深圳湾浮游细菌生物量的时空动态及影响因素

陈淑文，宋俊廷，类成龙，汪 翔，蔡中华

(1.清华大学 生命科学学院， 北京100084； 2.清华大学 深圳研究生院 海洋科学与技术学部， 广东 深圳 518055)



深圳湾浮游细菌生物量的时空动态及影响因素

陈淑文1，宋俊廷1，类成龙1，汪 翔1，蔡中华*2

(1.清华大学 生命科学学院， 北京100084； 2.清华大学 深圳研究生院 海洋科学与技术学部， 广东 深圳 518055)

自2015年5月至2016年3月在深圳湾布设了3个站位,对该海域进行了每季至少1次共7个航次的浮游细菌生物量调查。结果表明：(1)深圳湾浮游细菌生物量季节均值的变化范围为(4.90～86.90)×10-2μg·mL-1，总均值为3.14×10-1μg·mL-1；(2)深圳湾浮游细菌生物量的季节变化模式为:冬季(5.98×10-1μg·mL-1)>秋季(3.02×10-1μg·mL-1)>夏季(2.79×10-1μg·mL-1)>春季(7.52×10-2μg·mL-1)；(3)从空间分布来看，浮游细菌生物量湾中含量最高，湾口其次，湾顶最低；(4)深圳湾浮游细菌生物量与亚硝氮含量呈极显著的正相关(P<0.01)，与氨氮含量呈显著正相关(P<0.05)；(5)深圳湾水体中浮游细菌丰度季节均值变化范围为(2.45～43.50)×106个·mL-1，年均值达1.57×107个·mL-1；(6)从整体的细菌丰度及生物量来看，深圳湾海域呈现富营养化状态，湾中最严重，湾口次之，湾顶最轻。

深圳湾；浮游细菌；生物量；时空变化；影响因素

0 引言

海洋微生物作为地球上个体最小、数量最大的生命群体[1]，参与最基础的物质元素循环[2]。其中，海洋细菌作为一种重要的生物资源，在海洋生态系统中扮演分解者与二次生产者的角色，并因参与固碳作用，被称为“海洋生物泵”[3]。大多数异养海洋细菌通过将食物链各环节消费者产生的排遗物或其死亡后的遗体分解，把有机物变成无机物，释放出营养盐。另一方面，异养细菌通过把溶解有机质同化，变成颗粒有机质，通过微食物环将营养物质运送到食物链[4]，参与生态系统中碳、氮、硫、铁等重要元素的生物地球化学循环过程。因此，研究海洋浮游细菌生物量的时空变化及其影响因素，对海洋生态环境的监测及系统的管理都有重要意义。

深圳湾是地处深圳经济特区西南面的一个内宽外窄的半封闭型浅水海湾，位于珠江口和伶仃洋东侧的中部[5]，湾内平均水深为2.9 m，最深的地方不超过5 m[6]。由于海洋经济快速发展，城市化节奏不断加快，该海域的生态环境正遭受愈来愈大的承载压力[7]，海湾属性严重弱化，总体纳潮量显著降低，海水的综合交换能力变差，湾内营养盐、重金属和有毒、有害、有机的污染物质在海水和沉积物中迅速累积，氮、磷等营养盐含量已严重超标，水质降为劣质四类水[8]。

到目前为止，对深圳湾整体生态的研究主要集中在理化因子的测量及分析上，针对浮游细菌等生物指标及其与环境因子之间联系的报道还很少[9]。本研究基于2015年至2016年对深圳湾海域进行的4个季节共7个航次的生态调查，研究了其中浮游细菌生物量的时空变化，并讨论了该变化与主要环境因子的相关关系，为研究深圳湾的生态系统现状和演替趋势，及该海域的生态修复提供了一定的理论依据。

1 材料与方法

1.1 调查海域概况

深圳湾位于113°53′06″～114°02′30″N、22°24′18″～22°32′12″E[9]，海域面积近100 km2，市内的深圳河和大沙河及香港的元朗河等大型河流均汇入深圳湾[10]，其生态稳定则由潮流作用主导维持[9]，因此整体的生态环境比较脆弱。

1.2 站点布设和样品采集

采样站点布设如图1所示，1号站位于湾口(伶仃洋处)，2号站位于湾中(元朗海域，近牡蛎养殖区)，3号站位于湾顶(深圳湾公园海域，靠近大沙河河口)。

7个航次的调查时间分别是2015年5月26日和2016年3月13日(春季)、2015年6月15日和2015年6月30日(夏季)、2015年9月29日和2015年10月28日(秋季)以及2015年12月16日(冬季)。每次均于高潮后1.5 h内完成采样。用Niskon有机玻璃取样器[11]采取表层的(离水面0.5 m)海水水样，装于250 mL无菌的低密度聚乙烯塑料瓶中，立即加入经干净的直径为0.22 μm的微孔滤膜过滤的戊二醛固定，使其终体积分数为2.5%，置于冰盒带回实验室分析[12]。

图1 深圳湾采样站位的分布Fig.1 Distribution of sampling stations in Shenzhen Bay

1.3 浮游细菌丰度的测定与生物量的换算

浮游细菌丰度检测严格按《海洋调查规范》完成[12]。样品带回实验室后经DAPI(联脒基苯吲哚)染色[13]，用手持抽滤装置滤到孔径为0.2 μm、直径为47 mm的黑色聚碳酸酯膜(Whatman)上。随后用无菌镊子取下膜置于干燥的吸水纸上吸干水分，再用保险刀片切成合适的尺寸置于载玻片上，滴上适量抗荧光淬灭封片剂，用盖玻片封紧，在ZeissObserver Z1荧光显微镜下计数，随机选取20个视野，每个视野的菌体数不少于20[9]。依下列公式计算水样中的最终细菌丰度：

(1)

式中：E和X分别代表样品中细菌的丰度(个·mL-1)和每个计数视野中细菌总数的均值；D和d则分别代表滤膜直径(mm)和显微镜视野的直径(mm)；V则代表实验中过滤的水样体积(mL)[9]。

换算浮游细菌生物量所用的公式为：生物量(C)(μg·mL-1)=细菌丰度×20×10-9(μg·个-1)[14]，其中20×10-9μg·个-1为菌体的碳含量转换因子。

1.4 主要环境因子的测定

1.5 数据统计分析

浮游细菌生物量与主要环境因子的相关性采用Pearson相关性分析检验[9]，水体浮游细菌生物量的季节差异及站位差异用单因素方差分析检验，统计过程及浮游细菌生物量分布趋势图的绘制均由Excel 2013完成。

2 结果

2.1 浮游细菌的丰度和生物量

调查期间浮游细菌丰度季节均值的变化范围为(2.45～43.50)×106个·mL-1，各站位浮游细菌丰度均值的变化范围为(1.14～1.84)×107个·mL-1，总均值为1.57×107个·mL-1。生物量季节均值的变化范围为(4.90～86.90)×10-2μg·mL-1，各站位浮游细菌生物量均值的变化范围为(2.29～3.69)×10-1μg·mL-1，总均值为3.14×10-1μg·mL-1。

2.2 浮游细菌生物量的站位差异

对各季节调查期间的浮游细菌生物量进行比较发现：春季各站位的浮游细菌生物量的高低顺序分别为1号>3号>2号，大小分别为1.20×10-1，5.65×10-2和4.90×10-2μg·mL-1(图2a)。夏季各站位浮游细菌生物量的高低顺序与春季相似，仍为1号>3号>2号，大小分别为3.81×10-1，2.37×10-1和2.19×10-1μg·mL-1(图2b)。秋季各站位浮游细菌生物量的高低顺序为2号>3号>1号，大小分别为3.38×10-1，2.96×10-1和2.73×10-1μg·mL-1(图2c)。冬季各站位浮游细菌生物量的高低顺序为2号>1号>3号，大小分别为8.69×10-1，5.98×10-1和3.26×10-1μg·mL-1(图2d)。对各站位浮游细菌的生物量进行平均发现(图2e)，位于湾中的2号站位浮游细菌生物量最大，为3.69×10-1μg·mL-1，其次是位于深圳湾湾口的1号站位，生物量为3.43×10-1μg·mL-1，位于大沙河河口(湾顶)的3号站位生物量最小，其平均值只有2.29×10-1μg·mL-1。由此看出，深圳湾浮游细菌的生物量在湾中最高，湾口其次，湾顶最低。

图2 深圳湾浮游细菌生物量的分布情况Fig.2 Distribution of bacterioplankton biomass in Shenzhen Bay

2.3 浮游细菌生物量的季节变化

对深圳湾各季浮游细菌生物量的差异性分析显示，其生物量的季节变化差异具有极显著性(P<0.01)。3个站位平均值的最大值均出现在冬季；而春季的3个站位平均值最小(图2)。深圳湾浮游细菌生物量季节变化的整体规律表现为冬季(5.98×10-1μg·mL-1)>秋季(3.02×10-1μg·mL-1)>夏季(2.79×10-1μg·mL-1)>春季(7.52×10-2μg·mL-1)(图3)。

图3 深圳湾浮游细菌生物量的季节变化Fig.3 Seasonal change of bacterioplankton biomass in Shenzhen Bay

2.4 生物量与各环境因子的关系

深圳湾各营养盐及各主要环境因子的检测结果如表1和表2所示。通过相关性分析显示(表3)，浮游细菌的生物量与亚硝氮含量存在极显著的正相关性(P<0.01)，与氨氮含量的正相关关系也具有显著性(P<0.05)，与别的环境因子相关度不显著，表明陆源输入的营养物可能与深圳湾浮游细菌的生物量关系密切。

表1 深圳湾各营养盐的检测结果

表2 深圳湾各环境因子的检测结果

表3 浮游细菌生物量与各影响因子的相关关系

注：**代表相关关系极显著(P<0.01)，*代表相关关系显著(P<0.05)

2.5 以浮游细菌为标准的水体富营养化评价

浮游细菌由于个体小、新陈代谢快、生活周期短、对环境变化产生较快的反应等优点，其种群数量变化已被用于水体富营养化的评价[17]，但迄今为止学者们对以浮游细菌丰度作为评价指标尚无统一定论[17]。本研究参考日本水产学会提出的方案：定义以平板培养获得的异养细菌丰度在102个·mL-1以下为贫营养水域，富营养水域的细菌丰度为102～104个·mL，103～105个·mL-1为过富营养水域，而腐水水域的浮游细菌丰度在105个·mL-1以上[18]。因荧光显微计数法测得的细菌总体丰度比平板培养法获得的结果至少多两个数量级[11]，本研究用荧光显微计数法测得深圳湾水体浮游细菌丰度季节均值为(2.45～43.50)×106个·mL-1，同时得出其年均值为1.57×107个·mL-1，换算成平板培养法测定的浮游细菌丰度结果为103～105个·mL-1。依上述标准深圳湾属于过富营养水域，表明深圳湾水体富营养化程度已达相当高的水平。同时发现各站位浮游细菌丰度的季节均值为(1.14～1.84)×107个·mL-1，其中位于湾口的1号站位平均丰度为1.72×107个·mL-1，位于大沙河河口(湾顶)的3号站位平均丰度为1.14×107个·mL-1，而靠近牡蛎养殖区(湾中)的2号站位其检测丰度结果为1.84×107个·mL-1。综合来看，牡蛎养殖区附近站位(湾中)和深圳湾湾口附近站位的水体富营养化程度较高，且富营养化模式表现为湾中>湾口>湾顶。

3 讨论

海洋浮游细菌主要包括异养类型和微微型光合作用的蓝细菌等自养类型[1]，因其在生态系统中占重要地位，成为国内外学者关注的热点对象。郑天凌 等[14]对台湾海峡浮游细菌的生物量进行调查后发现，该指标在夏季仅为9.97～23.16×10-3μg·mL-1，冬季虽比夏季高，也只有11.40～25.77×10-3μg·mL-1，均值比本研究中的3.14×10-1μg·mL-1小，可能原因是台湾海峡的浮游细菌受水团影响显著，水中易被细菌直接吸收利用的有机营养含量较低，且细菌胞外酶无法对大分子有机物进行有效降解来释放菌类生长必需的营养成分。周伟华 等[19]通过对三亚湾细菌生物量的调查研究发现三亚湾湾内浮游细菌的平均生物量在秋季为(19.73±11.81)×10-3μg·mL-1，冬季为(13.15±4.86)×10-3μg·mL-1，比本研究结果低，虽然三亚湾港口、海湾中船只及网箱养殖等各类外来营养源给浮游细菌繁殖提供了养分，但是这些养分还不足以令湾内的浮游细菌大量繁殖。NAGANUMA et al[20]对濑户内海浮游细菌的调查结果表明其丰度为(4.00～22.00)×102个·mL-1，平均丰度为9.00×102个·mL-1，比本研究结果低。深圳大鹏湾全年细菌丰度为(1.40～24.43)×105个·mL-1，丰度年均值为6.30×105个·mL-1[11]，同样比本研究的结果低。章洁香[18]对富营养化程度较高的湛江湾的浮游细菌进行研究，其丰度为14.16～93.53×106个·mL-1，与本研究结果比较接近。由此可以说明，深圳湾浮游细菌的丰度和生物量等指标与国内外富营养化程度较高的内海海域接近甚至更高。

深圳湾是一个半封闭型的浅水海湾，水体交换主要依靠深圳河、元朗河与大沙河等大型河流及潮流完成[5]。靠近湾口的水域因处于淡水和海水交汇的地方，有利于藻类等营养物质的繁殖，为异养浮游细菌的快速生长繁殖提供了良好的条件，因此湾口区1号站位的浮游细菌生物量偏高。牡蛎养殖区的排泄物及食物碎屑为异养浮游细菌的生长提供了丰富的营养，因此靠近牡蛎养殖区的2号站位浮游细菌生物量最高。3号站位由于位于深圳湾公园附近，同时加上有污水处理厂等相关水体净化设施，由陆源输出到深圳湾水体的营养物含量相比前两个站位少，因此该站位浮游细菌的生物量与前两个站位相比最低。深圳湾浮游细菌生物量的空间分布格局为湾中最高，湾口及湾顶依次减少。由此可以推断，陆源输入及人类活动是影响深圳湾浮游细菌生物量空间分布的主要因素。

林晓涛 等[21]对粤东柘林湾浮游细菌丰度调查研究表明，其表现为夏秋季高，冬春季低的模式，与温度呈显著正相关性；渤海春季的浮游细菌丰度与温度也呈显著正相关[22]； SHIAH et al[23]通过研究切萨皮克湾发现，除夏季外，温度主导该海域浮游细菌的繁殖；深圳大鹏湾也表现出除夏季外其浮游细菌动态与温度显著正相关(P<0.05)[11]；POMEROY et al[24]及RIVKIN et al[25]通过对海洋细菌的生长代谢进行研究却得出与此截然相反的结论，即温度对细菌的生长速率没有显著的影响。本研究虽发现了深圳湾浮游细菌生物量存在一定的季节差异，具体表现为冬季>秋季>夏季>春季，然而在统计学上却与温度的相关性不显著，这说明在不同生态系统中控制浮游细菌生物量的主导因素不一样。本研究表明，深圳湾浮游细菌的生物量与亚硝氮呈极显著正相关，与氨氮呈显著正相关，与其他影响因子没有显著相关性。因深圳湾属于亚热带季风气候[26]，本研究猜想在其他环境因子变化不剧烈的情况下，营养源主导异养浮游细菌的繁殖，而以氨氮为标志的陆源营养源可能是调节水中浮游细菌增长的主要因子。河流输入和人类活动带来的污水为海湾注入了大量营养源，促进了异养浮游细菌生物量的增加，异养浮游细菌又将大分子有机物分解成简单的无机物，释放氮、磷等营养盐供浮游植物吸收(细菌也会自行吸收营养盐)[26]，而浮游植物合成的溶解有机碳与颗粒有机碳又促进了浮游细菌生长[27]。所以，一般来说水中氨氮含量越高代表有机物含量越丰富，菌类生物量越高[25]。深圳湾四季降雨量的差异大，地表径流量在不同季节不一样，所以陆源输入的有机物含量也不相同[8]。即使温度、盐度和pH等环境因子对细菌生长有利，当环境中缺乏细菌繁殖的必需营养源时，菌类仍然无法大量繁殖[28]。所以深圳湾浮游细菌的生物量从冬季、秋季、夏季到春季逐次降低，这可能与调查时以氨氮为标志的营养物含量在四季高低程度不同相关。

海水富营养化评价可依靠生物、理化单因子及综合的方法模型进行[17,29-31]，但目前为止并没有一套统一的评价标准。国外研究结果表明，浮游植物和浮游细菌的生物量常被用于水体富营养化研究[14]。海洋浮游细菌尤其是异养细菌对其赖以生存的环境变化响应比较剧烈[3]，因此细菌丰度可作为指示海水质量变化的重要参考标准。通过研究水体中的细菌丰度发现，深圳湾养殖区的水体富营养化程度偏高，且湾中程度比湾口高，湾口程度比湾顶高，说明水体富营养化程度可能与陆源污染物及营养物质向水体的排放或输入密切相关。以这种方法得出的结论与以营养盐比例(Si∶N∶P)[31]和叶绿素a[32]为指标进行评价的结论大体相同。尽管单因子评价法简单快捷、对支撑数据需求少、成本低，但可信度差；相比之下综合法需要较多的支撑数据，成本也高，不过结果相对可靠[17,29-31]。本研究以浮游细菌的评价结果与以营养元素比和叶绿素a进行评价的结果吻合[32]，但需注意海洋生态系统并不简单，以单因子评价水体富营养化缺乏足够可信度。对湛江湾的研究就出现以生物学指标评价与以理化指标评价结果不一致的情况[18]，所以只有将物理、化学和生物等手段进行综合运用才有可能更客观地得出海水富营养化程度的真实结果，为海湾生态修复提供可靠的决策及建议。

致谢 感谢深圳市朗诚实业有限公司为出海调查提供了租船方面的便利。

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Temporal and spatial dynamics of bacterioplankton biomass and the influenced factors in Shenzhen Bay

CHEN Shu-wen1, SONG Jun-ting1, LEI Cheng-long1, WANG Xiang1, CAI Zhong-hua*2

(1.SchoolofLifeScience,TsinghuaUniversity,Beijing100084,China; 2.DivisionofMarineScienceandTechnology,GraduateSchoolatShenzhenofTsinghuaUniversity,Shenzhen518055,China)

Shenzhen Bay; bacterioplankton; biomass; temporal and spatial variation; affecting factor

10.3969/j.issn.1001-909X.2016.04.011.

2016-05-05

2016-06-07

深圳市科技公关项目资助(JSGG20140519113458237)

陈淑文(1992-)，女，安徽宿松县人，主要从事海洋微生物生态学方面的研究。E-mail:qingyimeimei19@sina.com

*通讯作者：蔡中华(1966-)，男，教授，主要从事海洋生态学方面的研究。E-mail: caizh@sz.tsinghua.edu.cn

Q938

A

1001-909X(2016)04-0084-08

10.3969/j.issn.1001-909X.2016.04.011

陈淑文，宋俊廷，类成龙，等. 深圳湾浮游细菌生物量的时空动态及影响因素[J]. 海洋学研究,2016,34(4):84-91,

CHEN Shu-wen, SONG Jun-ting, LEI Cheng-long, et al. Temporal and spatial dynamics of bacterioplankton biomass and the influenced factors in Shenzhen Bay[J]. Journal of Marine Sciences, 2016,34(4):84-91, doi:10.3969/j.issn.1001-909X.2016.04.011.