佛甲草对两种灰水胁迫的生理响应

李 玲，杨柳青，谢 彬

（中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004）

佛甲草对两种灰水胁迫的生理响应

李 玲，杨柳青，谢 彬

（中南林业科技大学 风景园林学院，湖南 长沙 410004）

为了解佛甲草对灰水胁迫的适应能力，通过对盆栽佛甲草采用两种不同洗涤剂的灰水进行浇灌，研究了佛甲草的外部形态、相对含水量（RWC）、叶绿素含量、质膜相对透性和荧光参数生理指标的变化情况。结果表明，在两种不同灰水的浇灌下，佛甲草植株形态良好；叶片组织含水量、叶绿素含量有小范围的变化，其值分别与对照组相差较小；相对电导率值呈下降趋势。整体上，两种灰水胁迫下的佛甲草的各种生理指标基本与对照组无异，说明佛甲草对两种灰水具有一定的适应能力。

佛甲草；灰水；生理特性

灰水相对于中水和黑水而言,是一个较新的概念,一般是指住宅内未被粪便污染的生活排水,包括厨房排水、淋浴水和洗衣水等[1]。灰水的回收利用，不仅能节约水资源，还能推动整个社会向循环型社会转变。目前，国内外对于灰水回收利用的研究主要集中于分类、灰水处理技术和工艺等方面[2-4]，而针对其在植物浇灌方面的应用研究却有限，缺乏比较完善的理论体系。与此同时，佛甲草是一种应用范围广、生命力强、景观效果好的地被植物。因此，本研究拟通过对佛甲草在两种灰水胁迫下的各项生理指标进行测定和分析，探讨该种植物可能的抗逆性，并寻求高校宿舍排出的灰水浇灌佛甲草的可行性，为灰水在园林绿化节水灌溉中的应用及推广提供理论依据。

1 试验材料与方法

1.1 主要材料

试验用的佛甲草于2014年8月由湖南中兰林立体绿化有限公司提供。佛甲草Sedum lineare 又称鼠牙、半支莲、佛指甲等，为景天科佛甲草属多年生草本植物，自然分布面很广。叶三片轮生，长圆形，翠绿有光泽。佛甲草属于优良的地被植物，它不仅生长快，扩展能力强，还是一种理想的绿化植物。佛甲草长成后无需修剪，很少有病虫害，自然成型，四季常绿[5]。

1.2 试验用水

试验期间，佛甲草的浇灌用水均来自高校学生宿舍的灰水和自来水。文中的灰水分为两种，一种是含有洗衣粉成分的洗涤水，下文称为A型灰水；另一种是含有肥皂成分的洗涤水，下文称为B型灰水。两种灰水的收集对象均为高校学生宿舍中固定的四位学生，且洗涤剂用量、衣物量、用水量和洗衣程序皆为统一标准。

1.3 其他试验材料

试剂：蒸馏水。仪器：Licor6400便携式光合仪，便携式叶绿素测定仪（SPAD-502，Japanese），雷磁DDS-11C电导率仪，万用电子炉，电子天平，试管，量筒等。

1.4 试验设计

试验始于2014年8月31日，在中南林业科技大学风景园林学院天台上的塑料大棚内进行灰水胁迫处理试验，为期60 d。

选取27株生长情况相对一致，无病虫害的佛甲草作为研究对象，栽植于口径为14 cm，高10.5 cm 的塑料花盆里，盆底铺上细密纱布以防止基质渗漏，盆栽基质为动物粪便发酵的有机基质。水分处理设计分为3个梯度，分别为：对照(正常管理，隔一天浇一次自来水）、A型灰水对植物的灰水胁迫处理（第一次浇透，之后每天浇一次水）、B型灰水对植物的灰水胁迫处理（第一次浇透，之后每天浇一次水）。每个梯度分成3组，每组3株，共27盆。每次试验分别从不同梯度的3组中随机抽一株进行测定，10 d测试一次。灰水处理期间，加盖塑料薄膜防雨，佛甲草整个生育期在自然状态下生长，常规管理。

试验所得数据均用SPSS22.0和Excel进行统计分析，以求得不同灰水胁迫处理下植株各项生理和生长指标有无明显的差异。

2 结果与分析

2.1 生长特性的测定

佛甲草的繁殖速度比较快，枝叶茂密程度随时间的推移有明显变化。

试验条件：每株分别选取3个枝条，测量株高、叶片数和新芽增加数量，从总体状态上估量其生长情况的好坏。变化情况见表1。

表1 不同灰水处理对佛甲草外部形态的影响†Table 1 Different gray water treatment on the external morphology of Sedum lineare

由表1可以看出，佛甲草在20 d后明显受A型灰水的影响，大部分分支有烂根现象；B型灰水对佛甲草也产生了抑制作用，有部分枝叶发黄、掉落；处理30 d后，佛甲草对两种灰水逐渐产生了抗性，并在处理60 d后，恢复到了良好的生长状态。试验说明，在不同灰水胁迫下，佛甲草对灰水有一个适应的过程，从外形上观察，时间越长，植株生长态势越来越稳定，与正常的自来水浇灌无大的差异。

2.2 叶片组织含水量的测定

植物组织的含水量是反映植物组织水分生理状况的重要指标,表示方法，常以鲜质量或干质量（%）表示，有时也以相对含水量（%）（或称饱和含水量，%）表示[6]。

试验条件：实验室用电子天平称鲜质量；80℃的烘箱中烘至恒质量，干燥后称质量。本次试验采用鲜质量的方法。组织含水量计算公式为：

式（1）中：I表示组织含水量（占鲜质量）；Wf表示组织鲜质量；Wd表示组织干质量。

通过试验得到的植株叶片组织含水量变化情况见表2。

由表2可见，试验处理第20天后，两种不同灰水胁迫的叶片组织含水量与对照组相比无明显差异，说明灰水胁迫还未抑制植株的生长。处理第60天后，A型灰水胁迫下叶片组织含水量有轻微下降，3种不同处理呈现出差异性。整个试验过程中，3种灰水处理的叶片组织含水量值基本保持稳定，试验表明，灰水胁迫对佛甲草的抑制作用较小。

表2 不同灰水处理对佛甲草叶片组织含水量的影响†Table 2 Different gray water treatment on the water content of Sedum lineare

2.3 质膜相对透性的测定

相对电导率是衡量细胞膜透性的重要指标，其值越大，表示电解质的渗漏量越多，细胞膜受害程度越重[7]。

试验条件：用雷磁DDS-11C电导率仪来测定植株叶片沸水浴前后的电导率。沸水浴前测电导率为S1，封口沸水浴后测得电导率为S2，同时测定蒸馏水S0。计算公式为：

通过实验得到的植株相对电导率变化情况见表3。

表3 不同灰水处理对佛甲草相对电导率的影响Table 3 Different gray water treatment on the relative conductivity of Sedum lineare %

由表3可以看出，处理30 d后，3组处理的相对电导率值明显上升，可知佛甲草受到了灰水胁迫的影响；处理40 d后，3组处理的相对电导率值下降幅度较大，但相互间有明显区别。纵观全程，不同灰水胁迫处理下佛甲草的相对电导率值起伏不定，这表示植株在不断调整自身对灰水的适应能力。处理60 d后，相对电导率值都有下降，说明植株电解质渗漏量减少，细胞膜受害程度降低，佛甲草对灰水有一定的抗性。

2.4 叶绿素含量的测定

叶绿素是植物进行光合作用的重要细胞器，其含量高低反映了光合作用水平[8]。若叶绿素含量低，则光合作用弱，会导致植物有机物积累量减少，造成鲜重降低，生长不良。

试验条件：叶绿素含量的测定采用便携式叶绿素测定仪（SPAD-502，Japanese）测定。通过实验得到的植株叶绿素含量变化情况见表4。

表4 不同灰水处理对佛甲草叶片叶绿素含量的影响Table 4 Different gray water treatments on the chlorophyll content of Sedum lineare SPAD

由表4得知，试验第30天后，3种水分处理的佛甲草叶绿素含量呈现显著性差异，只有对照组的叶绿素含量上升了1.87 SPAD，B型灰水胁迫下的叶绿素含量则明显下降4.40 SPAD，表示这两种灰水影响了佛甲草的生长；整个处理过程中，佛甲草的叶绿素含量均呈现不稳定状态；处理60 d后，只有B型灰水胁迫组的叶绿素含量下降了3.0 SPAD，与对照相比，达到显著性差异水平，但其值接近对照组，说明B型灰水胁迫对佛甲草有微小影响，但不会阻碍其正常生长。

2.5 叶绿素荧光参数的测定

叶绿素荧光诱导动力学及其参数是以植物体内的叶绿素为探针，其光信号能快速地反映植物生理状态及其与环境的关系，在不伤害叶片的情况下就能探知光合机构的运转情况[9]。

试验条件：每株植物选取生长状态最好的分支叶片来测定，使用的仪器为Licor6400便携式光合仪，主要荧光参数有：在1 000 μmol·m-2s-1光强下进行光适应，待Fv/Ft在±5以内时测定光下的 Fo′、Fm′、Fv′和表观光合电子传递速率 ETR（光化光的光强为 800 μmol·m-2s-1）；暗适应 20 min以后测定其最小荧光（Fo）、最大荧光（Fm）、可变荧光（Fv）、qP（光化学淬灭系数）、qN （非光化学淬灭系数）[10-15]。

2.5.1 不同水分处理对佛甲草Fv/Fm的影响

在叶绿素荧光参数中，Fv/Fm值是PSⅡ最大光化学量子量，体现着PSⅡ反应中心内禀光能转换效率[16]。不同灰水胁迫处理对Fv/Fm的影响如表5。

表5 不同灰水处理对佛甲草Fv/Fm的影响Table 5 Different gray water treatment on the Fv/Fm of Sedum lineare

由表5可知，试验处理20 d后，3种处理的Fv/Fm有显著性差异，但Fv/Fm值变化幅度不大；从整个试验过程来看，3种水分处理在不同时期，Fv/Fm值升降不一，但变化幅度较小，说明两种灰水对佛甲草的抑制作用较小；处理第60天后，灰分胁迫组未达显著性差异水平，Fv/Fm值也相近，可见佛甲草对灰水有一个适应的过程，时间越长，其抗逆性越强。

2.5.2 不同水分处理对佛甲草 Fv′/Fm′的影响

Fv′/Fm′为光下PSⅡ的实际光能转换效率[17]。灰水胁迫对Fv′/Fm′的影响如表6所示。

表6 不同灰水处理对佛甲草Fv′/Fm′的影响Table 6 Different gray water treatment on the Fv′/Fm′ of Sedum lineare

由表6可知，处理20 d后，3种处理表现出显著性差异，两种灰水的Fv′/Fm′值相比对照组稍有偏差；处理40 d后，Fv′/Fm′值均上升，且无显著差异，说明灰水的抑制作用减弱了，佛甲草的抗逆性增强；处理60 d后，两种灰水跟对照组相比无显著性差异，其Fv′/Fm′值相比40 d后的处理又降低了，但变化幅度很小，整个试验期间都呈现轻微的不稳定状态，说明2种灰水对佛甲草有抑制作用，不过影响较小。

2.5.3 不同水分处理对佛甲草qP、qN的影响

研究表明，qP为光化学淬灭参数，当qP值降低时，说明该植物受到了逆境条件的影响，从而抑制了植物的正常生长。灰水胁迫对qP的影响见表7。

表7 不同灰水处理对佛甲草 qP 的影响Table 7 Different gray water treatment on the qP of Sedum lineare

由表7可知，试验30 d后，3组处理出现了显著性差异，相比于对照组，其他两种处理的qP值降低了，说明佛甲草在这段时间内受到了灰水胁迫的影响；整体的qP值从试验初期到试验结束有较明显的下降，偏差不大，但过程中qP值有增有减，呈现一定的显著性差异；由于对照组的qP值也在下降，这表示佛甲草可能受到其他因素的干扰，整体来说，两种灰水对佛甲草的影响较小。

qN为非光化学淬灭，其值越高表示光能中转变为热和荧光的能量越多，植物对光能的利用效率也越高[18]。灰水胁迫对qN的影响如表8。

由表8可以得出，整体的qN值变化幅度较小，虽有升有降，但试验60 d后，灰水胁迫组均未达到显著性差异水平，这表示佛甲草受两种灰水的影响较小。

2.5.4 不同水分处理对佛甲草ETR的影响

相对电子传递速率ETR是反映植物光合作用快慢的一个重要因素，ETR值越大，说明植物光合作用越快，生长状况越好[19-20]。灰水分胁迫对ETR的影响见表9。

表8 不同灰水处理对佛甲草 qN 的影响Table 8 Different gray water treatment on the qN of Sedum lineare

表9 不同灰水分处理对佛甲草 ETR的影响Table 9 Different gray water treatment on the ETRof Sedum lineare

由表9可知，试验40 d后，两种灰水处理与对照组有显著性差异，但它们的ETR值明显升高，说明佛甲草在胁迫40 d时表现出了抗逆性；从40 d后到试验结束，3种处理的ETR值都下降了，偏差较大，除A型灰水外，B型灰水表现出显著性差异，但其ETR值比A型灰水和对照组都高，这表明佛甲草是受到了外部环境的抑制作用。

3 结论与讨论

水分对于植物的形态、代谢及生长发育发挥着重要作用。利用灰水胁迫条件求得植株的生长及生理情况是否正常，是评价植物的耐性和抗逆性较为准确的指标。本试验结果显示，在灰水胁迫条件下，两种灰水胁迫下测定的各项指标和对照组相比偏差较小，这说明，一方面佛甲草的抗逆性很强，另一方面，灰水对佛甲草的生理和生长影响也比较小。

佛甲草经不同成分的灰水胁迫后，受到的影响随时间的推移而发生变化，但影响程度都不大。叶片组织含水量的值几乎保持稳定，两组灰水处理组呈现了显著性差异，这表明灰水成分不同，植株的生理情况会有所不同，但它们的值相差较小；植株的相对电导率值以及叶片叶绿素含量值有小幅度波动，这表示佛甲草能够自我调节，具有较强的抗逆性。其中B型灰水处理组出现显著性差异，其值低于正常水平，但影响较小。对于3种处理下植株叶绿素荧光参数的测定，五种参数得出的值均有小范围内的下降，这些变化表明植物吸收的光能有所减少、光合电子传递能力也有轻微减弱，但植株依然正常生长。

本研究仅结合高校学生宿舍的其中两种灰水来测试佛甲草这一植物是否能正常生长，而现代城市生活产生的灰水种类比较多，应用于园林绿化的植物也不计其数，但该成果补充了佛甲草在城市园林绿化中的相关应用研究，也为灰水用于节水灌溉提供了借鉴[21-23]。

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Study on physiological response of Sedum lineare under two kinds of gray water stress

LI Ling, YANG Liu-qing, XIE Bin
(College of Landscape Architecture, Central South University of Forestry & Technology, Changsha 410004, Hunan, China)

In order to investigate the reaction and adaptation of Sesum lineare under gray water stress, the pot experiment was carried on watering Sesum lineare two different kinds of detergent of gray water, the external morphology, relative water content (RWC),membrane permeability, chlorophyll content and fluorescence parameters of Sedum lineare were studied. The results indicated that the growth of Sesum lineare which under two different gray water stress was in good shape; water content and chlorophyll content changed slightly, their deviation of value is not much different with the control group; relative conductivity descended significantly. In a word,various physiological indicators of Sesum lineare under two kinds of gray water stress is substantially no different from the control group, indicating they had a certain flexibility on gray water.

Sesum lineare; gray water; physiological characters

S731.2

A

1673-923X(2016)06-0029-05

10.14067/j.cnki.1673-923x.2016.06.006

2015-08-26

湖南省教育厅重点项目（13A126）

李 玲，硕士研究生

杨柳青，教授；E-mail：362504145@qq.com

李 玲，杨柳青，谢 彬. 佛甲草对两种灰水胁迫的生理响应[J].中南林业科技大学学报，2016, 36(6): 29-33, 39.

[本文编校：吴 彬]