而被认为是理想的测序技术方法。

2 竹林土壤微生物的作用研究

2.1 土壤微生物

竹林土壤微生物是竹林生态系统物质转化和养分循环的驱动力，可以作为灵敏的指示指标预测土壤质量的变化过程，这些过程包括：土壤化学循环、污染物的脱毒、土壤结构形成以及有机物的分解等。微生物在土壤环境中发挥着多种作用：(1)改善土壤结构。土壤微生物转化土壤中的各种物质的形态，通过分解有机质形成大分子物质，为土壤肥力的构成提供积极作用。(2)促进养分循环。保证了C、N、P、S等在生物圈不同生态系统之间的相互传递，对维持土壤肥力具有重要意义。(3)促进植物生长。竹子根系与土壤中的真菌可以共同联合形成菌根，菌根真菌能有效增加根吸收的表面积，积极有效地促进植物地下部分从土壤中吸收必需元素，从而提高植物在逆境中的适应能力和生存能力，菌根真菌为植物营养与土壤营养之间的传递提供桥梁作用。

在森林植被演化中，毛竹林属于较顶级的植被群落，植物生产力高，日生长量可达到10～20 cm[43]，幼竹2个月内达到最大值，平均高度15 m，平均地上碳固存值(8.13±2.15)mg·hm-2·a-1)[44]，所以参与毛竹林土壤养分循环过程的土壤微生物数量更为丰富，种群更为多样。慈竹林模式在不同退耕模式中土壤微生物数量最高，土壤细菌、真菌和放线菌数量均有效增加[45]。毛竹林土壤微生物的多样性指数、优势度指数和均匀度指数均显著高于针叶林和混交林[46]，这说明竹林土壤生态环境有利于土壤微生物的生存、生长、繁殖，并维持了微生物优势种群的存在。竹林土壤微生物在土壤有机质转化、养分供应中起着十分重要的作用。

2.2 竹子内生菌

植物内生菌是指生活于健康植物组织和器官内部或细胞间隙的真菌或细菌。农作物及果树等经济作物中的内生菌大多为土壤微生物种类。刘芳等[47]研究发现内生菌在竹根中数量最多，其次为竹鞭和竹秆，竹叶中最少。从竹子的根、鞭、秆、叶部组织和种子中均能检测到内生菌，对不同部位内生细菌数量分布及其种群的多样性进行了研究，共获得27株内生细菌，分离出节杆菌属(Arthrobacter)、芽孢杆菌属和苍白杆菌属(Ochrobactrum)等14个属，18个种。Han等[48]从毛竹根中分离出芽孢杆菌属、伯克氏菌属和泛菌属等9属16种。Shen等[49]从毛竹种子中分离出了350株内生真菌，经核糖体转录间隔区(ITS)序列测序并结合系统发育分析表明，这些真菌可分为枝孢属(Cladosporium)、竹黄属(Shiraia)和刺盘孢属 (Colletotrichum)等19个属，李楠等[50]从毛竹种子中分离出的内生真菌分别属于枝孢属、竹黄属和刺盘孢属。Doungporn等[51]从刚竹属(Phyllostachysspp.)和赤竹属(Sasaspp.)竹节、节间、叶中分离筛选出71个代表菌株，经18S rRNA和核糖体转录间隔区序列测序比对分析表明真菌属于子囊菌类的粪壳菌纲(Sordariomycetes)和座囊菌纲(Dothideomycetes)。已筛选出的竹黄菌(Shiraiabambusicola)、竹红菌(Hypocrellabambusae)、竹肉球菌(Engleromycesgoetzii)等多种内生药用真菌[52-53]，为竹类药用资源的开发提供了新的途径。

3 未来研究方向

3.1 发展竹林土壤微生物修复技术

生物修复(Bioremediation)是利用生物削减净化土壤中的重金属或降低重金属毒性[54]，主要包括植物修复技术和微生物吸附技术[55]。土壤微生物数量直接影响土壤的生物化学性质及土壤养分的组成与转化[56]。有研究表明，可以利用微生物功能治理重金属污染土壤[57]，其基本原理是利用微生物代谢功能，固定重金属离子，或者将有毒重金属离子转化成无毒或低毒价态。张满效等[58]在石化污泥优势菌群的高通量分析及16S rRNA基因鉴定中发现，在污水污泥中的优势菌微生物有较强的生存能力，它们能以污染物为营养物质。Polti等[59]从甘蔗中筛选的放线菌(Streptomycessp. MC1)，在1周不添加营养物质的条件下，该菌可将土壤中50 mg·kg-1铬(VI)的生物利用率有效减少90%，所以这为修复重金属污染和改进生物技术提供了有利证据。Zhang等[60]从海洋中分离的PseudomonasputidaSP-1具有Hg抗性，在修复重金属污染中，该菌能将89%的Hg挥发。由此可见，如果从竹林土壤中筛选具有抗性的优势菌微生物，则更能适应竹林土壤的生态条件。这些优势菌具备较强的污染物降解能力，把从污染环境中分离得到的优势微生物菌群吸收分解有机和重金属污染物，使它们转化为无毒害物质。

3.2 植物与微生物复合修复技术

应对集约经营竹林过程中的长期超量施用富含重金属化肥，如果只靠竹子本身提取重金属，这样效果较弱、修复时间较长。超富集植物可以在重金属污染土壤上生长并且富集大量重金属，将竹子与超富集植物共同种植，可以更大程度地吸收土壤中的重金属。同时，微生物修复是最具发展潜力和应用前景的技术，筛选和驯化优势高效菌株，构建菌种库，优化组合修复技术，如竹子、超富集植物与微生物的联合共同修复，一方面通过生物作用改变土壤中的重金属形态，固定、聚集或降解重金属毒性；另一方面使生物吸收代谢促进土壤中的重金属含量削减净化，植物修复技术和微生物修复技术联合并用，其修复易见效、低投资、便于管理与操作，且不产生二次污染，这将是未来研究的重点。

3.3 分子生物学研究

分子生物学理论和方法的应用已经成为土壤微生物学发展的新方向，并取得了重要发展，弥补了土壤微生物学研究中传统分析方法的不足。据统计，土壤中大约存在0.5×106种细菌，将近90%的微生物在目前实验条件下不能被人工培养，而通过传统分离培养方法不能很好显示微生物多样性的原始状态[61-63]。基于分子生物学、生物化学和微生物生理学等多学科交互融合的土壤微生物研究方法，随着现代生物学技术在微生物学研究中的不断深入与发展，土壤微生物多样性研究以及土壤微生物群落结构研究将会有新的突破，为更合理有效地开发利用微生物资源和竹林退化土壤处理技术，提供适应性强、降解污染物效果明显的菌株增加了可行性。

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