雷竹林昆虫群落结构及动态初步研究

（1. 浙江省松阳县林业局，浙江 松阳 323400；2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400）

吕军美1，张 威2，孟海林2，张亚波2，舒金平2*

雷竹林昆虫群落结构及动态初步研究

（1. 浙江省松阳县林业局，浙江 松阳 323400；2. 中国林业科学研究院亚热带林业研究所，浙江 富阳 311400）

吕军美1，张 威2，孟海林2，张亚波2，舒金平2*

2010-2011年对浙江省松阳县5种不同经营方式下雷竹（Phyllostachys praecox cv. prevernalis）林昆虫群落进行调查，收集了4 978号标本，隶属于19目，94科，207种。对其群落结构进行分析，结果表明，雷竹林中种类最丰富的是鳞翅目，其次为鞘翅目，种类最少的是竹节虫目、缨翅目等；节肢动物群落多样性呈现明显的季节性变化，冬季和夏季，相对丰度、多样性及优势集中性等指标均有所下降，高峰期都出现在每年的5月；从功能群看，植食性集团无论是种类或个体数都占有明显优势，其次是天敌集团，中性物种最少；植食性集团中昆虫种类多，但优势物种不突出；中性集团以蚊科和大蚊科为优势；天敌集团中以捕食性天敌（蜘蛛和捕食性昆虫）占主导地位。

雷竹；节肢动物群落；多样性；功能集团

浙江省是我国竹子核心产区之一，竹林资源丰富，现有纯竹林约8.81×105hm2，其中笋用林面积20多万 hm2，约占竹林总面积的 25%。雷竹（Phyllostachys p raecox cv. prevernalis），属禾本科（Gramineae）竹亚科（Bambusoideae）刚竹属（Phyllostachys），出笋早且笋味鲜美，是优良笋用竹种之一。当前在浙江省的种植面积达6万hm2，年产笋达15万t，主要分布在杭州、湖州、临安及丽水地区。雷竹一般在3月初开始出笋，4月底结束，笋期60～70 d。竹林覆盖技术的应用，其出笋时间可提前至1月初。随着笋类食品市场需求量的扩大，雷竹的经济地位日益提升，竹农对其开发的力度加大。但是目前关于毛竹（Phyllostachys h eterocycla cv.pubescens）等粗秆竹种的经营及病虫害防治研究报道较多，对雷竹等细秆竹种较为忽视，造成竹林衰退，病虫害日益严重，且只针对单一虫种防治，导致虫情此消彼涨，无法实现对病虫害的可持续控制。对于笋用林的病虫害种类、发生规律及控制技术等方面的研究较少，目前主要依赖化学防治，收效甚微，负面效应明显，特别是鲜笋农药残留量明显增加，对于笋类的出口和销售形成了致命威胁，同时也危及到竹笋产业的可持续发展和人民的身体健康。开展笋用竹林病虫害的研究，建立生态控制系统刻不容缓[1]。

生态系统中节肢动物群落结构及动态是生态系统稳定性的重要指标，明确害虫种类及群落结构特征是开展生态控制的前提和基础，对于揭示害虫的暴发机制及制定防治策略有着重要意义[2]。当前有记录的竹子害虫有1 000多种[3]，其中中国已报道683种[1,4]，印度发现180多种[5～6]，日本报道过的害虫有80多种[7]，其他国家也零星报道了一些竹子害虫。国外内学者很早就开始了对竹林害虫的研究，但多关注于对单一虫种的生物学特性及防治技术。近年来，部分学者才开始从昆虫群落学的角度研究竹林昆虫的结构及动态，如张飞萍等[8～10]、方妙辉等[11]及刘怀等[12]先后对福建和四川地区的毛竹林节肢动物群落开展了研究，但对雷竹林等笋用林的昆虫群落研究罕见报道。

本研究通过对浙江省松阳县5种不同经营方式雷竹林内节肢动物多样性的系统调查，分析了雷竹林节肢动物群落结构的组成及时序动态规律，旨在揭示不同经营干扰下雷竹林节肢动物群落结构及多样性指标变化的时序规律，为雷竹林害虫的有效防控提供理论依据。

1 材料及方法

1.1 标准地的设置

调查地点选择在浙江省丽水市松阳县境内，低山丘陵地貌，北亚热带季风气候。年平均气温 17.7℃，月平均气温最高7月，最低1月，年均降水量1 700 mm，其中3-6月为多雨季节，平均降水量816.8 mm。本研究基于经营模式、耕作方式、病虫害防治情况的差异在松阳境雷竹产区选择5块雷竹林地作为标准地，进行定期调查，每块标准地间相距约为1.5 km，面积约为0.25 hm2，见表1。

表1 调查样地概况Table 1 General information of sample plots

1.2 调查方法[2,9]

1.2.1 竹冠层节肢动物的调查

1.2.1.1 网捕法 用铁丝将铝合金套筒式捕虫网（网口直径30 cm，网深70 cm）固定在长6 m的竹竿上，制成竹冠层捕虫网。网捕前，先目视目标竹冠，记录在竹冠周围飞行的大型昆虫，然后用捕虫网在样株东、西、南、北四个方位于竹冠层中随机套住一枝条，向下连续抖动5次，在抖动过程中逐渐将捕虫网退出，并迅速地在竹冠层各个方位分别扫网2次，以捕捉由于惊扰而飞出的节肢动物，随后将捕虫网末段塞入毒瓶，杀死所捕捉到的节肢动物，最后将捕获的节肢动物连同枝叶一同装袋后带回实验室内整理、鉴定和统计所捕获的节肢动物。每个样地内均以“S”型路线取样，每次随机调查20株雷竹。调查时间为2010－2011年的3－10月，每月3次（每月上、中、下旬各1次）。每次调查选择在无雨天进行，调查时间8∶00－17∶00，依据昆虫采集进度，每次调查持续时间2～3 d。

1.2.1.2 剪枝法 由于扫网调查可能无法收集到如介壳虫等固定在竹枝叶上的昆虫，因此在进行竹冠网捕调查的同时进行剪枝调查。在每样株网捕调查结束后，用高枝剪于同一样株的竹冠层按东、西、南、北4个不同方位随机剪取1枝条，做好标记记录后，另外装袋，带回室内进行镜检，鉴定和记录节肢动物种类和数量。

1.2.2 竹林地面节肢动物调查 按五点取样法选择扫网点，用捕虫网在各个点内贴近地面随机扫网 60次，每20次毒杀收集到的节肢动物1次。以标准地和时间为单位将毒杀的节肢动物分别装袋，带回实验室进行相应处理以备鉴定。在笋期，在调查样地内对于危害笋的害虫采用人工捕捉的方法获取标本和数据。

1.3 标本鉴定

每次收集的标本都以时间、样地、方位及层次为单位记录，分类保存。依据分类参考书、分类文献及与中国林科院亚热带林业研究所昆虫标本室馆藏标本比对完成部分标本的鉴定。对于可立即鉴定的标本及时鉴定记录，不能鉴定的标本，编号记录，妥善保存，寄送有关专家鉴定。标本要求鉴定到种，不能确定属或种的标本，鉴定到科。

1.4 分析方法与数据处理

利用物种丰富度（S）[13]、物种个体数量（N）[13]、相对丰度（Pi）[13]、Shannon-Wiener多样性指数（H）[14]、Pielou均匀度指数（J）[15]及Simpson优势集中性指数（C）[16]6个指标进行统计评价。数据分析及图表通过Excel 2000、DPS 8.05及SPSS 10.0软件完成。各指标计算公式如下：

相对丰度：Pi= Ni/N

Shannon－Wiener多样性指数：H = -∑Pi×logPi

Pielou均匀度指数：J = （1-∑Pi2）/（1-1/S）

Simpson优势集中性指数：C = ∑Pi2

式中，Ni为第i种昆虫的个体数量，N为物种个体总数。

2 结果与分析

2.1 雷竹林昆虫群落的结构组成

共采集到标本4 978号，昆虫207种，隶属于19目，94科。雷竹林昆虫群落结构构成中物种最为丰富的是鳞翅目，占到所有种类的 1/4以上，其次为鞘翅目，种类最少的是竹节虫目、缨翅目等，在调查中仅各发现 1种，见表2。

表2 雷竹林昆虫类群调查Table 2 Insect groups in Ph. praecox cv. prevernalis stands

将节肢动物群落中取食行为相似、利用资源相似、生境选择相似的物种归为1个集团，节肢动物可分为植食性集团、天敌集团和中性集团三个类群。植食性集团是以植物作为取食对象的种类，中性集团包括对植物危害轻微、不造成经济损失或腐食性的节肢动物，天敌集团包括蜘蛛类、寄生性昆虫、捕食性昆虫等种类。

在所调查的雷竹林昆虫群落中，植食性集团种类最多，占全部种类的62.13%，其中以螟蛾科、叩甲科、夜蛾科、蚜科、舟蛾科、丽金龟科等类群丰富度稍高，为雷竹林危害的主要类群，其中以竹织叶野螟（Algedonia coclesalis）（P＝0.040 32）、竹金黄镰翅野螟（Circobotys aurealis）（P＝0.036 73）、铜绿丽金龟（Anomala corpulenta）（P＝0.026 75）及筛胸梳爪叩甲（Melanotus cribricollis）（P＝0.025 75）占优势。在天敌集团中，捕食性类群（19.15%）丰富度（P＝0.152 10）高于寄生性类群（8.51%，P＝0.063 87），天敌集团种类主要集中在瓢虫科、步甲科、茧蜂科及姬蜂科，其中以绒茧蜂（P＝0.013 37）、双斑青步甲（Chlaenius bioculatus）（P＝0.008 78）等为主。中性集团种类最少，仅占全部种类的 6.38%，中性集团中主要以粪蝇科、蜣螂科、蚊科和大蚊科昆虫为主（P＝0.035 93）（表3，表4）。

表3 雷竹林节肢动物功能集团的构成Table 3 Structure of arthropod functional groups in Ph. praecox cv. prevernalis stands

表4 不同功能集团各类群的相对丰富度Table 4 Relative abundance of different functional groups

2.2 雷竹林昆虫群落特征分析

基于不同时段所采集到的雷竹林昆虫对雷竹林昆虫群落的特征指数进行分析，统计不同功能集团的多样性特征，见表5。从表 5可知，植食性昆虫集团物种丰富度、多样性指数及均匀度指数均最高。说明在不同的调查样地内，植食性昆虫的比重较高，反映出调查区域内竹子虫害严重的现实。天敌集团中捕食性天敌的物种丰富度、多样性指数及均匀度指数均高于寄生性天敌集团，说明在雷竹林系统自然控虫作用中捕食性天敌发挥着较为重要的作用。中性集团虽不危害竹林也起不到控虫作用，但部分种类是蜘蛛、步甲、螳螂等捕食性天敌重要的食物源，对维持整个系统的稳定有一定的作用。植食性昆虫在雷竹林内种类多，相对丰富度及均匀度指数高于天敌集团，寄主单一且大面积连片种植，给竹子害虫的大爆发提供了条件。

表5 雷竹林昆虫群落特征指数Table 5 Characteristic value of insect communities in Ph. praecox cv. prevernalis stands

2.3 雷竹林昆虫群落结构的时序动态

由图 1可看以出，雷竹林昆虫群落的多样性呈现单峰变化的规律，多样性指数、丰富度及均匀度指数在 5月达到最大，随后开始下降，6－8月下降速率最快，进入9月基本平缓。3－4月，气温开始回升，昆虫开始活动，昆虫的丰富度及多样性增加。5月气候适宜，新竹开始展叶，昆虫种类及丰富度最高，随后开始下降。

图1 雷竹林昆虫群落结构的时序动态规律Figure 1 Dynamics of insect structure in Ph. praecox cv. prevernalis stands

2.4 雷竹林天敌类群的时序动态规律

图2 雷竹林节肢动物群落各功能集团多样性的时序动态规律Figure 2 Dynamics of different functional groups in Ph. praecox cv. prevernalis stands

由图2可以看出，捕食性天敌的多样性随时间的动态变化规律呈现单峰的变化规律，在5月多样性指数达最高，随后开始下降，至8月达到最低，9月开始升高，但峰高明显低于5月的。寄生性天敌的多样性指数值4月达最高，随后开始下降，最小值出现在8月，随后又开始增大，不同月份间多样性指数的差异不显著。

2.5 不同时间各功能集团的主要类群的分布

由表6可以看出，3－4月，气温仍较低，此时植食性集团主要类群为枝梢害虫，包括两大类：一是隶属于半翅目及同翅目的刺吸式类群，另外一类群为竹枝害虫——竹小蜂，天敌主要是捕食性类群，其中以蚂蚁为主。5月是植食性集团多样性最高的时期，主要的植食性昆虫类群包括枝梢害虫（主要是同翅目昆虫）、竹笋害虫

表6 不同时间植食性集团的主要类群Table 6 Main communities of different functional groups in different months

（主要为叩甲科、象甲科及夜蛾科昆虫）及食叶害虫（主要是螟蛾科昆虫），其中以叩甲科昆虫为重，天敌集团类群种类增加，其中寄生性昆虫种类增多。6－7月，植食性昆虫增加了金龟科的种类，天敌类群种类开始减少。8－10月植食性集团多样性减少，主要是枝梢及食叶害虫。

3 结论与讨论

节肢动物群落结构及动态是反应生态系统稳定性的重要指标[17]。本研究调查了不同经营方式下的雷竹林内节肢动物的种类、群落结构及季节动态，共采集到昆虫及蜘蛛207种，鳞翅目昆虫丰富度最高、个体数量最多，其次是鞘翅目昆虫。在节肢动物群落结构中，不同功能集团的比例反映出群落结构的稳定性。如果植食性集团在群落中占有绝对优势，则说明该系统可能受害严重，如果天敌集团占有优势说明该系统自然控虫能力较强，不易发生虫害，中性集团的比例与该系统能量循环能力相关。毛竹林内的植食性集团无论在科数上还是在种类及个体数目上都占有很大的比例，其次是天敌集团，中性集团最少。天敌集团种类占到31.40%，在林内对于抑制植食性昆虫的爆发及维持毛竹林生态系统稳定发挥着重要作用。因此，保护蜘蛛及其他天敌有利于保护群落的多样性和增强生态系统对植食性昆虫的自然控制作用。系统内中性物种作为天敌的部分食物来源，在维持群落的结构和功能中起着重要作用[12～13]。本研究在雷竹林中共收集到7科13种中性昆虫，个体数量最多的是大蚊和伊蚊，其在系统中的具体功能和作用有待进一步研究。

群落的时序动态是指群落与自然环境因素中的时间节律和寄主植物物候变化相适应而在组成和数量上表现出的更迭涨落的周期性变化。在长期的协同进化过程中，植食性昆虫表现出与其寄主生长规律有很强的协同性，在竹林笋期、嫩叶期及换叶期等不同生长阶段，植食性昆虫的多样性及丰度各不相同，与此同时，植食性昆虫的天敌也随之产生波动。本研究表明，雷竹林节肢动物群落物种多样性、丰富度及均匀度等指标随季节变化呈现单峰型的变化规律。这与雷竹出笋、展叶、换叶等密切相关。

功能集团的结构是评价系统稳定性的重要指标。从功能集团的角度分析，随着雷竹林经济效益日益提高，人们对雷竹林经营干扰的程度也随之加深，管理日益细致。挖笋、除草及垦复等周期性高强度的经营活动使雷竹林内的生境发生巨大变化，植物结构的单一化直接影响着竹林内节肢动物群落的组成及结构。研究表明，干扰较小的粗放式管理的雷竹林内节肢动物的多样性、均匀度均高于精细式管理的雷竹林，而且节肢动物的优势集中性指数更低。这说明生境的异质程度对群落多样性和稳定性有着重要影响，结构复杂、异质程度高的生境群落稳定性明显高于单一生境。因此，在笋用竹林高效经营的过程中必须充分考虑生境干扰对生态系统稳定性的影响。另外，群落动态研究是一个长期的监测过程，要更细致、准确地反应雷竹林内节肢动物群落结构动态仍需进一步研究。

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Insect Community Structure and Dynamics in Phyllostachys praecox cv. prevernalis Stands

LU Jun-mei1，ZHANG Wei2，MENG Hai-lin2，ZHANG Ya-bo2，SHU Jin-ping2
（1. Songyang Forestry Bureau of Zhejiang, Songyang 323400, China; 2. Research Institute of Subtropical Forestry, CAF, Fuyang 311400, China）

t：Investigation on insects’ communities and dynamics was implemented in Phyllostachys praecox cv. prevernalis stands of Songyang, Zhejiang province from 2010 to 2011. 4978 specimen were collected, and 207 species of 94 families of 19 orders were identified. Analysis on insect community structure demonstrated that Lepidoptera occupied the largest number of species in the community, followed by Coleoptera. Diversity of arthropod community showed obvious seasonal change. Relative abundance, diversity and dominance decreased in winter and summer, peaked in May. From the view of functional groups, herbivorous insects were dominant by species and individual number, followed by predatory insects and spiders, an d the last was neutral insects. Herbivorous i nsects had many s pecies, b ut no o ne was d ominant, n eutral i nsects were d ominated b y Culididae and Tipulidae. Predators included spiders and predatory insects.

Phyllostachys praecox cv. prevernalis; arthropod community; diversity; functional group

S795.7；S769

：A

1001-3776（2016）03-0012-07

2016-01-21；

：2016-04-10

吕军美（1960－），男，浙江丽水人，工程师，从事森林有害生物综合治理研究；*通讯作者。