小分子化合物诱导茶树抗虫性相关生理指标的变化

李荣林，胡雲飞，杨亦扬，王文丽，申佳芳

(1.江苏省农业科学院园艺所, 江苏 南京 210014；2.河南农业大学园艺系， 河南 郑州 450002)



小分子化合物诱导茶树抗虫性相关生理指标的变化

李荣林1，胡雲飞1，杨亦扬1，王文丽2，申佳芳2

(1.江苏省农业科学院园艺所, 江苏 南京 210014；2.河南农业大学园艺系， 河南 郑州 450002)

以麝香草酚等10种小分子物质作为激发剂，比较研究了它们诱导茶树与害虫防御有关的酶系统变化和茶树主要生化成分变化的特征，以了解它们所引起的诱导反应的差异。结果表明，各诱导物质几乎一致性地引起茶树叶片可溶性蛋白的上升，除3-氨基丁酸处理外各处理叶片氨基酸总量也趋于上升。水杨酸、磺基水杨酸、对羟基苯甲酸乙酯、2,5-二羟基苯甲酸在结构上具有高度共性，但它们所引起的生理反应却有明显差异。与水杨酸相比，磺基水杨酸、对羟基苯甲酸乙酯、2,5-二羟基苯甲酸诱导的茶树叶片生化物质的变化幅度较大,2,5-二羟基苯甲酸诱导处理下叶片过氧化物酶(POD)和多酚氧化酶(PPO)活性明显上升,有一定应用潜力。Harpin蛋白处理引起苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性显著下降，BTH 处理引起PAL活性显著上升，但二者都未引起叶片多酚含量的显著变化, 提示PAL与多酚的关系还有更多需要了解。百里香酚和肉桂醛处理引起POD和PPO活性下降，但诱导叶片咖啡碱含量的明显上升,可能对茶树具有特殊生理作用。

激发剂；诱导；茶树；抗虫性；生理指标

茶树主要生长于暖温带、亚热带、热带地区，这些地区气候温和，雨量充沛，植被茂密，各种害虫(包括某些螨类、介壳类动物)繁殖旺盛，常年危害茶树的害虫多达800余种，造成显著危害的就有80多种[1]。长期以来，人们致力于发展无害化的茶树植物保护方式，例如物理防控，生物防治等，这些方法各有所长，但因受使用条件的限制及出于经济可行性考虑，仍未能成为一种主导的方法[2-3]。同大多数经济作物一样，现阶段化学农药仍是控制茶树害虫的主要手段，而农药使用导致的环境、生态和健康问题已经越来越严重。

增强植物自身的抗性，调动茶园天敌的活性是一种较为理想的绿色防控手段。人们发现植物遭受昆虫取食或机械损伤后可激发植物产生防御反应，进一步研究发现某些外源物质也能作为诱导因子诱导激发植物的抗病虫潜力[4-5]。在诱导因子(激发剂)的作用下,植物被激发产生对病原菌或害虫的非特异性抗性称之为系统获得性抗性，这种抗性已在很多植物的抗病性研究中得到了证实，也发现了数十种具有潜在应用价值的诱导物质，这些物质基本上是天然存在或经人工仿生合成的化合物，对人畜无害[6-7]。水杨酸、茉莉酸是研究报道最普遍的诱导活性物质[8-9]，无机的磷酸盐能诱导番茄多酚氧化酶活性明显增强，并对疫病菌(Alternariasolani)产生抗性[9-10]。土壤施用硅后可诱导黄瓜产生抗性有关的生化变化,例如几丁质酶活性增强。还有报道草酸处理能提高黄瓜叶片POD活性，减轻黄瓜霜霉病的发病率[8-10]。非蛋白氨基酸3-氨基丁酸、3-氨基丙酸也是研究较多的抗性诱导物质，合成的化合物二氯-二甲基环丙烷羧酸诱导水稻植保素的积累[8-9,12]，二氯异烟酸及其甲酯是一种保护双子叶和单子叶植物免受病原菌和病毒侵染的化合物，苯并噻二唑能诱导小麦、水稻、烟草和黄瓜等多种作物产生对病原物的获得性抗性。

植物对病原菌的抗性和对昆虫的抗性在生理机制、信号响应系统上可能有明显的不同[5-7]，但某些重要的生理指标可能是一致的，例如对茉莉酸诱导茶树对茶尺蠖的抗性研究，水杨酸诱导对茶树小绿叶蝉抗性的研究选取的茶树生理指标都包含了氧化酶系统和植物多酚[16-18]。总的来说，现有抗性诱导物质的研究主要针对于植物病害，以植物抗虫性研究为目标的诱抗剂筛选较少见，由于抗虫和抗病系统引起的生理反应有很多交叉之处，具有抗病性诱导活性的物质也可能具有抗虫性诱导的活性，因此本研究选取前人和我们自己研究过的10种可能具有诱抗剂功能的化合物及其近似物质在茶树上使用，探讨所引起的抗性生理反应，为进一步筛选和潜在的应用提供必要的依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

1.1.1 供试茶树 试验于2014年6月和2015年5月在江苏省句容市省级示范茶场张庙茶场进行，选取生长整齐一致10年生黄山种茶树作为实验对象，行距1.5 m,茶行南北走向。

1.1.2 供试药物及处理 试验药剂：麝香草酚、肉桂醛、水杨酸(SA)、磺基水杨酸、对羟基苯甲酸乙酯、2,5-二羟基苯甲酸购于国药南京化学试剂有限公司，3-氨基丁酸(即β-氨基丁酸，BABA)、茉莉酸甲酯(MeJA)、苯并噻二唑(BTH)购于成都格雷西亚化学技术有限公司，超敏蛋白(Harpin蛋白)购自湖南农业大学科技开发有限公司。

1.1.3 主要化学成分检测 样品经微波杀青，70 ℃烘干磨细至60目。茶多酚用酒石酸铁比色法测定，氨基酸用茚三酮比色法测定，咖啡碱用紫外法测定，可溶糖测定用蒽酮比色法，可容蛋白测定用考马斯亮蓝法。

1.1.4 叶片组织中酶活性测定 参考文献的方法并根据本研究的需要作适当改进[19-20]。多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)提取: 取约0.5 g样品于预冷的研钵中，加入0.5 g聚乙烯吡咯酮(PVP)、少许石英砂及预冷的 pH 6.2的磷酸缓冲液，冰浴上研磨成浆，转入10 mL离心管中，残渣用磷酸缓冲液冲洗合并倒入离心管，用缓冲液调整至刻度。4 ℃，6000 g离心15 min，上清液即为所需酶液。此酶液可兼作PPO和POD活性测定之用。

PPO活性的测定：取酶液0.5 mL放入10 mL比色管，加预冷的3 mL反应混合液(pH 6.2 磷酸缓冲液∶0.1 %脯氨酸∶1 %邻苯二酚 = 10∶2∶3)，在 37℃恒温水浴中准确保温20 min，反应结束立即加入1 mL 6 mol·L-1盐酸终止反应。然后于460 nm 波长处，用10 mm比色皿比色。空白反应管中的反应液不含邻苯二酚，用等量缓冲液替代。酶活力定义为每克样品吸光度每分钟增加0.1为1个酶活力单位。

POD活性的测定：取0.5 mL酶液，加入预冷的0.5 mL 0.2 %愈创木酚溶液、0.5 mL 0.3 % 过氧化氢溶液、2 mL pH 8.0 磷酸缓冲液，在 37 ℃恒温水浴锅中保温30 min，然后加 1 mL 6 mol·L-1盐酸终止反应。空白反应管中的反应液不含愈创木酚，在470 nm波长处，用10 mm比色皿比色。酶活力定义为每克样品吸光度每分钟增加0.1为1个酶活力单位。

PAL活性的测定：称取鲜样0.5 g左右, 在液氮冷冻条件下研碎, 加少许石英砂, 加入5 mL含0.05 mol/L疏基乙醇的0.l mol·L-1pH 8.8硼酸缓冲液, 0.5 g不溶性PVP, 冰浴研磨, 4oC 10 000 r/min离心10 min, 上清液即为苯丙氨酸解氨酶的粗提液，用缓冲液调整体积至10 mL。测定酶活时取0.5 mL粗酶液加3.5 mL 浓度0.l mol·L-1，pH 8.8硼酸缓冲液,2 mL 0.02 mol·L-1苯丙氨酸溶液作为反应液,空白对照以蒸馏水替代酶液，将反应液于40oC恒温水浴保温20 min后，加0.5 mL 6 mol·L-1HCl 终止反应, 用紫外可见光分光光度计在波长290 nm处测定吸光度的变化。酶活力定义为每克样品吸光度每小时增加0.01为1个酶活力单位。

理化成分分析[19-20]：鲜叶样品用微波杀青、干燥，粉碎过60目筛。准确称取0.5 g试样于150 mL锥形瓶中，加入50 mL煮沸的蒸馏水，立即在沸水浴上浸提45 min(每10 min摇动1次)，浸提完毕立即过滤至50 mL容量瓶中，用蒸馏水洗涤残渣3次，定容，4°C储存。游离氨基酸恻定采用茚三酮比色法；咖啡碱测定用紫外法；多酚测定用酒石酸铁比色法；可溶性糖测定用蒽酮-硫酸比色法。

所有生理生化指标测定均重复3次。统计分析用EXCEL 2007和SSR10.2。

2 结果与分析

2.1 不同物质处理对茶树叶片组织中氧化酶活性的影响

以10种物质对茶树进行喷雾处理，结果引起多酚氧化酶(PPO)、过氧化物酶(POD)、苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性产生显著不同的变化(图1)，与对照相比，外源物质处理引起PPO和POD活性降低的是相同的5种物质，即对羟基苯甲酸、磺基水杨酸、肉桂醛、麝香草酚、超敏蛋白，PPO活性的下降十分明显，但磺基水烟酸和肉桂酸而引起的POD活性下降不明显。引起PPO活性和POD活性升高的是同样的5种物质，即3-氨基丁酸，苯并噻二唑，水杨酸，二羟基苯甲酸，茉莉酸。其中引起PPO活性显著上升的有3-氨基丁酸和水杨酸，而苯并噻二唑， 2,5-二羟基苯甲酸和茉莉酸引起的PPO活性上升不明显。5种引起POD活性上升的物质都能显著提高POD的活性。

图1 诱导物质引起的茶树叶片多酚氧化酶(PPO)和过氧化物酶(POD)活性的变化Fig.1 Activity variation of PPO,POD in tea leaves induced by elicitors

本试验中磺基水杨酸、肉桂醛，茉莉酸可引起PAL活性上升，但上升不明显，麝香草酚和水杨酸引起的PAL升上达到显著水平，而3-氨基丁酸和苯并噻二唑引起的PAL上升尤为明显(图2)。

对羟基苯甲酸，2,5-二羟基苯甲酸和超敏蛋白引起PAL活性下降，其中由超敏蛋白引起的PAL活性的下降极为显著。

2.2 茶树叶片中基本物质的变化

在所有处理中，可溶蛋白含量都有上升，3-氨基丁酸和茉莉酸处理引起的蛋白含量上升最明显。可溶糖变化趋势是上升和下降基本上各占一半，但上升或下降的幅度都较小,各处理之间的差异大多不明显。各处理氨基酸基本上都是增加的，只有3-氨基丁酸处理略有下降。各处理茶多酚总的变化也不大，但咖啡碱变化较明显，除茉莉酸处理引起一定幅度的下降，大多呈上升趋势，其中3-氨基丁酸处理引起的咖啡碱上升幅度特别大，与对照相比升高了37.8 %。其次麝香草酚，2,5-二羟基苯甲酸引起的咖啡碱上升也达到显著水平。

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3 讨 论

早在上世纪初就有人注意到染病植物产生的抗性反应，但严格意义上的诱导抗性的科学研究直到20世纪50年代才开始，早期的研究基本上是关于抗病性的诱导，至20世纪70年代中后期开始有关植物诱导抗虫性的研究逐渐受到关注[5-6]。到目前为止, 国内外已在多种植物上进行了诱导抗虫性的系统研究，包括一年生或多年生植物, 落叶植物或常绿植物，草本或木本植物[5-7]。通过这些研究发现, 除了植食性昆虫可以诱导植物产生抗性以外，真菌、细菌、病毒等生物因子无论是否将寄主植物作为主要的侵染对象不只引起植物的抗病性反应也能引起植物的抗虫性反应，很多非生物因子如植物生长调节剂、除草剂、机械损伤、某些无机化合物等等因子, 亦能激发植物的诱导抗虫性。随着研究的深入发现的激发植物产生诱导抗虫性的物质越来越多，并且这些物质除了激发植物的直接抗性外，还可以诱导植物产生间接的抗性，诱导抗性产生的机制也是多样的。

图2 诱导物质引起的苯丙氨酸解氨酶(PAL)活性的变化Fig.2 Activity variation of PAL in tea leaves induced by elicitors

表1 诱导物质处理引起的茶树叶片内含物变化

在供试的10种化合物中，水杨酸或水杨酸甲酯、茉莉酸或茉莉酸甲酯、苯并噻二唑(BTH)、3-氨基丁酸(BABA)，已在茶树上开展试验，证实了它们诱导茶树抗茶尺蠖或茶小绿叶蝉的功能[ 8,10,17]，水杨酸、茉莉酸及其酯类诱导植物抗病性的报道很多[11,13,15 ]，3-氨基丁酸和BTH在多种蔬菜水果上的实验也证实了它们的抗性诱导能力[12-14]。

Harpin蛋白诱导植物抗病性的研究报告已有很多[21-22]，Harpin蛋白诱导茶树提高抗逆能力的研究也已有报道[23]。麝香草酚又称百里香酚，是一种单萜酚，与香芹酚是同分异构体，可以从百里香油中提取，具有宜人香气和很强的杀菌作用。已有报道百里香酚对西瓜枯萎病病菌具有一定抑制作用[24]。百里香酚化学名是2-异丙基-5-甲基苯酚，含有酚羟基，结构上与水杨酸有某种相似性。肉桂醛也是报道很多的抑菌物质，并存在于茶树挥发物或茶叶香气中[25-26]。虫害引起的植物挥发物在植物-植食昆虫-天敌的三重营养关系中的作用已经受到很大关注，例如已经揭示植物挥发物能增强性息素对植食性昆虫的诱集作用，某些植物挥发物则对害虫具有驱避作用，而能提高天敌对害虫的寄生率[5-6，27]，笔者试图了解植物挥发物回用于植物对植物本身的生理生化过程的影响。水杨酸是邻羟基苯甲酸，对羟基苯甲酸与水杨酸是同分异构体，对羟基苯甲酸也具有较强抑菌活性，脂溶性比水杨酸高，因此渗透力稍强，对羟基苯甲酸可作为食品防腐剂食用，安全性很高。磺基水杨酸即2-羟基-5-磺基-苯甲酸，是水杨酸衍生物，稳定性好，但可以在适当条件下分解重新转变为水杨酸，很可能具有一定的生理活性。在诱导抗性的研究中，结构相似的物质产生相似的生理效力的例子经常会遇到，例如尚未报道的研究中已经发现4-氨基-苯并噻二唑作为苯并噻二唑的衍生物二者具有类似的功能。因此这 10 种化合物或已在茶树上试用观察到诱导抗性的效应，或与已知具有诱导抗性的物质具有结构上的关联性，或是具有抑菌活性的植物挥发物，将它们放在相同条件下进行测试，观察它们所引起的茶树生理效应的差异。

本试验系统中，各试验处理基本上都引起了茶树叶片游离氨基酸和水溶蛋白的上升，游离氨基酸与水溶蛋白是相伴的，因此它们的变化趋势基本一致。水杨酸处理引起可溶糖含量的异常降低，具有一定的指示意义，总体上各处理引起的可溶糖上升或下降的处理基本上各占一半，但植物营养组分的上升和下降与植物的生理活性、植物抗虫性的关系可能需要从多种角度去理解。

在已报道的Harpin蛋白对茶树抗寒性的促进作用研究中，Harpin蛋白处理也引起了茶树叶片可溶蛋白的上升[23]，理论上可溶蛋白含量的上升有利于茶树抗寒性能的提高。水溶蛋白和氨基酸无疑对植食性昆虫是一种有利于生存的物质，一般而言抗性反应的结果应引起营养物质的下降，造成不利于昆虫取食后发育的结果。但营养物质的积累对茶树而言是生长力强的标志，这将有助于茶树通过提高补偿性生长能力来消减害虫的侵害造成的不利影响[18，26]，从茶树的角度考虑这仍可以视为一种有利的反应。在我们此前的研究中用一定浓度的3-氨基丁酸和苯并噻二唑处理也发现引起了可溶蛋白和氨基酸的升高，并且伴随着茶树新稍长度和百芽重的小幅提高[27]，而在随后的研究中发现，饲喂BABA和BTH处理的茶树叶片的茶尺蠖生长发育受到显著抑制，可见即使在诱导处理下营养物质呈上升趋势仍可以导致茶树抗虫性的增强。很多研究报告指出在诱导因子作用下，植物体内的各种代谢活动显著活跃，可溶性蛋白的上升是否与此有关联还有待进一步分析。

化学物质包括茶多酚、咖啡碱、氨基酸、可溶性糖组分不仅关系到茶叶的品质与风味，也是茶树抗性的生化基础，但它们的含量水平变化与茶树的抗虫性之间的关系可能不是简单的线性联接，植物基本营养物质的上升或下降及其所导致的植物抗虫性的变化的规律仍有待努力探究。

张贻礼,朱俊庆等在研究茶树品种对小绿叶蝉的抗性后认为假眼小绿叶蝉的虫口密度与可溶性蛋白或氨基酸含量可能呈负相关或关系不明确[28-29]，这说明诱导作用下营养物质出现下降趋势不一定总是有利的，也可以推测害虫在选择取食时的个体行为与系统进化过程对食物的选择机制并不完全一致，从系统进化角度看对昆虫有利的选择未必是个体的优先选择，一般认为植物的气味才是昆虫个体选择寄主植物的主要根据[5-6，30]。

在本试验条件下Harpin蛋白处理后茶树叶片PAL活性降低至对照的20 %，而多酚含量变化甚微，因此尽管PAL活性与多酚的合成关系密切，但它们仍代表着2个独立的指标系统，只能说PAL活性升高有利于多酚的合成，多酚的最终积累水平还受许多其它因素的制约。本实验中3-氨基丁酸和苯并噻二唑诱导的PAL活性上升与对照相比增加了1倍以上，但多酚并没有相应明显增加，也说明PAL活性变化与多酚含量的上升可能并不是直接相关或至少不是同步的。水杨酸和茉莉酸诱导处理PAL活性明显升高，这与其它研究结果一致[16-17]。鉴于3-氨基丁酸、苯并噻二唑，茉莉酸和水杨酸都已明确具有诱导茶树产生抗虫性的作用，这提示PAL活性的上升除与多酚的变化可能存在长期的对应关系外，PAL活性的变化可能还有其它尚未明确的意义。

多酚的上升一般是抗性诱导效果显著的表现，对很多植物来说，多酚的积累意味着适口性、可消化性的下降，对减少害虫的取食具有明显意义[5-6，20]。但对茶树来说，多酚类物质的含量水平很高，并且品种间变异幅度较大，多酚类总量可以在20 %～40 %的范围变化[26]，因此多酚物质含量的小幅度变化对其抗虫性可能不起决定作用。水杨酸、茉莉酸、3-氨基丁酸及苯并噻二唑诱导茶树产生抗虫性已得到证实，但在本实验中这几种物质引起的多酚变化却并不显著。多酚物质的不同组分在很多情形下影响着它的生理活性，例EGCG与ECG相比对蛋白的结合力更强[20，26]，因此今后茶树的抗性诱导研究中应对多酚物质的组成给予关注。

由于PPO和POD可促进多酚的氧化，引起昆虫的消化不良，所以PPO，POD活性的上升提示作物的抗虫性水平提高[7，16-17]。以此观察，虽然麝香草酚和肉桂醛都有直接的抑菌活性，并可能与诱导发生的植物挥发物有关，但在本实验中却显示引起了PPO,POD的一致显著性下降，PAL活性虽比对照有所上升，但不显著。仅从酶活性诱导结果看，这2种物质作为诱抗剂使用没有明显前景，但值得注意的是，在这2种物质处理下茶叶内含成分多呈增加趋势，尤其是可溶蛋白和咖啡碱的提高较为显著，提示这2种物质在茶树生理调节中仍可能发挥一定作用。

水杨酸、对羟基苯甲酸、磺基水杨酸、2,5-二羟基苯甲酸结构上具有高度共性，但从试验结果看它们引起的各种生理指标的变化却有很大的不确定性。对羟基苯甲酸没有引起可溶蛋白的明显上升，但诱导氨基酸和咖啡碱含量小幅增加，磺基水杨酸和2,5-二羟基苯甲酸诱导可溶蛋白显著上升，咖啡碱含量也有一定增加，与水杨酸相比，各种生化物质变化幅度都有所增大。2,5-二羟基苯甲酸又称龙胆酸，在植物抗病诱导上的作用已有研究[14-15]，在本试验中诱导了POD活性的显著升高，诱导PPO活性的升高虽然未达到显著水平，但从绝对值看已与水杨酸、茉莉酸、3-氨基丁酸诱导处理的茶树叶片PPO活性相当，因此值得进一步测试。

已有的报告显示水杨酸、茉莉酸及其酯类，3-氨基丁酸, 苯并噻二唑对茶树的抗虫诱导作用及其作用机理已得到一定说明[16-17,27]，从诱导抗性考察的常规指标看，它们也几乎一致性地引起重要指标系统如PPO,POD活性的显著升高，但在PAL活性的诱导以及对茶树基本生化物质的影响上表现并不一致，这固然可能与使用条件，与茶树品种有关，也说明常规筛选方法虽然简单、快速、直观，仍有一定的局限性。现已发展出几种直接从分子水平筛选诱导剂的方法[31-32]，将酶学分析和分子生物学测试相结合的方法可能是今后诱导抗虫性物质筛选方法的重要发展方向。

激活剂的化学修饰常导致其活性的显著改变，现已总结出一定的规律[33-34]，鉴于水杨酸及其衍生物制备容易，且基本无毒[35]，因此本实验所进行的水杨酸类似物的诱导活性的比较研究对于这类物质的进一步开发应用具有一定的参考价值。本实验提示，结构类似物质在抗性诱导中引起的生理反应具有一定的互补性，不同结构框架的物质引起的抗性生理反应亦有明显的不同，因此以不同诱抗剂进行组合—无论是基本骨架类似的物质组合或是不同结构类型物质的组合开展诱导试验或许会有更好的效果。

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(责任编辑 李山云)

Changes of Insect-resistance Relative Physiology Indexes Induced by Low Molecular Compounds in Tea Plant

LI Rong-lin1, HU Yun-fei1, YANG Yi-yang1, WANG Wen-li2, SHEN Jia-fang2

(1.Institute of Horticulture Science Jiangsu Academy of Agricultural Sciences, Jiangsu Nanjing 210014, China; 2. Department of Hoticulture Science Henan Agricultural University，Henan Zhenzhou 450002, China)

Taken 10 low molecular compounds(thymol, cinnamyl aldehyde, salicylic acid(SA), sulfosalicylic acid, ethyl p-hydroxybenzoate, 3-amino-butyricacid(BABA), benzothiadiazole(BTH), 2,5-dihydroxybenzoic acid, methyl jasmonate, harpin) as activators, characteristics of the induced changes of protect enzymes as well as the main bio-chemical components in tea plant were checked. The results showed that all activators could induce the increase of soluble protein content in tea plant except for 3-amino-butyricacid, and all other activators could also induce the increase of amino acid in tea leaves. On the other side though salicylic acid, sulfosalicylic acid, ethyl p-hydroxybenzoate, 2,5-dihydroxybenzoic acid were similar in molecular structure but induced a much different change of the main bio-chemicals in tea plant. Compared with salicylic acid, the variation amplitude of bio-chemicals induced by sulfosalicylic acid, ethyl p-hydroxybenzoate, 2,5-dihydroxybenzoic acid was greater,and 2,5-dihydroxybenzoic acid also induced the increase of the enzyme activity of POD and PPO obviously. Harpin inducing activity of PAL decreased sharply, while BTH inducing the PAL activity increased distinctly, but the polyphenol contents changed a little under the treatments of both activators, which indicated that there still were a lot of things to be understand between the relationship of PAL and tea polyphenols. With thymol, cinnamyl aldehyde inducing, the POD, PPO activities of tea plant decreased but the coffine content in tea leaves increased, which indicated that these two materials might have some special physiology function on tea plant.

Activators；Induce；Tea plant；Insect-resistance; Physiology

1001-4829(2016)07-1600-07

10.16213/j.cnki.scjas.2016.07.018

2015-07-14

江苏省农业科技自主创新资金[CX(15)1036];江苏省科技支撑计划[(农业)BE2013331]

李荣林(1963-)，男，安徽人，副研究员，主要从事茶树栽培研究，E-mail: L800LRL@163.com。

S435.711

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