不同施肥处理对细叶楠容器苗耐寒性的综合评价

马俊伟，柳新红，李因刚*，何云核，石从广，杨少宗，蒋冬月

（1. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江农林大学，浙江 临安 311300）

不同施肥处理对细叶楠容器苗耐寒性的综合评价

马俊伟1,2，柳新红1，李因刚1*，何云核2，石从广1，杨少宗1，蒋冬月1

（1. 浙江省林业科学研究院，浙江 杭州 310023；2. 浙江农林大学，浙江 临安 311300）

以同一种源的细叶楠（Phoebe hui）容器苗为试验材料，对其进行NPK4种不同配比施肥（N：P：K = 1：1：1、2：1：1、1：2：1和1：1：2）和3种叶面施肥（0、0.3%硼酸钠和5 mmol/L水杨酸）12种处理，研究其对细叶楠容器苗高生长、耐寒性生理指标和田间耐寒力的影响。结果表明：NPK比例为1：1：1和1：2：1的各自3个处理间，叶面施肥的苗高显著低于不施肥；在所有12个处理中，NPK比例为1：1：1、2：1：1和1：2：1且叶面不施肥的3个处理的苗高与其他处理间的差异达显著性水平。超氧化物歧化酶（SOD）、过氧化物酶（POD）性和丙二醛（MDA）含量在不同施肥处理间表现出一定的差异，脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）和可溶性蛋白（SP）含量在NPK 4种比例的各自3个处理间的差异均达到了显著性水平。NPK比例保持不变时，叶面不施肥处理的隶属度显著低于叶面施肥处理，但田间耐寒力指标的差异不显著。本研究表明，N：P：K = 1：1：2且叶面喷施5 mmol/L水杨酸的处理为细叶楠容器苗最佳的施肥方式，其容器苗的田间耐寒力最优、苗高生长较高。

细叶楠；施肥；苗高生长；耐寒力

低温冻害是农林业生产中一种严重的自然灾害，世界每年因此造成的直接经济损失达数千亿美元。探索植物抗寒性的生理机制，不仅在理论上具有重要意义，而且在生产上也具有广泛的应用价值。植物抗寒基因的表达与环境条件和植物生理活动密切相关[1～2]。对农林植物的相关研究表明，耐寒性与酶保护系统、渗透调节物质等一系列生理生化指标有紧密关系[3～4]。在植物的生长过程中，合理施肥和叶面施肥对提高植物的耐寒能力具有重要的作用[5～7]。合理施肥可以使植物在越冬前积累更多的营养物质，增加膜脂中不饱和脂肪酸的含量，保持膜结构的稳定[8～9]。叶面施肥可以诱导活性氧清除功能增强，利于糖类、可溶性蛋白等渗透调节物质的积累，调节植物生长发育，增强植物的耐寒性[10]。但目前对植物的耐寒性研究多限于单一施肥，有关均衡施肥对植物的耐寒性报道很少，也尚未见叶面施肥对楠属植物的耐寒性影响研究。水杨酸是一种简单的酚类化合物，能够激活植物过敏反应和系统获得性抗性的重要内源信号分子。近年来，人们已经在水杨酸对植物的耐寒性[11～13]、耐盐性[14～15]等方面做了相关研究，但仍未见水杨酸在楠属植物应用上的报道。

细叶楠（Phoebe hui），又名小叶桢楠，为樟科（Lauraceae）楠属（Phoebe）高大乔木，天然分布于四川、陕西、云南、湖南和重庆等省（市）海拔1 500 m 以下的密林中[16～17]，为著名的珍贵用材树种，喜温暖和高温湿润气候，不耐干旱和寒冷，抗风性较强，并具有抗大气污染的特性。树干通直，材质坚硬，可作建筑、家俱等用材，树姿挺拔，树形优美，树冠广阔，绿荫效果较好，亦是优良的园林绿化树种[18]。与其他楠属植物相似，细叶楠为耐阴树种，幼苗和幼树在林下更新。在秋冬季节温度下降时，上层高大乔木的天然遮挡减轻了低温对细叶楠的危害，从而使其安全越冬。在细叶楠的人工培育过程中，苗木营养生长大幅增加，但缺少了天然的防护，安全越冬成为栽培的难点之一，因此亟待加强对其耐寒性的研究。本文通过细叶楠容器苗在氮磷钾不同配比施肥和叶面施肥的条件下，测定相关耐寒生理指标并进行了田间耐寒试验，综合评价了既能提高苗木生长又有利于增强苗木抗寒性的最佳施肥方式，以期为细叶楠越冬和栽培提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地慨况

试验地位于浙江省杭州市西湖区浙江省林业科学研究院试验苗圃，120°01' E，30° 13' N。属亚热带季风性气候，四季分明，温暖湿润。年均温16.2℃，1月均温3.8℃，7月均温28.6℃，极端最高气温42.9℃，极端最低气温－9.0℃，无霜期230 ～ 260 d，年平均降水量1 435 mm，平均相对湿度76%。

1.2 试验设计

试验用同一个种源的1年生容器苗。育苗容器为黑色聚丙烯塑料，直径×高为10 cm×20 cm，培养基质为泥炭土：蛭石：珍珠岩 = 3：1：1。2014年4月20日在温室苗床选择生长健壮、苗高相近的细叶楠芽苗，将其移植入已准备好的容器内，置于50%透光率的自控荫棚。2014年9月1日撤除遮荫网，直至试验结束。

本试验设计不同比例氮磷钾及不同叶面追肥对细叶楠耐寒生理指标和田间耐寒力的影响，12个试验处理如表1，每处理 20株，3次重复。氮磷钾3元素的有效成分分别按N、P2O5、K2O计，设置N：P：K = 1：1：1、2：1：1、1：2：1、1：1：2共4个水平；叶面喷施设 0、0.3%硼酸钠和 5 mmol/L水杨酸（添加0.2%Tween-80作为表面活性）3种处理。处理1、4、7和10作为各水平氮磷钾叶面不施肥的对照。试验用氮肥为尿素，磷肥为磷酸二氢钙，钾肥为氯化钾。磷肥、钾肥作为基肥与基质搅拌均匀；氮肥作为追肥使用，以氮肥量0.1 g尿素/株为标准进行换算，2014年6－7月每7 d以水肥形式均匀施用，氮肥采用指数施肥模型[19]。叶面追肥采用喷雾器喷施的方法，分别于2014年9月1日、9月21日、10月7日和10月27日进行，以叶片有水珠明显下滴为标准。

表1 施肥试验的12种处理Table 1 Twelve treatments

1.3 取样与测定方法

2014年9月1日施叶面肥，并在各处理中随机选取10株苗木进行高生长的测定。根据离试验点3.7 km的浙江省森林生态系统定位研究网络西湖站气象数据，11月3日日最低温度开始明显下降，由15.0 ℃降到9.7 ℃以下。11月3－10日，日最低温度5.5 ～ 9.7℃，平均8.0℃。11月11日，对经过8 d露天自然低温过程的苗木进行苗高生长测定与样品采集。11月11日和9月1日两次苗高之差，即为苗高净生长量。测定耐寒性相关酶活性和渗透调节物质含量用的采样植株与苗高测定植株相同，每个单株采1片成熟的叶片，混合后放入冰袋中并带回实验室保存在－80℃冰箱中备用。

试验测定了过氧化物酶（POD）、超氧化物歧化酶（SOD）、丙二醛（MDA）、脯氨酸（Pro）、可溶性糖（SS）和可溶性蛋白质（SP）等与植物抗寒性密切相关的生理指标。POD活性采用愈创木酚法，SOD活性采用氮蓝四唑光还原法，MDA含量采用硫代巴比妥酸法，SS含量采用蒽酮比色法[20]，Pro含量采用磺基水杨酸提取法，SP含量采用考马斯亮蓝G-250染色法[21]。每个指标3次重复，取其平均值。

西湖站气象数据显示，苗木田间自然越冬期间（2014年11月11日至2015年2月28日）平均温度6.5℃，极端最低温－4.1℃，日最低温度低于0℃有34 d。2015年4月10日，参照GB/T 14175-93，对自然越冬的苗木进行寒害症状及等级调查（表2），并计算其耐寒力指标。

表2 不同寒害症状及等级Table 2 Chilling damages and grade

1.4 数据处理和评价方法

采用M icrosoft Excel和SPSS 17.0统计软件进行数据处理，应用Fuzzy数学中隶属度函数法对多个生理生化指标进行综合评判[22]，对与抗寒性呈正相关参数的Pro、SS、SP、POD和SOD的公式：

式中，Fij为i品种的j性状测定的具体隶属值；Xij为i品种j性状测定值；Xj min为i品种j性状中测定的最小值；Xjmax为i品种j性状中测定的最大值，下同。

对与抗寒性呈负相关参数的MDA的公式：

然后将每一供试材料所有性状的具体隶属值进行累加，求平均值得到该材料的隶属度，隶属函数值越大，该品种的抗寒性就越强。

耐寒力指标的公式为：

式中，1、2、3、4、5为不同受害等级；X为不同受害等级的株数；∑X为观察总株数。

2 结果与分析

2.1 施肥对细叶楠容器苗高生长的影响

从表3中可以看出，在氮磷钾比例相同时，叶面施硼肥或水杨酸处理的苗高生长都不同程度的小于其对照；在N：P：K = 1：1：1、N：P：K = 1：2：1各自的3个处理中，对照处理与叶面施硼、施水杨酸的2个处理间苗高生长的差异达显著性水平（P ＜ 0.05）。各处理间苗高净生长也类似；在N：P：K = 1：1：1的3个处理间，对照处理显著高于叶面施硼的处理。在4个叶面不施肥的对照间（处理1、4、7和10）无显著差异，不同氮磷钾比例的苗高及苗高净生长分别为17.94 ～ 19.66 cm和2.35 ～ 2.70 cm。同样，叶面施硼的、叶面施水杨酸的各4个处理间，苗高生长也无显著差异。在所有12个处理中，处理7、4和1三个处理的苗高生长显著优于除处理10、12之外的七个处理；而苗高净生长，仅处理7显著高于处理5和处理2，其他处理间差异不显著。

表3 不同施肥处理的苗高、苗高净生长和耐寒性生理指标Table 3 Seedling height, net height and cold resistance indicators of different treatments

2.2 施肥对耐寒性生理指标的影响

由表3可看出，POD、SOD活性在N：P：K = 1：2：1的3个处理间差异不显著，SOD活性在N：P：K=1：1：1的3个处理间差异也不显著。N：P：K = 2：1：1的3个处理间，对照的酶活性显著优于叶面施硼或水杨酸的处理。N：P：K = 1：1：1和1：1：2二组试验的各自3个处理间，叶面施硼和水杨酸处理的MDA含量均显著优于其对照。在12个处理中，处理12、4、9和6四个处理的POD活性较高，处理11和处理4的SOD活性显著高于处理2外的其他处理，处理12的MDA含量显著低于其他11个处理。Pro含量在N：P：K = 2：1：1的3个处理间差异不显著，SS含量在N：P：K = 1：1：1的3个处理间差异不显著，SP含量在NPK 4种比例的各自3个处理间均差异显著。在12个处理中，处理3的Pro含量最高(23.18 μg/g)，处理11的SS含量最高，SP含量在处理5和4中含量较高；Pro、SS和SP含量最高的处理均与处理1和6间差异显著。

2.3 施肥对耐寒性生理指标隶属度的影响

由表4可知，在N：P：K = 2：1：1的3个处理间，对照处理的隶属度显著高于叶面施硼或水杨酸处理；在N：P：K = 1：1：1、1：2：1 和1：1：2的各自3个处理间，对照的隶属度显著低于叶面施硼或水杨酸处理。这说明耐寒性生理指标隶属度在氮磷钾比例和叶面施肥间存在一定的交互效应。多重比较结果显示，处理1、4、7和10叶面不施肥的4个处理间平均隶属度差异达到显著性水平，以处理4（0.541 3）为最优。处理2、5、8和11叶面施硼的4个处理间，处理5（0.413 1）显著低于其他处理；处理3、6、9和12叶面施水杨酸的4个处理间，处理6（0.409 6）显著低于其他处理。在所有的12个处理中，叶面施水杨酸的3、9、12三个处理的隶属度与5、7、6、10和1五个处理间差异显著。

表4 不同施肥处理的苗木耐寒性生理指标隶属度、耐寒力指标及耐寒性综合评价Table 4 Membership degree of cold resistance indicators, cold hardiness and integrated evaluation of different treated seedlings

2.4 施肥对苗木耐寒力指标的影响

当氮磷钾3种元素的比例保持不变，叶面施肥与否对耐寒指标的影响甚微，仅在 N：P：K=1：1：1的 3个处理间，处理1的耐寒力指标显著低于叶面施硼的处理2，表明对照的田间耐寒力优于处理2；其他比例的处理间，耐寒力指标无显著差异（表4）。多重比较发现，处理1、4、7和10叶面不施肥的4个对照处理间、处理2、5、8和11叶面施硼的4个处理间及处理3、6、9和12叶面施水杨酸的4个处理间，尽管存在着氮磷钾3种元素的比例差异，但各处理间耐寒力指标的差异均未达到显著性水平。对12个处理间的多重比较表明，12、7、4、10和6五个处理的耐寒力指标均小于1.120，显著低于处理5的1.622，这说明上述5个处理的耐寒力显著优于处理5。

2.5 不同施肥处理的耐寒性综合评价

细叶楠耐寒性施肥应既能保证容器苗最大限度的耐寒力，又要获得足够大的生长量。因此，在评价细叶楠田间耐寒力指标的基础上，综合考虑苗高生长量和平均隶属度，对12个施肥处理进行评价筛选。从表4可以看出田间耐寒力指标最好的是处理12，其平均隶属度虽然排第4，但与排名前3位的处理3、11和9间的差异并未达到显著性水平（P ＜ 0.05）；处理12的苗高生长也较大，达到17.38 cm，与苗高生长更大的处理7、4、1、10间也均未达到显著性差异水平（P ＜ 0.05）。因此综合考虑，处理12为最优的施肥方式，既能使苗木的耐寒力最优，也能获取较高的苗高生长量。

3 结论与讨论

本试验中施硼肥和水杨酸处理的苗高和苗高净生长量都不同程度小于对照，在N：P：K=1：1：1、N：P：K = 1：2：1各自的3个处理中，苗高差异达到显著性水平（P ＜ 0.05），说明施硼肥和水杨酸抑制了细叶楠苗木的高生长。硼是植物必需的一种营养元素，但不同植物对其需求量是有差异的，过多的硼会抑制植物的株高和生物量[23～24]。潘海发等的研究表明，叶面喷施 0.2%～0.3%的硼可促进砀山酥梨（Pyrus bretschneideri cv. Dangshansu）的新梢生长，但0.4%的硼则抑制其生长[25]。水杨酸作为一种植物生长物质和内源信号因子，在适宜浓度下可促进植株生长[26～27]。权俊花研究认为，0.1%水杨酸处理下的油松（Pinus tabuliformis）株高提高33.91%[28]。向振勇等研究表明，3.6 ～ 7.2 mmol/L水杨酸处理下毛枝五针松（P. wangi）幼苗的形态指标与对照差异显著[29]。本研究中，叶面喷施0.3%的硼酸钠和5 mmol/L水杨酸可能超过了细叶楠的需求上限，制约了细叶楠容器苗的高生长。

植物受到低温胁迫时，自由基过多积累就会伤害细胞，导致膜脂过氧化，最明显的变化之一就是积累大量的膜脂过氧化产物MDA，其含量可以反映细胞膜脂过氧化程度及细胞遭受伤害的程度[30]。SOD和POD是酶促防御系统的重要保护酶类，均具有清除自由基并防止自由基毒害的作用，其活性的高低及加强幅度的大小直接关系到植物细胞的被伤害程度，因此可用其确定植物抗逆性的强弱[21]。本试验中在N：P：K = 1：1：1、N：P：K = 1：1：2中叶面施硼肥和水杨酸的处理MDA含量显著低于对照，在N：P：K = 2：1：1和N：P：K = 1：2：1中，叶面施水杨酸的MDA含量要显著低于对照，而叶面施硼的MDA含量与对照间没有达到显著差异。说明叶面施水杨酸有利于减轻细叶楠的膜脂过氧化和受害程度，叶面施硼肥在NPK不同比例的处理中对细叶楠的膜脂过氧化影响不同。在N：P：K = 1：1：1中处理2、3的POD活性要显著高于对照，SOD活性则没有达到显著差异；在N：P：K = 1：1：2中处理12的POD活性要显著高于对照，处理11的SOD活性要显著高于对照；而在N：P：K = 1：2：1中，叶面施硼肥和水杨酸的POD活性和SOD活性虽然值较高但并没有达到显著差异；在N：P：K = 2：1：1中叶面施硼肥和水杨酸SOD活性显著低于对照，说明叶面施硼肥和水杨酸在NPK不同比例中对POD和SOD影响虽然不尽相同，但总体来说叶面施硼肥和水杨酸有助于提高POD和SOD活性。

SS、SP和Pro都是细胞渗透调节物质，可以调节细胞的渗透势，降低细胞结冰的温度，提高植物的抗寒性。脯氨酸具有易于水合的趋势和较强的水合能力，Pro的增加可以降低细胞内的水势，保证细胞不会过度失水，从而保证了蛋白质胶体的稳定[31]。因此，Pro可使植物具有一定的抗性和保护作用。一般认为SS能够增加细胞液浓度、降低冰点，并与水结合，会使细胞内束缚水含量增高，细胞液的流动性和原生质粘性增强，从而使细胞耐结冰脱水能力和耐冻性增强[32～33]。SP是植物逆境下的保护物质，具有增强细胞持水力，减少低温下原生质结冰伤害的作用。植物体内SP含量与植物的抗寒性呈正相关关系[34]。本试验在N：P：K = 1：1：2中Pro含量叶面施硼肥和水杨酸要显著低于对照，而SS含量叶面施硼肥和水杨酸要显著高于对照，SP含量叶面施硼肥和水杨酸的值要高于对照，在其余NPK不同比例中Pro的差异显著性变化不一，总的来说叶面施硼肥和水杨酸对提高细叶楠的Pro有一定影响；在N：P：K = 2：1：1中叶面施水杨酸的SS和SP要显著低于对照和叶面施硼肥的；在N：P：K = 1：2：1和N：P：K = 1：1：2中叶面施水杨酸SS含量要显著高于对照，说明叶面施水杨酸在NPK不同比例中影响不同，但总的来说还是起到一定促进作用。叶面施硼肥的SP含量都较高且在N：P：K = 1：1：1和N：P：K = 1：2：1中显著高于对照，说明叶面施硼肥对提高细叶楠的SP含量有一定促进作用。

植物抗寒性是受其生理生化综合作用的遗传表现，单一抗寒指标难以判断植物对寒冷的综合适应能力[35～36]。本研究运用隶属函数法对POD、MDA、SOD酶活性及Pro、SS、SP含量6个生理指标对细叶楠不同处理的耐寒性进行系统分析，并综合了田间耐寒力和苗高生长，评价出处理12最优，其苗较高、田间耐寒力强、平均隶属度也较高，可作为最优措施在细叶楠苗木培育中应用。此外，本文研究结果表明，细叶楠容器苗的耐寒性生理指标和耐寒力在不同氮磷钾比例和叶面施肥间存在一定的交互效应，值得进一步研究。

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Integrated Evaluation on Cold Resistance of Container Phoebe hui Seedlings by Different Fertilization Treatments

MA Jun-wei1,2，LIU Xin-hong1，LI Yin-gang1*，HE Yun-he2，SHI Cong-guang1，YANG Shao-zong1，JIANG Dong-yue1
（1. Zhejiang Forestry Academy, Hangzhou 310023, China; 2. Zhejiang A & F University, Lin’an 311300, China）

Experiments were conducted on container seedling of Phoebe hui from the same provenance treated with four different ratio of N, P and K, and with two different foliage fertilizer to study influence of different treatment on height grow th, cold resistance indicators and field cold hardiness of seedlings. The result showed that height grow th of seedlings treated with N：P：K ratio of 1:1:1 and 1:2:1, and with foliar fertilizer was significantly lower than that without foliar fertilizer. Height grow th of seedlings treated with N：P：K ratio of 1:1:1, 2:1:1 and 1:2:1, and without foliar fertilizer had significant difference with the other 9 treatments. SOD, POD activity and MDA content varied among fertilization treatments. There were significant differences among three treatments of four N:P:K ratios in Pro, SS and SP contents. The average membership grade with no foliar fertilization was significantly lower than that with foliar fertilization with the same N:P:K ratio, but cold hardiness index was not significantly different. Integrated evaluation resulted that seedlings treated by N:P:K ratio 1:1:2 and foliar spraying of 5 mmol/L salicylic acid had the optimal cold hardiness and higher seedling height.

Phoebe hui ; fertilization; seedling height grow th; cold hardiness

S723.1+33

：A

1001-3776（2016）02-0037-07

2015-09-09；

：2015-12-18

浙江省重大科技专项重点项目（2010C12009），浙江省农业新品种选育重大科技专项项目（2012C12908-4）

马俊伟（1989－），男，安徽滁州人，硕士研究生，主要从事园林植物培育与育种研究；*通讯作者。