蛋壳颜色遗传机理研究进展

毕慧娟，李光奇，杨 宁

(中国农业大学动物科技学院，动物遗传育种实验室，北京 100193)

蛋壳颜色遗传机理研究进展

毕慧娟，李光奇，杨 宁*

(中国农业大学动物科技学院，动物遗传育种实验室，北京 100193)

鸡蛋蛋壳颜色作为一个直观的经济性状，长期以来备受关注。在中国，颜色均一的鸡蛋深受消费者青睐。但是由于不同品种鸡所产蛋壳颜色深浅不同，同一品种不同个体间蛋壳颜色也存在一定差异，因此提高群体蛋壳颜色均一性成为育种者不可避免的问题。本文详细叙述了蛋壳颜色的基本性质，同时介绍了蛋壳颜色的遗传模式及控制蛋壳颜色的基因与QTL，旨在从分子水平上揭示影响蛋壳颜色的决定因素，为育种目标及育种方案的制定提供参考。

蛋壳颜色;原卟啉-Ⅸ;胆绿素;遗传

蛋壳颜色是鸡蛋最直观的外部特征，也是消费者判断鸡蛋品质优劣的直接参考性状[1]。目前鸡蛋蛋壳颜色主要有3种，包括白壳、褐壳和绿壳。构成鸡蛋蛋壳颜色的色素成分主要是原卟啉-Ⅸ、胆绿素、胆绿素的锌螯合物[1-2]以及少量的原卟啉-Ⅸ锌螯合物[3]。构成绿壳蛋的色素主要是胆绿素，构成褐壳蛋的色素主要是原卟啉-Ⅸ，此外还包含少量粪卟啉、尿卟啉及未探明的卟啉等一系列卟啉混合物[4]，这些色素的沉积量直接决定蛋壳颜色的深浅。最新研究发现，蛋壳中色素含量甚至与鸟类系统发育有很大的关系[5]，因此，对蛋壳颜色的深入研究很有必要。现阶段，一般采用分光光度法对蛋壳颜色进行测定，其中，最常见的是柯尼卡美能达手持分光光度计。此仪器采用L*a*b颜色系统，测定蛋壳钝、中、锐3点位置，可整体上反映整个鸡蛋的蛋壳颜色。蛋壳颜色受到饲养方式、营养水平、年龄等很多因素的影响，但通常来讲，不同品种的禽类只能产特定颜色的蛋，同时有研究证实，通过遗传选择可有效提高群体蛋壳颜色均一性[6]，这表明基因是影响蛋壳颜色的根本原因。

1 蛋壳颜色基本性质

1.1 决定蛋壳颜色的色素

研究表明，蛋壳颜色主要由蛋壳中所含色素决定[7]，其中，构成绿壳蛋的主要色素是胆绿素，构成褐壳蛋的主要色素是原卟啉-Ⅸ，均属于卟啉类化合物。这类化合物含有4个吡咯环，在可见光区具有吸光带，从而表现出一定的颜色。卟啉化合物在生物体中发挥着重要的功能，生物体中许多酶的关键结构都含有卟啉环，高等动物中的血红素和高等植物中的叶绿素均为卟啉化合物，因此，研究者们对鸡蛋蛋壳中色素功能做了详细研究，发现，蛋壳颜色与蛋壳强度、蛋壳厚度及蛋壳重均显著相关[8]，不同颜色深度的鸡蛋孵化率也存在一定差异[9-10]，尤其是自然条件下孵化时，蛋壳颜色过深导致鸡蛋吸收过量的太阳辐射，而蛋壳颜色过浅则无法阻挡强烈的太阳光透射，这两种情况都将造成鸡蛋内部温度过高，影响孵化率[11]。除此以外，蛋壳色素还能有效的抵抗革兰氏阳性菌[12]。近年来，有学者基于原卟啉-Ⅸ为过氧化物的性质提出假设，认为蛋壳颜色可一定程度上反映雌鸡生理状态，当蛋壳中含有大量原卟啉-Ⅸ时，蛋黄中抗氧化物质明显较少[13]。研究证明，禽类蛋壳颜色及斑点深度与其生理健康状况及应激水平密切相关，当蛋鸡受到疾病威胁或环境应激时，蛋壳色素的合成会提前终止，最终导致蛋壳颜色变浅[1, 14]，因此，相较于蛋重等指标，蛋壳颜色可以较早的反映蛋鸡的生理状态，从而有利于育种者采取有效措施，更好的掌控生产过程。

1.2 蛋壳色素合成位置

原卟啉-Ⅸ是血红素生成的前体物质，而胆绿素是血红素的降解产物，因此二者的合成过程与血红素有密切的关系。目前，对于蛋壳色素的合成位置尚存在一定的争议，一种观点认为蛋壳色素主要合成于血液中。G.Y.Kennedy和H.G.Vevers[2]猜测蛋壳色素前体可能来源于血液中游离的原卟啉，X.T.Wang等[15]则认为褐壳蛋色素前体可能来源于降解的红细胞。为了验证这一猜想，2011年，G.De Coster等[16]提出了贫血症假设，设计观察大山雀感染吸血寄生虫后体内红细胞及蛋壳颜色的变化。他们猜想，如果蛋壳色素来源于裂解的红细胞，那么随着寄生虫数量增加，血管中循环血量减少，红细胞数量减少，则色素合成减少，蛋壳颜色会变浅；如果蛋壳色素来源于血液中游离的原卟啉-Ⅸ，那么随着寄生虫数量的增加，贫血程度加深，血红素合成受阻，游离原卟啉-Ⅸ将会增多，进而使色素沉积量变大，蛋壳颜色将会变深。结果发现，随寄生虫数量增加，蛋壳上斑点颜色变浅，证明蛋壳色素前体物质来源于裂解红细胞。另一种观点认为，原卟啉-Ⅸ直接合成于子宫部蛋壳腺中，R.Zhao等[17]对全同胞蛋壳颜色分离群体进行试验，采用紫外分光光度计法及高效液相色谱法测定了绿壳蛋鸡和浅褐壳蛋鸡血液、胆汁、粪便及壳腺部的胆绿素含量。结果显示，除壳腺部胆绿素含量差异显著，其余部位差异都不显著，他们推测胆绿素是在蛋壳腺中合成的。A.Gorchein等[18]采用高效液相色谱法分别对鹌鹑和家鸡子宫部蛋壳腺进行检测，发现了大量的游离血红素，子宫部具备独立合成原卟啉-Ⅸ的能力。

1.3 蛋壳色素的分布

研究发现，蛋壳色素是随着蛋壳的矿化过程逐渐合成并沉积的，在包括壳膜在内的各层中都有分布，但沉积量差异很大。2007年，X.T.Wang等[19]利用“蛋壳分层溶解法”，模拟蛋壳层沉积过程的逆过程，对东乡绿壳蛋鸡和寿光鸡各个蛋壳层中色素含量进行测定，最终发现蛋壳最外层中，胆绿素和原卟啉-Ⅸ含量最高，与之前报道的蛋壳色素在胶护膜中沉积量最大相一致[20-21]。但不同品种母鸡胶护膜沉积量差异很大，S.Samiullah等[22]通过对比去除胶护膜前后的海兰褐蛋鸡蛋壳颜色，发现大量原卟啉-Ⅸ存在于蛋壳钙质层，只有少量色素存在于蛋壳胶护膜中。M.M.Bain等[23]去除洛岛红纯系蛋鸡蛋壳胶护膜后，发现与原蛋壳反光值并无显著差异，因此也认为大部分色素存在于蛋壳钙质层。但在D.C.Fecheyr-Lippens等[24]的研究中发现，蛋壳胶护膜本身也影响蛋壳反光值，因此单纯的用蛋壳反光值反映蛋壳色素含量并不准确。综上所述，蛋壳色素随蛋壳形成逐步沉积，在蛋壳形成的最后阶段沉积量达到最大，因此，蛋壳钙化层最外层及胶护膜均含有大量色素。

2 蛋壳颜色的遗传模式

蛋壳颜色是可以遗传的，并且遗传力较高。W.L.Blow等[25]对褐壳蛋鸡遗传力进行估计，公鸡遗传力为0.303 5，而母鸡遗传力高达0.913 5，因而推测可能存在基因上位效应，但并不能证明存在性连锁遗传。A.Francesch 等[26]采用约束最大似然法对Penedesenca Negra、Prat Lleonada及Empordanesa Rojia 3个品种的蛋鸡进行了遗传力估计，发现由于遗传背景的不同，三者的遗传力各有不同，分别为0.49、0.53、0.27，两两之间差异显著。L.C.Zhang等[27]采用约束最大似然法对矮小鸡群体进行了包括蛋壳颜色在内的9个鸡蛋性状的测定，结果显示蛋壳颜色的遗传力为0.46，属于中等遗传力性状。P.Hunton[28]采用光电扫描法对Light Succex群体进行蛋壳颜色测定，得到平均遗传力为0.402 7。同时发现，在4次的测定中，母鸡遗传力均高于公鸡，这一结果也为上位效应的存在提供了证据。R.Wei等[29]对白壳蛋鸡进行试验，将白来航蛋鸡近交系与Ancona蛋鸡近交系杂交，得到F1代后分别回交，对蛋壳颜色的分布规律进行分析，发现常染色体上存在两个影响蛋壳颜色性状的位点，其中一个调控色素沉积，呈不完全显性；另一个隐性纯合时抑制色素沉积。G.O.Hall[30]通过对洛岛红蛋鸡和白来航蛋鸡正反交后所得F1代蛋壳颜色分析，发现父系对F1代影响比母系大，因此推测至少存在一对性连锁基因调控蛋壳颜色形成。目前为止，调控蛋壳颜色形成的基因存在上位效应的观点得到普遍接受，但是否受性连锁基因的调控依然没有定论。

越来越多的试验证明，蛋壳颜色的形成受微效多基因控制，各基因效应可累加。这些微效多基因可分别参与色素合成、转运、沉积的各个过程，最终表现为决定蛋壳色素的合成、控制蛋壳色素的转运过程、决定蛋壳色素的沉积量等，但是具体调控机制还有待进一步研究。

3 控制蛋壳颜色的基因

鸡的绿壳性状是由显性单基因(Oocyan,O)控制的质量性状[31]，为了定位O基因，Z.Wang等[32]对SLCO1B3 (Solute carrier organic anion transporter family member，有机阴离子转运家族成员)基因组序列重测序，发现该基因5′侧翼区存在一个鸡逆转录病毒EAV-HP插入序列，这一变异导致绿壳蛋鸡壳腺的异常表达，最终确定了引起绿壳性状的原因突变。相比之下，控制褐壳蛋颜色的机制较为复杂。褐壳蛋颜色的形成包括原卟啉-Ⅸ的合成、沉积、转运等一系列复杂的生化过程，这个过程受到多个基因控制。作为血红素生成的前体物质，原卟啉-Ⅸ与血红素合成的生化过程类似。如图1所示[33]，甘氨酸和琥珀酰辅酶 A 在δ-氨基-γ-酮戊酸合成酶(δ-aminplevulinic acid synthetase-1，δ-ALAS1)的催化下生成δ-氨基-γ-酮戊酸是合成原卟啉-Ⅸ的第一步，也是整个合成过程的限速步骤。因此，许多学者认为δ-ALA的含量决定了原卟啉-Ⅸ的合成量。G.Li等[34]发现，深褐壳蛋鸡较浅褐壳蛋鸡蛋壳腺和肝中ALAS1基因的表达量均显著提高，为这一推测提供了依据。E.V.Stevens等[35]研究发现，白壳蛋鸡子宫部无法检测到ALAS1基因活性，与之形成对比的是褐壳蛋鸡子宫部即使在无蛋的情况下，ALAS1基因活性依然较高，从而有力的证明了ALAS1基因在蛋壳原卟啉-Ⅸ合成通路中的必要性。D.Polin[36]将不同重量的褐壳蛋鸡和白壳蛋鸡的肝及子宫组织分别在δ-ALA培养液中孵育24 h，结果显示，子宫组织合成卟啉量为肝组织的两倍，且不随组织重量的增加而变化，但是，该试验合成的主要是尿卟啉(91.4%)，原卟啉仅占9.7%，其余为粪卟啉，这与子宫及蛋壳中的卟啉类型有明显差异(原卟啉：97.1%，粪卟啉：2.9%)，这一现象揭示了色素的合成是多种酶共同作用的结果，酶活性不同时，产生的色素含量及种类都有可能不同，为蛋壳颜色由微效多基因控制这一理论提供了直接支持。S.Schwartz等[37]对产白壳蛋的洛岛红突变型进行研究，发现突变型中ALAS1活性降低，亚铁螯合酶(Ferrochelatase，FECH)活性上升，从而降低原卟啉-Ⅸ产量，并将大量的原卟啉-Ⅸ催化合成血红素。这一结论在C.Zheng等的试验中也得到了验证，C.Zheng等[38]分别比较白壳、粉壳、褐壳蛋的基因表达量，认为FECH表达量上升，最终产生的原卟啉-Ⅸ含量降低。此外，粪卟啉原氧化酶(Coproporphyrinogen III oxidase，CPOX)可促进原卟啉-Ⅸ的合成，部分转运蛋白则通过调控原卟啉-Ⅸ及血红素转运控制蛋壳颜色，一些转运离子如有机阴离子转运家族成员SLCO1A2、SLCO1C1则会影响蛋壳色素的沉积。G.Li等[34]采用荧光定量PCR的方法，对产深浅褐壳蛋母鸡肝及蛋壳腺的基因表达量进行研究，发现参与原卟啉-Ⅸ合成过程的基因，如CPOX、ATP结合盒超家族成员(ATP-binding cassette family members)ABCB7和ABCG2、猫白血病毒亚群C(Receptor for feline leukemia virse,subgroup C ,FLVCR)在深褐壳组蛋鸡蛋壳腺的表达量显著提高，但在肝中两组无显著差异，由此笔者推测，原卟啉-Ⅸ很可能在蛋壳腺中合成，同时证明蛋壳颜色的形成需要多种酶的参与，分别调控蛋壳色素合成、转运、沉积的各个过程，是多基因控制的。

图1 血红素合成通路[33] Fig.1 The biosynthesis pathway of heme[33]

4 蛋壳颜色QTL定位

随着现代分子技术的发展，研究者对影响蛋壳颜色的QTL做了进一步的探究。QTL是一段特定的染色体片段，是控制同一性状的一组微效多基因的集合或基因簇，对QTL进行精确定位，可成功挖掘影响同一性状的各个基因位点。

O.Sasaki等[39]以微卫星为标记，检测白来航蛋鸡和洛岛红蛋鸡杂交F2代资源群体265只母鸡的蛋品质性状基因座。结果显示，11号染色体和6号染色体LEI02072和LEI0214标记之间分别存在一个影响蛋壳颜色的QTL。其中，位于11号染色体上的QTL与蛋壳颜色a值(采用L*a*b颜色系统)显著相关，可解释19%的表型变异，与蛋壳颜色L值、b值潜在相关；位于6号染色体的QTL与L、a、b值均潜在显著相关。2006年，M.A.Schreiweis等[40]同样采用微卫星标记技术，研究白来航蛋鸡与科宝肉鸡杂交F2代资源群体，最终发现了影响蛋壳颜色的3个QTLs，并被分别定位在2号和4号染色体上，三者分别可解释5.3%、5.2%和5.0%的表型变异。

近年来，全基因组关联分析(Genome-wide association study，GWAS)技术被应用于褐壳蛋鸡蛋壳颜色QTL定位研究。A.Wolc等[41]以海兰8个世代13 000多只母鸡为试验材料，分3个阶段分别进行表型记录，前22周龄及26～28周龄代表早期性状，42～46周龄代表后期性状，采用42K Illumina 芯片，通过Bayesian全基因组预测模型-BayesB计算得到蛋壳颜色相关的QTL。其中， 2号染色体存在与3个阶段蛋壳颜色均相关的QTL，但其位置、效应大小及显著性均随周龄的变化而改变。除此外，在4号和12号染色体上分别发现2个显著的QTLs，分别与早期蛋壳颜色及后期蛋壳颜色相关，这表明基因在蛋鸡发育过程中以一定的时序性表达。但由于芯片密度低，其定位并不精确。2015年，H.Rome等[42]运用鸡600K Affymetrix SNP芯片定位影响蛋壳颜色的QTL。试验结合来自Novogen育种公司438只纯系父本基因型数据及F1代 31 381只分别饲喂高低能量日粮的杂交母鸡50和70周龄的表型数据，对蛋壳颜色整体值、L值、a值及b值4个性状进行GWAS分析。试验共检测到家鸡全基因组中与蛋壳颜色性状相关的QTLs 39个，其中直接影响蛋壳颜色的QTLs 22个，通过与环境互作影响蛋壳颜色的QTLs 17个，这些QTLs数量大且分布范围广，充分证明蛋壳颜色由微效多基因控制。作者同时对QTL与环境的互作进行深入研究，发现10个QTLs在不同能量的日粮条件下对蛋壳颜色的影响不同，其中9个均在低能日粮条件下对变异的贡献率较大。位于连锁群LGE22C19W28_E50C23的 QTL 117不仅可与日粮发生互作，在不同周龄，其对蛋壳颜色产生的影响也存在显著差异。GWAS的广泛应用，为人们提供了精确定位影响蛋壳颜色的QTL的机会，但也同时意识到由于基因与环境的复杂互作，不同环境下筛选的QTL可能存在差异。

尽管日趋饱和的分子遗传图谱和日益完善的QTL定位方法对蛋壳颜色的QTL研究已经取得了很大的进步，但当前分子标记辅助的QTL定位只是初级阶段，影响蛋壳颜色的主效基因还未能被筛选出来，同时不同的试验群体由于品种、环境等原因定位到的QTL数目、位置及效应也不完全相同，因此至今未能被高效的利用到育种实践中。

5 结论和展望

蛋壳颜色对于商品蛋的包装销售及消费者的选择有重要影响，因此，对蛋壳颜色形成的分子机制进行研究具有重要的科研价值和现实意义。蛋壳颜色形成受多基因控制，涉及色素合成、转运和沉积的各个过程，但是具体的分子机理仍不完全明确，随着分子生物学技术的发展，越来越多与蛋壳颜色相关的QTL和潜在候选基因被鉴定，但均未进行下一步功能验证。需要进一步对调控蛋壳色素合成、转运、沉积过程的基因进行挖掘，在转录组及蛋白质组水平上进行表达验证，在细胞水平上进行功能验证，从而明确调控褐壳鸡蛋蛋壳颜色形成的分子机制，为蛋壳颜色选育提供基础数据。

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(编辑 郭云雁)

Genetic Research Progress of Eggshell Color

BI Hui-juan, LI Guang-qi,YANG Ning*

(Department of Animal Genetics and Breeding, College of Animal Science and Technology,ChinaAgriculturalUniversity,Beijing100193,China)

Eggshell color is an important intuitive economic trait and attracts much attention for a long time. In China, uniform color eggs gain more popularity among consumers. However, different chicken breeds produced eggs with different eggshell color, and even in the same breed, there is difference in eggshell color among different individuals. Thus, it is inevitable to improve the uniformity of eggshell color for breeders. To reveal the determinants for eggshell color at the molecular level, this review elucidated the basic property of eggshell color and discussed its genetic patterns, genes and QTLs involved in eggshell color regulation, which would provide reference for designing breeding goals and breeding program.

eggshell color; protoporphyrin-Ⅸ;biliverdin; heredity

10.11843/j.issn.0366-6964.2016.12.001

2016-04-26

国家蛋鸡产业技术体系(CARS-41)；长江学者和创新团队发展计划(IRT1191)

毕慧娟(1992-)，女，山西人，硕士，主要从事家禽分子遗传育种研究，E-mail:foreverguoer@126.com

*通信作者：杨 宁，教授，E-mail:nyang@cau.edu.cn

S831

A

0366-6964(2016)12-2325-06