露水对马缨丹生长的影响研究

叶有华，周凯,，彭少麟*

1.国家环境保护饮用水水源地管理技术重点实验室//深圳市环境科学研究院，广东 深圳518001；2.中山大学//有害生物控制及资源利用国家重点实验室，广东 广州 510275；3.河南科技学院园林学院，河南 新乡 453003

露水对马缨丹生长的影响研究

叶有华1,2，周凯2,3，彭少麟2*

1.国家环境保护饮用水水源地管理技术重点实验室//深圳市环境科学研究院，广东 深圳518001；2.中山大学//有害生物控制及资源利用国家重点实验室，广东 广州 510275；3.河南科技学院园林学院，河南 新乡 453003

在干旱缺水的环境下，露水对植物生长具有明显影响，但有关的定量研究尚未见报道。采用薄膜袋覆盖法，模拟城市干旱环境和城市露水对南方常见园林栽培植物马缨丹（Lantana camara）生长的影响。结果显示，0.1 mm和0.2 mm露水量强度处理下马缨丹茎、叶、地上部分和总生物量与对照相比差异均达到显著水平；马缨丹的茎和叶均表现为0.2 mm露水量强度处理时生物量最大（茎和叶生物量分别为0.443 3 g和1.378 9 g）、0.1 mm露水量强度处理次之（茎和叶生物量分别为0.443 0 g和1.246 6 g）、0.3 mm露水量强度处理最小（茎和叶生物量分别为0.356 6 g和1.120 8 g）；在不同强度露水量处理下，马缨丹的根生物量变化规律表现为0.2 mm处理下最大（0.263 7 g），其次是0.3 mm（0.249 1 g），最小是0.1 mm（0.248 3 g）；在同一露水量处理下，叶生物量分别显著高于茎、根生物量，且根生物量最小；露水处理下马缨丹的生物量主要分配在叶（不同露水量强度处理下叶的生物量分配均达60%以上），不同露水量强度处理对马缨丹根、茎、叶生物量分配的影响不显著；经露水处理的马缨丹叶面积均大于比对照（0.1、0.2和0.3 mm露水量处理下和对照的叶面积分别为395.3、417.6、312.9、259.2 cm2），0.2 mm露水量强度处理尤其显著；露水处理下马缨丹茎高生长也比对照快，其中0.1 mm和0.2 mm露水量强度处理与对照差异显著（0.1、0.2 mm露水处理下和对照的茎高分别为42.7、35.9和22.6 cm）。研究也显示，当露水处理强度达到0.3 mm时，叶面积和茎高的增长均较小，且其与对照的差异不显著。综上所述，城市干旱环境下，露水对马缨丹的生长产生了积极的生态效应，对其生长和生物量积累都具有促进作用，但露水量强度对马缨丹生长的影响可能存在一个阈值。

露水；马缨丹；叶面积；生物量；茎高

露水是水气在表面辐射冷却，温度降到露点以下，凝结在表面的水珠（WMO，1966；叶有华等，2009）。作为一种重要的输入性水资源，露水对植物生长的影响具有明显的两面性：露水对植物的生长具有重要意义，它能维持并促进植物的生长，但也可能对植物的生长产生抑制作用（叶有华等，2006；叶有华等，2011）。由于露水量极少，露水对植物的影响研究少有学者关注。当前，关于露水的研究还停留在调查阶段，露水对植物生长的判断处于定性阶段，定量研究极少（Green et al.，2000；Kidron，2000；Chiwa et al.，2003；Ye et al.，2012）。当前，由于人们对露水、露水对植物生长的影响、露水的生态效应等方面尚缺乏研究，故对有关露水在生理生态学上的科学规律尚不清楚，再加上城市生态系统所受到的干扰复杂，露水的生态效应就更难于被研究。本研究尝试以我国南方常见的园林栽培植物马缨丹（Lantana camara）为对象，模拟城市干旱环境，探究不同露水量处理下马缨丹生长的差异，进而探讨露水对植物生长的影响，以期为深入了解露水对植物生长的影响提供参考。

1 实验材料与方法

为了研究城市露水对植物的生态效应，本研究选择南方常见园林植物马缨丹作为研究对象。马缨丹为常绿矮灌木，喜温暖湿润气候，适应性强，耐干旱瘠薄，不耐寒，在疏松肥沃、排水良好的砂壤土上生长较好，这一特性是本研究选择其作为研究对象的重要原因。因为露水量少，研究过程要保证所选植物在没有足够水分时也能存活一段时间，以保证实验的顺利进行。

本研究采用扦插法繁殖马缨丹。实验处理在广州市白云山玻璃大棚进行。2007年7月9日，选择茎粗1.5～2.0 cm，高15 cm左右的2年生马缨丹（茎不带叶）扦插苗栽植于直径14 cm，高15 cm的盆中，插入土壤部分约5 cm。每个处理12盆，另设9盆对照（干旱无露水处理）。

实验所用土壤取自广州市龙洞菜地，属砂壤土，使用前均匀混合并测定其养分和理化性质。用1∶2.5土液比（1 g土和2.5 mL水）水提后，采用pH计（pH B-4）测定土壤pH。土壤全N含量测定采用凯氏法；全P含量测定采用氢氧化钠碱熔-钼-锑抗比色法；全K含量测定采用火焰光度法；有机质含量测定采用重铬酸钾法；有效P含量测定采用碳酸氢钠法；有效K含量测定采用醋酸铵提取-火焰光度法。测得土壤pH为6.68，有机质、全N、全P、全K分别为33.34、1.343、0.733、6.234 g∙kg-1，有效N、有效P、有效K分别为52.37、23.63、122.67 mg∙kg-1。

马缨丹扦插后每天下午定时浇水，保证其生长所需水分充足。扦插2周后，马缨丹开始长枝萌叶。当叶片数大约为15片时开始处理，即8月9日开始进行模拟露水处理。由于所用土壤是砂壤土，保水蓄水能力差，土壤干燥极快，为了保证植物不因短期干旱缺水而死，在露水处理过程中，每周浇透水1次。9月9日露水处理结束，然后测定新生的茎高、叶面积和生物量（干重）。

根据广州市露水量调查结果（Ye et al.，2007；叶有华等，2009），本研究设置0.1、0.2、0.3 mm 3个露水量强度，相当于4.5、9和13.5 g露水处理强度。露水量等于叶面积和土壤面积之和与单位面积露水量的乘积。把盆的面积近似看作土壤面积，开始处理前叶片的叶面积为各叶片的相对叶面积之和。

模拟露水的处理方法采用薄膜袋覆盖法（Wilson et al.，1999）。本研究使用的薄膜是环保清洁袋。模拟露水处理的时间长度参考广州市日出和日落时间，日落时间约为每天18时左右，日出时间约为每天6时左右。日落后气温逐步下降，有利于自然露水形成，日出后气温逐步回升，露水逐渐减少直到消失。处理期间，实验大棚处于通风全开放状态，与周边自然环境保持一致。具体方法是：每天下午18时左右，将配置好的露水装入小喷壶中，接着将露水喷雾喷洒到植物上，同时将部分露水喷雾喷洒到薄膜袋中，然后用带有露水的袋子将植株罩住，形成一个模拟露室（dew chamber），第2天早上6点左右将袋子揭开；对照则不做模拟露水处理。

实验期间，模拟露水试验处理每天都进行露水喷洒和薄膜覆盖，对照实验则不作任何处理。在实验中，将对照设置为城市干旱环境，将0.1、0.2、0.3 mm 3个露水量强度设置为在城市干旱环境条件下发生的3种不同露水凝结环境。实验过程发现，经露水处理过的马缨丹整体生长正常，而未经露水处理的对照叶子叶缘发黄、萎蔫或干枯脱落，甚至出现部分枝条枯萎的现象。

2 结果与分析

2.1 露水对马缨丹生物量的影响

露水对马缨丹生物量的影响结果如图1所示。结果显示，经露水处理的马缨丹的生物量明显比对照高，除根的生物量与对照差异不显著外，茎、叶、地上部分和总生物量在0.1 mm和0.2 mm露水量强度处理下与对照的差异都达到显著水平（P＜0.05）。

图1 露水对马缨丹生物量的影响Fig.1 Influence of not acid dew on the biomass of Lantana camara

在不同露水量处理下，马缨丹根、茎、叶、地上部分和总生物量都呈现如下规律：0.3 mm＜0.1 mm＜0.2 mm。在相同露水量处理下，叶的生物量显著高于茎和根的生物量，且根的生物量最小。

2.2 露水对马缨丹生物量分配的影响

露水对马缨丹生物量分配的影响如图2所示。结果显示，在露水处理下，马缨丹的生物量主要分配在叶部分，与未经露水处理的结果一致。就露水量强度对根部生物量分配的影响来看，不同的露水量强度处理下，生物量分配差异不显著，这表明不同露水量强度处理未对根部生物量分配产生显著作用。不同露水量强度处理对茎、叶和地上部分生物量分配的影响结果与根类似。总而言之，不同露水量强度对马缨丹根、茎、叶生物量分配的影响不显著。

图2 露水对马缨丹生物量分配的影响Fig.2 Influence of not acid dew on the biomass allocation of Lantana camara

2.3 露水对马缨丹叶面积的影响

图3 露水对马缨丹叶面积的影响Fig.3 Influence of not acid dew on the leaf area of Lantana camara

露水对马缨丹叶面积的影响结果如图3所示。结果显示，不同的露水量强度处理对马缨丹叶面积的影响不同，0.2 mm露水量强度处理时叶面积值最高，显著高于对照（P＜0.05），其次依次是0.1 mm和0.3 mm露水量强度处理；不同露水量强度处理间的马缨丹叶面积差异不显著（P＞0.05），0.1 mm和0.3 mm露水量强度处理时与对照的差异也不显著（P＞0.05）。

2.4 露水对马缨丹茎高的影响

露水对马缨丹茎高的影响结果如图4所示。结果显示，在露水处理下，马缨丹茎的生长速度较快，茎高明显大于未经露水处理的对照；0.1 mm和0.2 mm露水量强度处理下的马缨丹茎高显著大于对照（P＜0.05）；不同露水量强度对马缨丹茎高的影响不同，露水量越大，茎的生长反而越慢；马缨丹在0.1 mm露水量强度处理下的茎高显著大于0.3 mm露水量强度处理（P＜0.05）。

图4 露水对马缨丹高度的影响Fig.4 Influence of not acid dew on the stem height of Lantana camara

3 讨论与结论

本研究中，对照（即干旱处理）处理的马缨丹部分叶片和枝条出现萎蔫或枯死，而用露水处理的马缨丹在生长过程中所表现出的不良症状少且不明显，且未出现植株枯死现象。这说明，露水量虽少，但一定程度上缓解了干旱，维持了马缨丹的生命活动。

早在1964年，Duvdevani（1964）就研究了露水对黄瓜Cucumis sativus这一藤本植物生长的影响，并得出露水有助于黄瓜苗生长的结论。本研究中，马缨丹在模拟露水的影响下，生物量、茎高和叶面积均明显增加，露水促进了马缨丹生长。结果说明在干旱环境中露水对马缨丹生长具有重要意义，也说明露水不仅可对藤本植物的生长产生影响，也可对木本植物的生长产生影响。在干旱条件下，露水作为马缨丹的直接水源，通过叶片吸收而缓解内部水分亏缺（Stone，1957a；Munne-Bosch et al.，1999），从而维持生命代谢。根据经典的植物生理生化代谢原理（王三根，2008），露水凝结在叶表面，很可能促使叶的保卫细胞吸水膨胀，气孔开放，利于呼吸作用从而促进生长。马缨丹在干旱环境下所表现出的规律可能与芸香科植物、美国黄松Pinus ponderosa、番茄Lycopersicon esculentum、大豆Glycine max、黄瓜、西瓜Citrullus lanatus和玉米Zea mays等农作物在干旱条件下所表现处的规律一致（Duvdevani，1952；Stone，1957b；Jackson，1977；Stewart，1977），即通过对蒸腾压力进行调节以迅速恢复并维持生长。露水在形成过程中，部分发生于土壤表层，另一部分在叶片表面凝结的露水受重力作用而滑落至土壤，进入土壤的露水除了直接被根部吸收外，还可溶解土壤中的离子成分，促进根部对营养成分的吸收。因此，露水成为土壤的一种额外水分输入（William，1984；刘文杰等，2001），缓解了土壤水分的紧张程度，同时还扮演着营养载体的角色。

本研究中，当露水量强度达到0.3 mm时，其生物量、叶面积和茎的增长都比0.1 mm和0.2 mm小。这说明当露水超过一定量时，对马缨丹生长的促进作用反而减弱。马缨丹在露水量较大时生长减缓可能是因为附着在叶片表面的露水使紧邻气孔的相对湿度增大，影响了气孔开闭，从而影响呼吸和蒸腾，最终影响马缨丹体内水分和营养物质的运输及代谢。0.2 mm的露水量强度明显有利于马缨丹生长，而0.3 mm露水量强度处理下其生长受到一定抑制，暗示露水在对马缨丹发生作用时可能存在一个阈值，但0.2 mm露水量强度是不是露水与马缨丹相互作用的阈值仍有待进一步验证。

由于本研究模拟的露水量为城市露水的凝结量（Ye et al.，2007），故本研究结果可说明，在城市干旱环境下，城市露水缓解了植物的水分压力，一定程度上维持了植物生存和生长。日益加剧的全球气候变化（IPCC，2007）可能引发非干旱地区大范围或局部长时间干旱，在这种全球变化的环境压力下，生态系统中的各个组分对水源的需求极其迫切。虽然露水凝结的量显著小于降水，但是作为干旱条件下的一种潜在的水资源或湿度来源，露水对植物生长发挥着极其重要的作用。

根据植物对水分的需求规律，在干旱条件下，露水对其他植物的生长具有与马缨丹类似的重要作用，但露水量对植物生长的影响可能存在一个阈值。本研究只对常见园林植物马缨丹进行了模拟研究，其他植物对露水的反应规律是否与之一致，有待开展更多研究进行验证。

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Influence of Dew on the Growth of Landscape Plant Lantana camara

YE Youhua1,2, ZHOU Kai3, PENG Shaolin2*
1.State Environmental Protection Key Laboratory of Drinking Water Source Management and Technology//Shenzhen Academy of Environmental Science, Shenzhen 518001, China; 2.State Key Laboratory of Biocontrol//Sun Yat-sen University, Guangzhou 510275, China; 3.School of Horticulture and Landscape Architecture, Henan Institute of Science and Technology, Xinxiang 453003, China

In the environment of drought and water shortage, dew has obvious effect on plant growth, but the quantitative research has not been reported.In this study, the effects of urban arid environment and urban dew water on the growth of Lantana camara, a common gardening plant, were simulated by the method of experimental ecology (dew chamber construction with a Film Bag Cover Method).Results showed that the difference of stems, leaves, above biomass and total biomass of Lantana camara under the treatments of 0.1 mm and 0.2 mm of dew were significantly higher than that of the control.The biggest biomass occurred under the treatments of 0.2 mm of dew (stem and leaf biomass were 0.443 3 g and 1.378 9 g, respectively), followed by the treatment at 0.1 mm (stem and leaf biomass were 0.443 0 g and 1.246 6 g, respectively), with a minimum of 0.3 mm treatment (stem and leaf biomass were 0.356 6 g and 1.120 8 g, respectively).Under the treatments of 0.2 mm dew amounts, the biggest biomass of root was found (0.263 7 g), followed by 0.3 mm (0.249 1 g) and 0.1 mm (0.248 3 g), respectively.Under the same dew amount treatment, the leaf biomass was significantly higher than that of stem and root, and the root biomass was the smallest.The biomass of Lantana camara under the treatment of dew was mainly distributed in leaves (the biomass allocation of leaf arrived at 60% or more under different dew intensity treatments).The same site of root, stem and leaf under different dew amount treatment, biomass changed little.The leaf area of Lantana camara treated by dew was larger than that of the control (the leaf area under the treatments of 0.1, 0.2, 0.5 mm and the control were 395.3, 417.6, 312.9, 259.2 cm, respectively ), and the leaf area at the treatment of 0.2 mm dew was especially significant.The stem height in dew treatment was bigger than that of the control, and was significantly bigger in 0.1 mm and 0.2 mm than that of the controls, respectively.The results suggested that the dew had a promoted role on Lantana camara growth under the drought environment, but its impact may be existed a threshold.

dew; Lantana camara; leaf area; biomass; stem height

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.10.002

Q948; X173

A

1674-5906（2016）10-1599-05

叶有华, 周凯, 彭少麟.露水对马缨丹生长的影响研究[J].生态环境学报, 25(10): 1599-1603.

YE Youhua, ZHOU Kai, PENG Shaolin.2016.Influence of dew on the growth of landscape plant Lantana camara [J].Ecology and Environmental Sciences, 25(10): 1599-1603.

国家重点研发计划项目（2016YFC0502800）；国家自然科学基金项目（30670385）；广东省特聘教授（珠江学者）基金项目；深圳市环境科技计划项目（0708-144106ZXY030；SZZZ2015-C0007；LD2015GP-SZC055）

叶有华（1979年生），男，高级工程师，博士，主要从事城市生态与可持续发展研究。E-mail: yeyouhua1113@126.com *通信作者。E-mail: lsspsl@mail.sysu.edu.cn

2015-12-30