金殿滇油杉群落物种组成、生态位及滇油杉种群动态分析*

关品高

(云南省林火监测中心，云南 昆明650224)

金殿滇油杉群落物种组成、生态位及滇油杉种群动态分析*

关品高

(云南省林火监测中心，云南 昆明650224)

对滇中高原昆明金殿滇油杉群落进行了调查，分析其物种组成和各主要物种生态位，并绘制了建群种滇油杉的生命表和存活曲线。结果表明，昆明金殿滇油杉群落共有种子植物70种，隶属38科63属。生活型分析表明高位芽植物占比最大，为60%，说明该地区气候大多时候是温湿型。科属的区系分类结果表明滇油杉群落以热带科和温带科为主，其中热带科最多。属则以温带属最多，热带属次之。表明滇油杉林的区系成分以热带起源为主，属于亚热带植被即暖温性针叶林。生态位的宽度重叠结果表明，在乔木层、灌木层、草本层中具有最宽生态位的物种分别为滇油杉、小铁子和紫茎泽兰。各层重叠宽度主要集中在0.38～0.70、0.00～0.57和0.14～0.97之间。这表明灌木层各物种生态分化较大，可能对群落物种共存有重要作用。滇油杉生命表和存活曲线表明，当滇油杉种群在达到既定年龄，即位于龄级8后死亡率才明显增加。

滇油杉；生活型；区系分析；生态位；种群动态

生物群落(简称群落)是指一定区域与时间内，生存在该区域的全部生物体之集合。其中唯一能固定太阳能的植物群落是其他生物存在和发展的基础，因而具有重要意义。绝大多数的植物群落在物种组成上并不单一，各物种经过长期相互适应最终形成了有机统一的整体，表现出一定的种类特征。这种形成过程一方面涉及到自然环境的演变和物种的散播、进化，即物种的区系分布是群落物种组成所遵循的基本框架[1]。另一方面物种在具体环境下，较地经过竞争形式对资源形成一定固有占据位，即生态位。一般认为当生态位过于重合则导致两种或多种植物不能共存[2]。因此竞争对群落物种的组成有一定作用。然而在实际中，如热带雨林地区，即使各物种生态位重合较大热带雨林也依然是地球上物种最为丰富的植被类型。有解释认为共存的原因可能和植物将竞争优势散布于不同生活史阶段有关[3]。因此在分析植物群落物种分布和组成特点时主要可以从植物区系和生态位两个方面进行。在此基础上群落物种的动态发展一般受到建群种动态变化的影响，因而本文在讨论了群落物种组成和物种生态位后也对建群种的生命存活特征进行了分析。滇油杉(Keteleeriaevelyniana)为松科(Pinaceae)油杉属(Keteleeria)常绿乔木[4]，为滇中高原森林生态系统中半湿润常绿阔叶林对应的森林类型之一，同时也是滇中高原森林生态环境的重要组成部分，在地区林业经济生产和生态建设中起着举足轻重的作用。目前对滇油杉的研究主要集中在遗传分类、化学成分、植株栽培以及病虫害防治等方面[4]。因此，开展滇油杉群落学研究具有十分重要的理论和实际意义，而群落的物种组成是这些研究的基础。大面积成片的滇油杉林分布不多，而分布较为集中且生长较好的滇油杉林仅在滇中安宁温泉、昆明西山及金殿等风景林区中，本文选金殿云南森林自然中心为研究区，对滇油杉群落的物种组成、生态位及种群动态进行调查，以期较全面地了解滇油杉群落的物种特点，为滇油杉的保护及利用提供参考。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

研究区位于昆明市东北郊的昆明市金殿云南森林自然中心(102°43′-102°53′E，25°04′-25°11′N)。属亚热带西南季风气候，干湿季分明。年平均气温11.2～13.8℃，月气温最高(7月份)为18.2℃)，月最低气温(1月份)为6.8℃；年平均降雨量980.5 ～1 156 mm，年降雨量集中在5-8月份；物种资源仍十分丰富。据相关资料调查统计[5]，区域内常见野生植物共有162科923种，基本反映了滇中地区的植物区系组成。

1.2 研究方法

1.2.1 调查方法

在昆明金殿云南森林自然中心滇油杉天然次生林内，于不同坡向、坡位选择10 m×10 m的样方，一共21个。记录每个样方中乔木和灌木，包括物种、数量、胸径、树高和冠幅。高度小于0.1 m的滇油杉幼苗仅统计株数。结合滇油杉林实际情况与相关文献[6]，5 m以上划分为乔木层，1.3 m到5 m为灌木层，1.3 m以下为草本层。

1.2.2 数据处理

滇油杉寿命长久，故采用静态生命表。ax表示x时期的存活个体数，则生命表中采取如下公式：存活率为，lx=ax/a0×1000；从x期到x+1期的死亡数为，dx=lx-lx+1；从x期到x+1期的死亡率为，qx=dx/ax；各x到x+1期平均存活率为，Lx=(lx+lx+1)/2；超过x年龄总个体数为，Tx=∑Lx；从x时期开始的平均生命期望为，ex=Tx/lx；致死力为，kx=lnlx-lnlx+1；并基于静态生命表绘制滇油杉存活曲线。以反映龄级的径级(5cm为一级)为横坐标，以lnlx为纵坐标。

2 结果与分析

2.1 物种组成及生活型

70种种子植物分布见表1。

表1 滇油杉群落物种组成

对昆明金殿滇油杉群落调查结果显示，21块昆明金殿滇油杉林样地共有植物74种，除了蕨类与苔藓外，种子植物共有70种，隶属38科63属。乔木层中主要有松科(Pinaceae)油杉属(Keteleeria)滇油杉(Keteleeriaevelyniana)和松属(Pinus)华山松(Pinusarmandii)、云南松(Pinusyunnanensis)以及壳斗科(Fagaceae)栎属(Quercus)麻栎(Quercusacutissima)。偶见豆科(Fabaceae)合欢属(Albizia)山合欢(Albiziakalkora)、壳斗科锥属(Castanopsis)高山栲(Castanopsisdelavayi)和青冈属(Cyclobalanopsis)滇青冈(Cyclobalanopsisglaucoides)等。

灌木层中除了乔木层矮小滇油杉外，常见种有紫金牛科(Myrsinaceae)小铁子(Myrsineafricana)，茶科(Theaceae)油茶(Camelliaoleifera)。伴生种有杜鹃花科(Ericaceae)锈叶杜鹃(Rhododendronsiderophyllum)，蔷薇科(Rosaceae)棠梨(Pyruspashia)和西南樱桃(Cerasusduclouxii)，以及木兰科(Magnoliaceae)云南含笑(Micheliayunnanensis)等。其次有茶科(Theaceae)滇山茶(Camelliareticulata),杜鹃花科狭叶南烛(Lyoniaovalifolia)，鼠李科(Rhamnaceae)薄叶鼠李(Rhamnusleptophylla)等。偶见茜草科(Rubiaceae)光叶野丁香(Leptodermispilosavar.glabrescens)，蔷薇科红梅消(Rubusparvifolius)等。

草本层中，优势种为外来入侵种菊科(Asteraceae)紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)，常见种有禾本科(Gramineae)四脉金茅(Eulaliaquadrinervis)，桑科(Moraceae)地石榴(Ficustikoua)，菊科(Asteraceae )烟管头草(Carpesiumcernuum)等。偶见物种有紫草科(Boraginaceae)滇紫草(Onosmapaniculatum)，菊科鱼眼草(Dichrocephalaintegrifolia)、牡蒿(Artemisiajaponica)，百合科(Liliaceae)卷叶黄精(Polygonatumcirrhifolium)等。

植物生活型是指植物在某种环境综合作用下，经过长期适应表达出的相似的生活外貌特征。通常芽的位置可以反映这种适应。按照环境冷暖以及气候的适应，可分为高位芽、地上芽、地面芽、地下芽和1年生植物共5种植物类型。群落中植物的生活型的分布可以反映群落和环境特征。高位芽植物对温度和水分的要求一般较高。而地上芽、地面芽等植物较为适应寒冷，因生长季短，一般越冬需要在海拔高、光照强、风大的地区。这样地表温度高于大气温度[11]。

分析滇油杉群落的植物生活型(表2)，结果表明，高位芽植物占比最大，为0.600，说明该地区气候大多时候是温湿型。地面芽植物次之，占比0.186。表明气候有寒冷干燥的时期。一年中干湿两季分明，反映了这一地区亚热带高原季风气候的特征。

表2 滇油杉林种子植物生活型分布

2.2 区系分析

2.2.1 科的区系成分分析

群落科的区系分析使用世界植物科的分布系统[12]，对昆明金殿云南森林自然中心中滇油杉林的38科种子植物进行分布区类型分析，结果见表3。由表3可知，不考虑滇油杉林中世界广布科，温带科(类型8-9及其变型)占总科数的40.91%，热带分布(类型2-7及其变型)占总科数的59.09%。其中泛热带分布科占总科数的40.91%。由此可见，该地区的滇油杉林在区系组成上以热带科和温带科为主，其中热带科最多，表明滇油杉林的区系成分以热带起源为主，温带次之。

2.2.2 属的区系成分分析

根据吴征镒对属的区系划分方法[13]，对滇油杉林属的区系分布进行分析(表3)。由表3可知，昆明金殿滇油杉林中属于热带属(类型2-7及其变型)共有22属，不考虑世界广布属，占总属数的37.93%。温带属即温带分布及东亚分布(类型8-14及其变型)共计36属，占总属数的62.07%。其中温带分布(类型8-9及其变型)计24属，占总属数的41.38%。由此可见，在属的区系组成上，温带属最多，热带属次之。该地区同时具有温带性和热带性，即亚热带性质，与温带和热带的植物区系联系较为紧密，表明滇油杉林属于亚热带植被即暖温性针叶林。

2.3 各物种生态位宽度与重叠

2.3.1 乔木层主要物种生态位宽度与重叠

将21块样地视为21个资源位，进行生态位宽度计算，采取Levins生态位宽度公式和Hurlbert生态位宽度公式,得到滇油杉群落乔木层主要物种生态位宽位，见表4。由表4可知，主要种群的Levins生态位宽度或大于1或接近1，Hurbert生态位宽度均大于0.5。这表明这4个物种有较强的生态适应能力，有较强的资源竞争能力，在生境良好的地方生长良好。Hurbert生态位宽度和Levins生态位宽度的大小排列不尽一致。这是因为Levins生态位宽度公式中假设所有资源利用均相等，没有考虑到资源的可利用性，当资源状态合并，则生态位宽度减小。而Hurbert生态位宽度则认为每个资源状态的丰富度与可获得性不同，有些资源丰富，而有些资源稀缺，应在生态位宽度的测度中得到反映[14]，故对稀缺资源有更大权重。结合实际情况，滇油杉作为建群种，云南松也分布较广，Levins生态为宽度可能更加贴近实际。但这并不意味着资源位和资源量之间有比例关系。须知，重要值大的物种生态位不一定宽。种群在资源位中分布的广泛程度才标志着生态位的宽窄[15]。一般来讲，重要值大的种群具有较强的适应某些环境的能力，若分布较广，则生态位宽度便大。表4中，3种伴生树在大部分资源位都有分布，生态位均较宽。

表3 滇油杉林植物区系种子植物科和属的分布区系型统计

表4 滇油杉群落乔木层主要乔木种群生态位宽度

表5为昆明金殿滇油杉群落主要乔木树种生态位重叠情况。由表5可以看出，生态位重叠值均较高。这表明生态位宽度大的几个种群具有相近的生态位特性，或者对生态因子存在互补性的要求。结合实际情况，滇油杉、云南松、华山松和麻栎都是滇中地区常见物种，分布较广，生态位宽，且滇中地区各环境良好，如作为资源位之一的光照因子就十分丰富，以至各乔木树能充分共享某些资源位，显然重叠也就大。

表5 滇油杉群落中各主要乔木种群的

2.3.2 灌木层主要物种生态位宽度与重叠

按照同样的方法，表6为21块样地灌木层中物种生态位宽度。分别采取了levins和Hurber的生态位宽度计算公式。两个结果的生态位宽度大小排列顺序一致，较大的前4种物种，分别是小铁子、油茶、滇油杉以及麻栎，宽度值分别为1.27、1.11、1.08、0.80。这说明灌木层中纯灌木小铁子和乔灌树种的油茶占有相对较大的宽度。而作为乔木树种的滇油杉同样能占有一定资源。且适应环境的能力较强，分布也广泛。对于群落的发展有着稳固的作用。结合实际情况，矮杨梅(Myricanana)、锈叶杜鹃、滇山茶等数量相对较少，分布也较为集中，可知其生态位较窄。

表7为灌木层各主要种群Pianka生态位重叠值。可以看到，生态位最宽的4个种群，油茶、小铁子、滇油杉、麻栎等普遍具有较大的重叠值，而其他种群如锈叶杜鹃、云南含笑、棠梨刺等则表现出重叠的差异。这表明个别种群之间生态位分化明显，对资源有着不同的利用范围。而生态位的重叠乔木层大于灌木层，加之滇油杉喜光，可能是林下

资源有限的缘故。这也可能正是滇油杉林种群资源不太丰富的原因之一。调查发现，小铁子是昆明金殿地区本底灌木种群，且从表7中可知其和滇油杉生态位重叠最多，这也许是长期适应，作为优势种的缘故，而其他种群如麻栎等，作为小乔木重叠却不如小铁子。可以推测其他种群的存在时间可能较小铁子和滇油杉短。另外，生态位重叠为0,也有可能是两个种群并没有同时出现在同一资源位，可能和样地的划分有关。

表6 滇油杉群落灌木层主要灌木种群生态位宽度

表7 滇油杉群落中各灌木层主要种群的Pianka生态位重叠值

2.3.3 草本层主要物种生态位宽度与重叠

表8为滇油杉林草本层主要物种生态位宽度。可以看到，紫茎泽兰的levins和Hurber生态位均是最宽的，其次是位于草本层里的蕨类和地石榴。紫茎泽兰作为外来入侵种，调查样地里几乎随处可见，其生态位宽度应该较宽。而本土草本层植物，如蕨类和地石榴和紫茎泽兰的生态位宽度相比明显窄了不少。反映了草本层现状，草本层中资源位的争夺紫茎泽兰处于绝对优势。在它的影响下所有其他草本植物的生态位可能均受到抑制。

表9为滇油杉林草本层中主要物种生态位重叠值。可以看到，各种物种的生态位重叠值在0.5以下，大部分在0.35到0.20之间。往往竞争从长期重叠开始，这时候资源位开始减少。而重叠值较小，则是竞争过后的结果，这时生态位出现分化。结合实际情况，除了烟管头草和蕨类重叠在0.90以上，其他物种均表现出部分重叠，即烟管头草和蕨类的资源利用充足，而其他物种开始出现生态位分化。加之草本层里有紫茎泽兰这样的外来入侵物种，对资源的争夺十分厉害，则竞争也就难以避免。由此推断草本层中各物种间存在激烈的竞争。

表8 滇油杉群落草本层主要种群生态位宽度

表9 滇油杉群落中各草本层主要种群的Pianka生态位重叠值

2.4 滇油杉种群静态生命表与存活曲线

以每增加5cm为一个径级反映龄级变化，且基于等量增长的假设，并将搜集到的数据匀滑处理后[16]得到年龄个体分布a'x。由静态生命表方法得滇油杉种群生命表(表10)。由静态生命表可知滇油杉种群数量随年龄的增长数量逐渐减小，整体变化平稳。致死力在年龄级9最大，其余各龄级波动不大。这可能和滇油杉是K对策生物有关，即将获得资源更多的用于维持现有个体。

表10 滇油杉种群静态生命表

基于生命表表中的存活数量对数处理后得到滇油杉群落中滇油杉种群的存活曲线(图1)。由图1可知，滇油杉种群存活曲线整体为凸形，可由二次函数拟合，决定系数为0.987 9，凸形二次函数可解释lnlx变化的98.79%。这说明滇油杉种群中大多数个体均实现其平均生理寿命，在达到平均寿命后几乎一起死亡。

图1 滇油杉种群存活曲线

3 结论与讨论

滇油杉群落的各个物种均为滇中高原地区常见种，其中在乔木层中除滇油杉外并无其他优势种。在灌木层中为油茶和小铁子，而在草本层中则为紫茎泽兰和地石榴。群落中高位芽植物占比最多，地面芽植物次之，指示了群落所在地区的气候特征。科属的区系组以温热带为主，反映了这一地区植物起源及植被气候类型。

生态位的宽度与重叠反映了滇油杉群落各物种对资源的占据，是竞争协调的结果。滇油杉生态位虽然较宽但在乔木层中和其他物种也重叠较多，为0.5左右。但这些物种在灌木层中却并非是主要物种，因此这些物种对滇油杉的生长影响不大。即使灌木层中油茶、小铁子对滇油杉的生长有一定影响，但滇油杉一旦成长到乔木层高度则这种影响将不再持续，这说明即使滇油杉与其他物种生态位存在重叠较多的情况，滇油杉在生长过程中仍能保持一定优势。另外需要注意的是紫茎泽兰作为外来入侵物种，在草本层中已占绝对优势，在草本层中其生态位最宽。

滇油杉作为建群种，其动态变化关系到整个群落的发展。静态生命表反映了林木种群在某一特定时刻的剖面。适用于物种年龄结构组成稳定、密度不变且无迁入迁出等情况。在实际调查中滇油杉群落一直镶嵌于华山松群落之间，外界干扰少，发展缓慢，具备上述条件，因而具有编制静态生命表的意义[17]。存活曲线表明滇油杉种群能达到自然寿命，这表明滇油杉群落将长期稳定地存在。

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Species Composition,Ecological Niche and Population Dynamics ofKeteleeriaevelynianaCommunity in Jindian

GUAN Pin-gao

(Forest Fire Monitoring Center of Yunnan Province,Kunming Yunnan 650224，P. R .China)

Survey onKeteleeriaevelynianacommunity of Jindian located in central Yunnan Pleteau was conducted for understanding its species composition and the ecological niche,and the life table and the survival curves ofKeteleeriaevelynianawas also made in this study.The results showed thatKeteleeriaevelynianacommunity in the study site was composed by 70 seed plant species belonging to 38 families and 63 genera.The life form showed the high bud plants had the largest proportion(60%),and this indicated that this region were humid climate type.Flora classification results showed that the families ofKeteleeriaevelynianacommunities mainly belong tropical and temperate types,and families of tropical were the major part.In term of genera,the temperate type were the major part compared with tropical type,which means that this community was mainly originated from tropical place,and it belong to the sub-tropical vegetation,namely warm temperate coniferous forest.Niche breadth and overlap analysis showed thatKeteleeriaevelyniana,MyrsineafricanaandAgeratinaadenophorahad the widest ecological niche in tree layer,shrub layer and herbaceous layer respectively. The overlap width of each layer were mainly distributed in 0.38～0.70,0.00～0.57 and 0.14～0.97.This indicated that the species of shrub layer had significant ecological differentiation,and this might play an important role in the species coexistence of this community.The life table and survival curve showed that the population mortality rate was significantly increased whenKeteleeriaevelynianacommunity reached the 8thage-class.

Keteleeriaevelyniana;life form;flora analysis;ecological niche;population dynamics

10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.06.005

2016-01-24

关品高(1972-)，男，高级工程师，主要从事森林资源管护和森林防火研究。E-mail:kmgpg@126.com

S 791.15

A

1672-8246(2016)06-0025-08