“托鲁巴姆”叶片总黄酮对茄子黄萎病抗性及根际微生物的影响

韦小英，解桂锋,2，马 新，李晓峰，吴 昊，冷德龙，陈健雄，熊 婷，李云鹏,*

(1.黑龙江大学 农业资源与环境学院，哈尔滨 150080；2.黑龙江东方学院，哈尔滨 150086)



“托鲁巴姆”叶片总黄酮对茄子黄萎病抗性及根际微生物的影响

韦小英1，解桂锋1,2，马 新1，李晓峰1，吴 昊1，冷德龙1，陈健雄1，熊 婷1，李云鹏1,*

(1.黑龙江大学 农业资源与环境学院，哈尔滨 150080；2.黑龙江东方学院，哈尔滨 150086)

采用田间试验方法研究了“托鲁巴姆”叶片中黄酮类化合物对茄子黄萎病抗性及植株根际土壤微生物的影响。结果表明:“托鲁巴姆”叶片总黄酮对田间茄子黄萎病具有较好的预防效果。病菌侵染前，“托鲁巴姆”叶片总黄酮可以显著提高植株茎粗；病菌侵染后，总黄酮处理植株的茎粗和根长均显著高于对照(CK)，株高显著低于CK。病菌侵染前，“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理的茄子植株根际微生物总量、土壤细菌数量、放线菌数量和真菌数量均显著提高，但细菌与真菌数量的比值(B/F)和放线菌与真菌数量的比值(A/F)略有降低。病菌侵染后，“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理植株的根际微生物结构基本保持稳定，较CK变化幅度明显减小，根际土壤放线菌数量和A/F较CK明显提高。

托鲁巴姆；叶片；总黄酮；黄萎病；根际微生物

茄子黄萎病(Verticilliumwilt)是一种世界性土传病害[1-2]，也是黑龙江省茄子生产上的主要病害之一[3]。目前，控制土传病害主要采用化学防治，由于大量使用化学农药，出现了环境污染、农药抗性及农药残留等一系列的问题[4]。因此，科研工作者开始尝试利用植物源防病剂防治园艺作物病害，且在植物源农药的开发和利用方面进行了大量的工作[5-6]。张淑红等[7]研究了 54 种天然植物乙醇提取液对茄子黄萎病菌的抑菌活性，发现有 15 种植物提取物对茄子黄萎病菌菌丝生长抑制率> 50%。周璇等[8]从蔬菜、花卉、树木、作物和杂草等植物中选取29科73种植物材料,通过室内生物测定和田间试验,筛选出的葡萄叶、大葱叶提取物对黄萎病菌具有较强的抑制作用。周宝利等研究表明，蛇床子提取物[9]、细辛提取物[10]、厚朴提取物[11]对茄子黄萎病均具有一定的防效。

SolanumtorvumSwartz 是栽培种茄子(SolanummelogenaL.)的近缘野生种，《中国植物志》中称作“水茄”，为茄科(Solanaceae)、茄属(Solanum)、茄子亚属(Leptostemonum)、水茄种(torvum)植物，在茄果类蔬菜嫁接生产中常被音译为“托鲁巴姆”。“托鲁巴姆”抗青枯病、黄萎病及根结线虫病等多种土传植物病害，具有良好的抗逆和耐瘠薄性，是茄子保护地嫁接栽培中最主要的抗病砧木[12]。李之璞等[13]研究了4种野生茄提取物对栽培茄子黄萎病的控制，认为在托鲁巴姆叶片提取物的作用下，栽培茄能明显提升抗黄萎病的能力，生长发育状况得到显著改善。李云鹏[14]研究表明，“托鲁巴姆”叶片腐解物和浸提物对茄子黄萎病菌具有较强的抑制作用，能够调节茄子植株根际土壤生物学活性，叶片提取物中含有黄酮类化合物和生物碱类化合物。本试验在此基础上，提取“托鲁巴姆”叶片总黄酮，研究其对茄子黄萎病抗性的调控效果和植株生长发育及根际土壤微生物的影响，以期明确“托鲁巴姆”叶片黄酮类化合物对茄子黄萎病抗性的调控效果，初步探讨其调控的生态学机制，为茄子黄萎病的生物防治提供有效途径。

1 材料与方法

1.1 供试材料

“托鲁巴姆”叶片材料：2014年种植“托鲁巴姆”(SolanumtorvumSwartz)，当试材接近成熟期时采集叶片，清洗干净，于干燥箱内40 ℃烘干，粉碎过40目筛(孔径0.37 mm)，备用。

供试菌种：茄子黄萎病菌(VerticilliumdahliaeKleb)分离自茄子黄萎病病株，按照柯赫氏法则(Koch’s postulate)鉴定，在PDA培养基上继代培养后冰箱冷藏保存用于试验。

供试栽培茄子：茄子品种为紫长茄，种子购自哈尔滨市香坊区种子有限公司，常规栽培管理。

育苗所用土壤：使用自哈尔滨市花卉市场购买的花土作为育苗土。

1.2 试验仪器

KQ-250B型超声波数控清洗器(苏州江东精密仪器有限公司)、RE-52D型旋转蒸发器(上海亚荣生化仪器厂)、YXQ-LS-75G立式压力蒸汽灭菌器(上海博迅实业有限公司医疗设备厂)、SW-CJ-2G超净工作台(苏州净化设备有限公司)。

1.3 试验方法

1.3.1 总黄酮提取物的制备

参考郑玉艳等[15]的方法略有改动。准确称取粉碎后的“托鲁巴姆”叶片材料，按1∶10(W/V)加入60%乙醇浸泡6 h，用超声波数控清洗器(30 ℃)提取30 min，抽滤，滤渣再用60%乙醇提取2次，合并滤液，用旋转蒸发仪浓缩成墨绿色膏状物后，用无菌蒸馏水定容至1 g(植物干样)/mL，于4 ℃冰箱保存备用。取上述浓缩液经石油醚脱脂后，加入等量的乙酸乙酯萃取3次，合并萃取液，旋转蒸发至膏状，用50%乙醇定容至1 g(植物干样)/mL，为总黄酮提取物母液(以下简称总黄酮)，于4 ℃冰箱保存备用。

1.3.2 茄苗的培育

采用温汤浸种法催芽，将茄子种子用55 ℃温水浸泡15 min，水温降至30 ℃再浸8 h，用湿纱布包好，28 ℃下保湿培养。种子露白后播于含育苗花土的塑料育苗盘中，每穴播1粒种子，进行浇水、通风、日照等日常管理，以培养健壮的茄子幼苗。

1.3.3 茄子黄萎病菌菌悬液的制备

在PDA培养基上培养活化茄子黄萎病菌，取活化后的茄子黄萎病菌菌片(直径0.722 mm)接种于PD培养基中，于恒温水浴振荡器中振荡培养14 d，临用前取适量培养液，于3 000 r/min 离心20 min，取沉淀用无菌水稀释为107个/mL的孢子悬浮液，备用。

1.3.4 田间试验及相关指标测定

田间处理及调查方法，2015年在黑龙江大学呼兰校区试验田内进行。当茄子幼苗生长至四叶一心期，移入垄宽0.65 m，株距0.30 m的大田中。待田间幼苗缓苗后，进行预防处理：将“托鲁巴姆”叶片总黄酮母液用无菌水稀释为8 g/L，每次每株浇灌100 mL稀释液，每行处理10株，共处理40株，每间隔5 d处理1次，共处理5次，以清水为对照，最后一次处理后第5天，以伤根法接种茄子黄萎病菌菌悬液，先用小铲人为将茄子根系铲伤，然后每株茄苗以10mL浓度为107个/mL茄子黄萎病菌孢子悬浮液灌根。从接种病原菌后第6天开始调查病情指数和发病率，每隔10 d调查一次，共调查3次，计算发病率、病情指数和防治效果，田间按常规方法管理。

黄萎病病情分级标准：0级，无病株；1级，全株黄化萎蔫叶片少于1/4；2级，全株黄化萎蔫叶片占1/4～2/4；3级，全株黄化萎蔫叶片占2/4～3/4；4级，全株黄化萎蔫叶片达到3/4以上至全部萎蔫枯死。

(1)

(2)

(3)

取样方法。“托鲁巴姆”叶片总黄酮最后一次预防处理后第2天，选取有代表性的植株进行植株生长状况和根际土壤生物学活性的测定，之后每隔约20 d取样测定1次，共测定3次，每个处理取样3株，每株为一个重复。

植株生长指标的测定。分别用卷尺、游标卡尺和直尺测量植株的株高、茎粗和根长，植株干重以恒温干燥箱烘干至恒重后1%天平称重测定。

根际土壤微生物的测定。参照李云鹏[14]的方法略有改动。根际微生物测定的取样以不伤根系为原则，先将表土轻轻除去，再将植株整株挖出，抖落根系上附着的土壤颗粒，将植株装入灭菌的纸袋中带回实验室。采用洗涤法取样，剪下抖土后的植株根系，每个处理从3株根上取须根共约2 g，放入装有100 mL无菌水的三角瓶中，在恒温水浴振荡器上振荡30 min，取出根并用定量无菌水冲洗3次，沥净水分，将三角瓶内水溶液摇匀后即成根际土壤悬浮液。为了得到适量的根际微生物及更可靠的实验结果，各微生物群落均采用3个浓度进行实验，细菌使用浓度设为原液稀释1、2、3倍，放线菌使用浓度设为原液稀释3、4、5倍，真菌使用浓度设为原液、原液稀释1、2倍。根际真菌、细菌、放线菌分别采用马丁氏培养基、牛肉膏蛋白胨培养基和改良高氏1号培养基进行分离，每次各处理分离3种微生物，每种微生物各浓度均分离3皿。稀释分离后放入25 ℃恒温培养箱内培养，每天注意观察菌落生长情况，待菌落长出后，各微生物均选择生长菌落数10～100个的处理及时计数。将20 mL混匀的土壤悬浮液，在蒸发皿内烘干，计算每mL土壤悬浮液中根际土壤重量及每g干土中根际微生物的数量。

1.4 数据统计分析方法

采用Microsoft Excel软件进行数据处理，同时采用DPS统计软件以Duncan新复极差法进行显著性分析。

2 结果及分析

2.1 “托鲁巴姆”叶片总黄酮预防处理的田间防病效果

由表1可见，随着调查时间的推移，处理和对照的发病率均增加，但“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理的发病率始终明显低于相应对照。由表2可见，同一调查时期，“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理的病情指数均明显低于相应对照，可见“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理减轻了茄子植株的发病程度。由表3可见，在供试浓度下，“托鲁巴姆”叶片总黄酮对茄子黄萎病均具有一定的预防效果，2015年8月15日预防效果达到最高，为75.98%。综合分析表1至表3，认为“托鲁巴姆”叶片总黄酮对茄子黄萎病具有较好的预防效果，茄子植株发病率和病情指数均明显降低。

2.2 “托鲁巴姆”叶片总黄酮对茄子植株生长状况的影响

“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理对茄子植株生长的影响见表4。2015年7月26日和8月16日，“托鲁巴姆”叶片总黄酮对茄子植株株高、根长、根干重均影响不大，但总黄酮处理植株的茎粗极显著高于CK植株茎粗。9月10日，“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理植株的株高极显著低于CK植株的株高，而茎粗、根长均极显著高于CK，植株干重与CK差异不大。

表1 “托鲁巴姆”叶片总黄酮处理的发病率(%)

Table 1 The incidence of flavonoids in leaves of Solanum torvum on eggplant Verticillium wilt (%)

处理调查日期/(月-日)08-0508-1508-25黄酮16.3527.2738.10CK53.3376.6798.78

表2 “托鲁巴姆”叶片总黄酮处理茄子植株的病情指数(%)

Table 2 The disease index of flavonoids in leaves of Solanum torvum on eggplant Verticillium wilt (%)

处理调查日期(月-日)08-0508-1508-25黄酮7.7510.8125.40CK16.6745.0071.67

表3 “托鲁巴姆”叶片总黄酮处理对茄子黄萎病的防效(%)

Table 3 The resistence of flavonoids in leaves of Solanum torvum on eggplant Verticillium wilt (%)

调查日期/(月-日)08-0508-1508-25防病效果/%53.5175.9864.56

表4 “托鲁巴姆”叶片总黄酮对茄子植株生长状况的影响

2.3 “托鲁巴姆”叶片总黄酮对茄子植株根际微生物的影响

由表5可见，“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理和对照的根际微生物总数、细菌数量、放线菌数量均表现为2015年7月26日最高，9月10日最低，而真菌数量以8月16日最低，7月26日最高；各次测定中，总黄酮处理的细菌数量、放线菌数量、真菌数量和微生物总量均高于CK。总黄酮处理和对照的B/F和A/F均随测定时期的推移呈先增加后降低趋势。

7月26日，“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理的微生物总量、细菌、放线菌和真菌数量均显著高于CK；“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理的B/F和A/F较CK略降低，这说明与CK比较，总黄酮处理植株的根际真菌数量增加的幅度比细菌和放线菌增加的幅度更大。8月16日，“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理的微生物总量、细菌和真菌数量均与CK无显著差异，放线菌数量显著高于CK；B/F与CK相差不大，A/F明显高于CK。9月10日，“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理的微生物总量、细菌、放线菌和真菌数量均显著高于CK；B/F与CK相差不大，A/F明显高于CK。可见，在病原菌侵染下，总黄酮处理根际放线菌数量及A/F值始终能够维持较高水平。

表5 “托鲁巴姆”叶片总黄酮对茄子根际土壤主要微生物数量及比例的影响(106cfu/g土壤)

Table 5 The effect of flavonoids in leaves of Solanum torvum on main microorganism in rhizosphere soil of eggplant and the influence of the proportion

日期/(月-日)处理微生物总数细菌(B)放线菌(A)真菌(F)B/FA/F 07-26总黄酮24334aA23086aA988.42aA259.03aA89.133.82CK16960bB16000bB790.01bB170.27bB93.974.64 08-16总黄酮15561bcB15382bcB176.43dC3.13dD4914.2956.37CK14292cC14247cC42.11eD2.89dD4929.7614.57 09-10总黄酮8873dD8011dD611.12cB250.52aA31.982.44CK2904eE2659eE158.26dC86.82cC30.631.82

3 讨 论

利用天然植物提取物的抑菌作用来防治园艺作物真菌性病害，是近年来国内外重要的研究方向[16]。周宝利等[9]研究表明，浓度为8 mg/mL的蛇床子提取物可较好地抑制茄子黄萎病的发生，与清水对照相比，茄子植株的发病率和病情指数均减少50%以上；与清水对照相比，施用不同浓度的细辛提取物均降低了茄子黄萎病的发病率及病情指数，4 g/L细辛提取物预防处理的防治效果可达 86.26%[10]；与对照相比，随着施用厚朴提取物浓度的增加，茄子黄萎病病情指数有所下降，最佳作用浓度为9 g/L，防病效果最高达44.45%[11]。张淑红等[17]研究表明，苦参处理后茄子植株的黄萎病发病率和病情指数较对照低，防效最高可达90%以上。本试验研究了浓度为8 g/L“托鲁巴姆”叶片总黄酮提取液对茄子黄萎病的田间预防效果，防病效果最好时期预防效果达75%以上，低于细辛提取物和苦参提取物的防病效果，但高于厚朴提取物和蛇床子提取物的防病效果。当然，本试验的测定方法和时期与上述试验均有一定差异，可能会影响到结果的比较。研究表明，接种茄子黄萎病菌后，不同浓度的细辛提取物对茄子幼苗的株高、茎粗、鲜质量均表现为促进作用[10]；厚朴提取物[11]及土壤添加蛇床子和苦参[18]也有类似的作用。本研究表明，植株受病菌侵染前，“托鲁巴姆”叶片总黄酮具有显著提高植株茎粗的作用，植株受病菌侵染后，处理植株的茎粗和根长均显著高于对照(CK)，这与上述研究相似。但本研究中总黄酮处理植株株高显著低于CK，原因可能在于本试验测定时期茄子植株已进入结果期，植株株高已达一定高度，继续增加将有徒长的趋势，而“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理有利于修正植株的生长状态，而上述研究使用的是较小的幼苗，植株尚处于营养生长旺盛期。因此，认为“托鲁巴姆“叶片总黄酮对茄子黄萎病的防效较稳定，对植株生长发育有利，可以作为植物源杀菌剂资源作进一步研究和开发。

对于土传病害的防治，需要综合考虑植株-土壤微生物-病原菌[19]。根际微生物是土壤生态系统中最为活跃的构成因子，参与了土壤中各种生物学过程(如共生)和生物化学过程(如土壤酶)，对植物的生长发育和环境适应性产生重要影响[20]。罗晓蔓等[21]研究表明，接种褐环乳牛肝菌能显著增加根际土壤细菌、放线菌、真菌的数量，改变马尾松苗木的根际土壤微环境，从而促进植物生长发育，提高植物抗逆性。Yin等[22]和Zhou等[23]研究认为，在黄萎菌胁迫下，嫁接茄根系分泌物的种类、含量发生变化，从而影响土壤微生物种群结构、数量和土壤酶活性，进而影响根际土壤中黄萎菌的生长和繁殖，间接影响了黄萎病的发生。周宝利等[24]综合研究了茄子植株生理生化指标、土壤环境指标与抗黄萎病特性的关系，结果显示土壤中放线菌数量，B/F、A/F 值与抗病性呈正相关，认为相关土壤微生物可作为土壤微环境调控的指标。本文表明，未受病菌侵染情况下，“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理茄子植株根际土壤细菌数量、放线菌数量和真菌数量菌显著提高，从而显著提高了根际微生物总量；但B/F和A/F明显降低，对根际土壤真菌数量的提高比例更大。在茄子黄萎病菌侵染下，“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理提高了茄子植株根际土壤放线菌数量和A/F。可见，“托鲁巴姆”叶片总黄酮能够稳定根际微生物种群结构，减少有害菌的滋生，从而减轻植株发病程度。

4 结 论

通过田间试验调查，证实“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理提高了茄子植株黄萎病抗性；“托鲁巴姆”叶片总黄酮处理对植株生长和根际微生物均有一定的调控作用，病菌侵染后，总黄酮处理能够促进植株保持正常的生长状态，提高根际放线菌数量及A/F值，稳定根际微生物结构。本研究可为“托鲁巴姆”叶片总黄酮的进一步应用研究提供理论基础，为茄子黄萎病的生物防治提供新的途径。

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Effects of flavonoids in leaves of Solanum torvum on eggplant’s resistance to Verticillium wilt and rhizosphere microorganism

WEI Xiao-Ying1,XIE Gui-Feng1,2,MA Xin1,LI Xiao-Feng1,WU Hao1,LENG De-Long1,CHEN Jian-Xiong1,XIONG Ting1,LI Yun-Peng1，*

(1.CollegeofAgriculturalResourcesandEnvironmentScience,HeilongjiangUniversity,Harbin150080，China;2.HeilongjiangEastCollege，Harbin150086，China)

The method of field experiment was used to study the effects of flavonoids in leaves of Solanum torvum on eggplant’s resistance to verticillium wilt and rhizosphere soil microorganism.The results showed that the flavonoids in leaves of Solanum torvum have good prevention effect on field eggplant verticillium wilt.Before the plant is infected,flavonoids contained in Solanum torvum leaves have a significant function on increasing the stem diameter of the plant.After the plant were infected,both stem diameter and root length of the treated plant were higher than that of CK and the height of plant were significantly lower than that of CK.By using flavonoids in leaves of Solanum torvum to process eggplant plants,the amount of rhizosphere microorganism,soil bacteria,actinomycetes and fungus were significantly improved.But B/F and A/F were slightly reduced.After infection of verticillium dahliae,the structures of rhizosphere microorganism processed by flavonoids in leaves of Solanum torvum were remaining stable,the changing of which was significantly decreasing compared with CK.The number of rhizosphere soil actinomycetes and A/F were significantly higher than CK.

Solanum torvum; leaf; flavonoids; Verticillium wilt; rhizosphere microorganism

10.13524/j.2095-008x.2016.04.058

2016-10-28;

2016-11-03

黑龙江省青年科学基金资助项目(QC2014CO24)；黑龙江省教育厅科学技术研究项目(12541640)；黑龙江大学省级大学生创新创业训练计划项目(201510212997)；黑龙江大学青年科学基金项目(QL200727)；黑龙江大学博士启动基金项目

韦小英(1994-)，女(布依族)，贵州惠水人，硕士研究生，研究方向：植物保护,E-mail:1308931340@qq.com；*通讯作者：李云鹏(1976-)，女，黑龙江绥滨人,副教授，博士，研究方向：蔬菜栽培生理生态与病害防治，E-mail: liyunpeng_1976@126.com。

S482.292

A

2095-008X(2016)04-0053-06