国外引进核心种质资源的鉴定及恢保关系研究

郑 灵，谢从简，杜利芳，余芳碧，沈久淑，肖培村

(内江农业科学院杂交水稻科技开发中心，四川 内江 641000)



国外引进核心种质资源的鉴定及恢保关系研究

郑 灵，谢从简，杜利芳，余芳碧，沈久淑，肖培村*

(内江农业科学院杂交水稻科技开发中心，四川 内江 641000)

本研究对从美国农业部戴尔帮佩国家水稻研究中心引进的197份资源在我国的适应性、抗病性，以及对我国6种不同胞质不育系的恢保关系进行了研究。结果表明，引进的核心种质资源具有广适性，在我国两个稻作生态区能正常种植，但不同生态条件下，其株高和播抽期的差异较大；通过对引进资源的稻瘟病鉴定，发现了34份抗稻瘟病的资源，其中3份资源高抗稻瘟病；经过核心资源对6类不育系的恢保关系研究发现不同资源对同一不育系恢保关系不同，而且相同资源对不同胞质类型的不育系的恢保关系差异也很大；通过研究发现了一批特异资源：对6种不育系都恢复的种质资源有2份(4015，4024)；对6种不育系为保持的资源材料有22份，适宜籼粳交的资源2份(4142，4195)，两系选育资源1份(4130)，光身稻36份，紫稻2份。

水稻；种质资源；稻瘟病抗性；农艺性状；胞质不育；恢保关系

水稻(OryzasativaL.)是世界上最古老也是最重要的粮食作物之一，世界上约有一半的人口以稻米为主食。水稻虽然是半水生作物，却是世界上栽培适应性最广的作物之一，广泛分布于世界各地[1-3]。一直以来，育种家都希望育成高产、优质、高抗的优良水稻品种，并取得了巨大的进步。种质资源在遗传学上常被称为遗传资源或基因资源，而核心种质是指用一定的方法选择整个种质资源的一部分，以最小的资源数量和遗传重复最大程度地代表整个遗传资源的多样性。核心种质具有异质性、多样性、代表性、实用性、动态性的特征。中国水稻育种的研究和实践证明，国外水稻种质资源在中国水稻育种中起着非常重要的作用。近年来，中国水稻育种进入新的瓶颈期，遗传背景狭窄、同质化严重、品质及抗性不足，难以出现突破性的大品种[4]，重要原因之一就是对稻种资源的引进、创新和利用不够[5]。针对中国水稻育种现状，为了提高水稻育种效率，尽快培育出突破性新品种，最有效的途径就是引进新的稻种资源，并加强对其鉴定、创制和利用，扩大中国水稻的遗传背景和遗传多样性。

引进资源的综合鉴定对于资源的合理利用有着非常重大的意义[6]。目前，国内对引进种质资源的基础研究多为其农业性状、抗性、适应性、多样性的研究[7-8]；如刘刚等对从美国农业部引进的50份资源进项了农艺性状的比较研究[9]；胡林标等对美国农业部引进的1579份种质资源的表型性状及遗传多样性进行了综合评价[10]；黄瑞等对非洲引进的57份资源进行了SSR指纹图谱构建及遗传多样性分析[11]。关于引进资源与国内不育系的恢保关系的研究却鲜见报道。众所周知，研究引进资源对各种类型不育系的恢保关系，分析恢保基因的来源和特性，可以为人工制恢、制保，选育出新的水稻雄性不育系、保持系和恢复系提供了理论依据。本研究为鉴定从美国农业部戴尔帮佩国家水稻研究中心(Dale Bumpers National Rice Research Center)引进的197份水稻核心种质对国内稻作生态环境的适应性、抗逆性，明确其对国内几类主要三系不育系的恢保关系，进一步为利用这批珍贵的稻种资源及水稻品种选育提供依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料

供试材料为来自49个国家的197份种质资源(表1)、国内6种不同胞质的不育系(表2)、引进资源和这6个不育系杂交产生的1182份杂交F1代以及对照品种(明恢63、福恢838和 II优838)。种质资源是2011年从美国农业部引进的，分了5个种群，籼稻80份，热带粳稻82份，温带粳稻12份，AUS稻17份，香稻6份；该资源在五大洲的分布为：亚洲有104份，非洲40份，南美洲35份，北美洲16份，欧洲2份。

表1 引进资源的田间编号、品种名、起源国及所属亚种

续表1 Continued table 1

田间编号品种名亚种种群起源国田间编号品种名亚种种群起源国40254429-2籼稻中国4124Bogra籼稻孟加拉40264597籼稻中国4125S972B-22-1-3-1-1籼稻印度尼西亚40274607籼稻中国4126Catibos热带粳稻菲律宾40284612籼稻中国412715热带粳稻伊朗40294633籼稻中国4128Mojito热带粳稻玻利维亚40304641-1籼稻中国4129CatetaoDourado热带粳稻秘鲁40314642籼稻中国4130NoventaDiasBlanco热带粳稻玻利维亚4032JIN-23B籼稻中国4131PaloMorado热带粳稻玻利维亚4033ZHONGBAINo.4籼稻中国4132SC70热带粳稻坦桑尼亚4034IR56450-28-2-2籼稻菲律宾4133PadiAmur热带粳稻马来西亚4035RD209热带粳稻波多黎各4134IGUAPEAGULHA热带粳稻巴西4036PR398热带粳稻波多黎各4135CA435/B/5/1热带粳稻乍得4037PR433热带粳稻波多黎各4136PrataoPrecoce热带粳稻巴西4038WC747热带粳稻圣卢西亚4137Batatais热带粳稻巴西4039AgulhaBrancoMedio热带粳稻萨尔瓦多4138BaluolaII热带粳稻刚果4040AgulhaBranco热带粳稻r萨尔瓦多4139ImboloII热带粳稻刚果4041SecanodoBrazil热带粳稻萨尔瓦多4140OS6/M热带粳稻刚果4042CriollodeChirgua3热带粳稻委内瑞拉4141R98/1热带粳稻刚果4043CriollodelaFia热带粳稻委内瑞拉4142IRAT44热带粳稻布基纳法索4044CriollodelaVictoria热带粳稻委内瑞拉4143WAB502-13-4-1热带粳稻科特迪瓦4045AP439热带粳稻委内瑞拉4144WAB501-11-5-1热带粳稻科特迪瓦4046ColadeBurro热带粳稻玻利维亚4145WC3532热带粳稻秘鲁4047R75热带粳稻塞内加尔4146LADYWRIGHT热带粳稻美国404850778热带粳稻圭亚那4147EARLYPROLIFIC热带粳稻美国4049E-425热带粳稻塞内加尔4148WC2656热带粳稻刚果4050Agbede热带粳稻尼日利亚4149RIKUTOTOUKAIMOCHI27热带粳稻日本4051Sika热带粳稻喀麦隆4150Sacol2热带粳稻智利4052Precocinho热带粳稻巴西4151RIKUTONORIN4热带粳稻日本4053R89热带粳稻刚果4152IR497-81-3-3-2热带粳稻菲律宾4054R99/3热带粳稻刚果4153KuMunDoNo.84热带粳稻韩国4055R100/2热带粳稻刚果4154GOIANA465热带粳稻巴西4056M4热带粳稻尼日利亚4155TUNGLUYU286热带粳稻台湾4057IRAT139热带粳稻科特迪瓦4156PrianoGuaira热带粳稻巴西4058IITA130热带粳稻尼日利亚4157BasalaBaatkaS-R热带粳稻刚果4059CT7378-2-1-3-1-4-M热带粳稻哥伦比亚4158BotikaS/R热带粳稻刚果4060114b热带粳稻巴西4159R101热带粳稻刚果4061GPNO1106热带粳稻危地马拉4160ARABI热带粳稻埃及4062Zenith热带粳稻波多黎各4161IITA135热带粳稻尼日利亚4063Palmira8热带粳稻哥斯达黎加4162Tox782-20-1热带粳稻尼日利亚4064Secano热带粳稻哥斯达黎加4163ArrozenGranza106Selection热带粳稻危地马拉4065IR1103-49-4-1-3-3-2热带粳稻菲律宾4164ESTRELA热带粳稻哥伦比亚4066EEA406热带粳稻巴西4165STAR热带粳稻意大利4067AGULHAAMARELO热带粳稻巴西4166GOTAKGATIK热带粳稻印度尼西亚

续表1 Continued table 1

表2 提供测交用的不育系类型及代表品种

1.2 田间种植与试验方法

1.2.1 田间种植 试验采用小区随机排列，不设重复，所有核心种质在同一田块进行。由于核心种质材料珍贵，种子量少，每个核心种质种植50苗；选用明恢63和福恢838做对照，每间隔20个核心种质安排一组对照。所选择的不育系种植在临近的田块里，分3次间隔播种，每次间隔7 d，每个不育系每次种植80苗。所有材料于2011年在海南三亚陵水南繁基地种植，同时调查重要农艺经济性状，套袋授粉,成熟后收取全部不育系种子,收取相对应的父本单株。

冬繁成功收获的测交F1代种和亲本可育材料于2012年春季在内江农业科学院杂交水稻开发中心的试验田内种植，杂交种F1与相应父本材料成对相邻种植，用II优838做对照。

1.2.2 适应性观察 引进的微核心种质资源分别在海南和四川2个稻作生态区种植，观察其主要农艺经济性状(如株叶形态、株高、生育期、谷色、粒型、芒等)方面的表现，对比分析核心种质在这2个稻作生态区的适应性，以及地域差异对各性状的影响。

1.2.3 稻瘟病抗性鉴定 引进资源的稻瘟病苗瘟鉴定试验在内江农科院杂交水稻开发中心的大棚水泥池内进行。鉴定方法和划分标准按全国统一的稻瘟病菌生理小种鉴定方法和划分标准进行。鉴定材料于2011年9月26日播种，在秧苗3～4叶期时，用当地分离的优势多孢菌株和多个流行生理小种在隔离条件下进行混合喷雾接种。接种后7～10 d, 待感病对照品种的病情达9级时，进行调查。

1.2.4 恢保关系研究 对所有杂交F1代材料成熟后，田间目测其恢保关系，并随机抽取5株，考察其自然结实率，取其平均值。根据以往的研究结果，结合2012年度四川7、8月份持续高温干旱的具体情况，定义恢保特性的划分标准：F1代组合结实率达60 %以上，该资源材料对三系不育系具有恢复性，其中，大于80 %为强恢复系类型；F1代组合结实率为10 %～59 %，该种质资源材料对该不育系具有半恢半保特性；F1代组合结实率为10 %以下，该种质资源材料对该不育系具有保持性[12]。

2 结果与分析

2.1 引进资源在国内稻作生态区株高及生育期变化

197份种质资源在国内两地(海南陵水，四川内江)进行了种植，结果表明，引进的材料均能适应当地的生长环境，适应性广。在不同稻作生态区，这些资源品种的农艺性状也产生了较大变化。从表3可以看出，受光照条件和生态环境的影响，种质资源的株高变化差异非常明显。尤其是美国阿肯色地区和海南陵水地区的差异幅度大，这充分说明株高易受环境因素的影响。

大部分资源品种的生育期在不同稻作生态区变化明显，表明引进的国外资源品种对光、温反应存在较大差异。海南陵水生态条件下，197份水稻微核心资源中，其始穗期和齐穗期的幅度分别在2011年12月29日至2012年3月6日和2012年1月3日至2012年3月12日之间，品种间始穗期和齐穗期的极差分别为68和69 d，主要分布在2012年2月7日至2月27日和2月11日3月15日区间，多为中熟生态型品种，占所有核心资源的79.6 %；播种至齐穗天数主要分布在93～118 d，占所有核心资源的80.7%；从播种至齐穗天数在90 d以下的有33个品种，占总数的16.7 %；90～110 d有149个品种，占总数的75.6 %；大于110 d的只有15个品种，占总数的7.6 %。

内江生态条件下，197份水稻微核心资源中，其始穗期和齐穗期的幅度分别在2012年7月3日至2012年9月2日和2012年7月10日至2012年9月9日，品种间始穗期和齐穗期的极差皆为61 d，主要分布在2012年7月18日至8月12日和8月19日至7月25日区间，占所有核心资源的86.8 %；播种至齐穗天数主要分布在96～112 d，占所有核心资源的87.3 %；从播种至齐穗天数在90 d以下的有13个品种，占总数的6.59%；90～110 d有75个品种，占总数的38.08 %；大于110 d的有109个品种，占总数的55.33 %。

表3 不同地区株高分布情况

表4 引进资源在不同地区的播抽期变化

表5 种质资源稻瘟病叶瘟鉴定结果

表6 核心种质资源对6类不育系的恢保关系情况(单位：份)

从表4可以看出，尽管三地的抽播期变化大，但其趋势却非常统一(播抽期从阿肯色州到陵水再到内江呈增长趋势)，这和各地的生态环境和关照条件息息相关。本研究对引进资源的播抽期进行观测，结果显示，在美国稻作生态区内，整体资源的播抽期较短，变幅为58～99；而在国内的两个生态区内，播抽期的变幅就变大了，陵水为54～123；内江为81～142；籼稻的平均播抽期及中值指标居于温带粳稻和热带粳稻之间，说明具有高原系统发育特性的粳稻材料较为原始，具有一定的弱感光性，引种低海拔地区种植后其生育期普遍较长。

2.2 引进种质资源的苗期稻瘟病鉴定

从表5可以看出，引进的核心种质资源的抗稻瘟病性弱，仅有34份材料抗，占总资源的17.26%。3份抗稻瘟病的品种都是籼稻，分别为：4030，4031，4096，其中前2份资源原产地为中国，4096来自于菲律宾；高感的6份资源中，有4份是热带粳稻(4035、4038、4039、4128)，1份AUS稻(4173)，1份来自缅甸的籼稻(4082)；高感的品种全部来源于美洲，这是因为稻瘟病菌生理小种是代表致病性基因型不同的菌株类群，它们是根据菌株对一套具有不同抗病基因品种的致病反应型划分的。而采用的混合接种法，接种的稻瘟病菌主要是来自于我国西南地区，来自美洲的资源对我国西南地区的混合稻瘟病菌过于敏感导致的。

2.3 引进资源对国内6类不育系的恢保关系测定

将引进资源和供试的6类不育系进行杂交，获得1182份杂交F1，通过对F1结实率的考察，确定了资源对这6类不育系的恢保关系(表6)。在1182份杂种F1中，有614份F1结实率<10 %，占51.95 %；10 %～60 %的F1有427份，占36.13 %；结实率≥60 %的F1有141份，占11.93 %。对比6类不育系，内香5A的配合力最高，197份资源中有31份资源对其是恢复的，且强恢的个数达到了14份。

供试的核心种质资源中，对供试的一种或多种不育系是恢复的资源有47份，这47份资源中仅有3份为粳稻(4142、4158、4195)，其余全部为籼稻；同时对3种或3种以上不育系恢复的资源有27份(表7)，对3种及3种不育系是强恢的资源有7份(4013,4016,4022,4023,4114,4122,4142)，对6种不育系都恢复的资源有2份(4015,4024)；上述资源对供试不育系的恢复能力强，可以作为恢复系选育的亲本。197份资源中，有21份资源对供试不育系全部为保持关系，他们分别是：籼稻4份(4012、4087、4098、4113)；热带粳稻6份(4062、4140、4151、4153、4160、4162)；香稻2份(4075、4170)；AUS稻4份(4077、4177、4178、4179)；温带粳稻5份(4187、4189、4190、4191、4196)，这21份材料对这些三系不育系的保持力强，且起源背景多元化，可作为保持系的选育亲本。

万88胞质不育系与红莲型(HL)不育系自成一体的恢保关系，野败型 (W A )、 印水型 (ID )、 D型、冈型(G )等不育系具有相似的恢保关系[13-14]。

2.4 特殊稻种的发掘

通过对197份核心种植资源的观察分析，发现了一批光身稻(36份)。光身稻是一种古老的分布广泛的重要陆稻品种，叶片和颖壳无毛，是一种优质的稻种资源。36份光身稻来源广泛，其中32份为热带粳稻，1份香稻(4076)，1份籼稻(4093)，2份温带粳稻(4188，4189)。

在这些光身稻中，发现了一份特殊资源(4130，热带粳稻)，初步鉴定为以光敏为主的核不育材料。在陵水，该材料于2012年11月15日播种，2月21日抽穗，2月17日齐穗。该材料自交结实率极低，直至3月20日，稻桩抽穗开始转可育。4月10日收到种子。在内江，将该材料分2次播种，第1次于4月20日播种，7月18日始穗，7月25日齐穗。抽穗期间对其花药进行镜检，镜检结果为花药几乎都是圆败。第2次于5月17日播种，8月21日始穗，8月28日齐穗。期间对花药进行镜检，60 %花药正常，部分圆败。9月6后再次镜检，90 %为正常花粉，单株结实率高，达89 %。

表7 部分核心种质资源与不同不育系杂交结实率(%)

197份资源中，有3份紫稻(4172，4177，4179)，前两份种子成熟后谷色为深黄色，而4179种子成熟后谷色为紫黑色且米粒细长，可以作为特种稻米优异亲本材料。

3 讨 论

水稻生产对保障粮食安全起着至关重要的作用，优异水稻种质资源的研究是提高水稻生产能力最直接、有效、经济的措施[15]。水稻种质资源的广泛引进、深入发掘及系统研究是创制突破性育种材料的前提，也是培育突破性水稻新品种的基础[16-17]。通过对美国农业部引进的197份核心种植资源的株高、播抽期、谷色的观察和稻瘟病的鉴定，考察其对我国6种三系不育系的恢保关系，明确了引进资源的特性，为从这些资源中发掘有利基因，充分发挥引进稻种资源的更大作用提供了重要依据。

抽播期是水稻特征性研究的重要内容，也是该品种材料与当地生态环境适应性的重要表现，通过对引进资源再种植地的生育期观察，可以对资源的熟期进行科学分类，便于按当地的耕作制度和光温条件进行品种布局和亲本选配。本研究对引进资源的播抽期在内江和陵水两个生态区进行了详细的调查和分析，发现资源在我国生态区生育期普遍偏长，说明该引进材料具有一定的感光性，因此在下步作为亲本的杂交利用过程中将注意材料的驯化和生育期的改良。

近年来，稻瘟病已经成为影响水稻产量稳定和粮食安全的一个重要因素，解决水稻稻瘟病害问题已经成为全球水稻生产可持续发展的重要研究课题。全国农业技术推广服务中心发布的2012年全国水稻重大病虫害发生趋势预报中提到，稻瘟病在西南区域存在偏重流行的可能。对引进材料的稻瘟病进行鉴定，结果表明，仅有34份材料对稻瘟病具有抗性，而其他资源的稻瘟病抗性都较差。当然，品种抗病性的稳定性需要连续实验加以验证，如果进一步的实验能证明这34份材料的优良抗性能稳定遗传，将对中国水稻育种具有较大的利用价值。

恢保关系的研究是三系杂交的基础，通过本文研究发现，同一恢复系对不同细胞质源不育系的恢复度不同，首先可能是由不育系的细胞质来源不同所造成的，试验所选用的6个不同细胞质源不育系为核质互作雄性不育系，不育性状的表现主要受母本细胞质和父本细胞核共同控制，不育系的细胞质来源不同，其杂交后代的育性表现必然存在差异；其次，可能由不育系中细胞核的不同所引起的，细胞核的多样性必然造成杂交后代育性的多样性，研究中选用的不育细胞质及细胞核都存在很大的差异，这都可能造成6个不同细胞质源不育系的恢保关系不同；不同恢复系对同一不育系的恢复度也存在差异，极有可能是不同恢复系所携带的恢复基因不同而造成的[18]。

通过对引进资源的研究，筛选出了一批优异稻种资源并已经成功的合理利用。初步筛选出适应性较强、农艺性状较优良、有特色的苗头亲本30余份，其中：抗稻瘟病亲本3份(4030，4031，4096)，恢复系亲本9份(4013、4015、4016、4022、,4023、4024、4114、4122、4142)，保持系亲本21份，其中4107、4112、4113开花习性好、柱头活性强，已用于配制新不育系的选育。4142和4195是粳稻，在内江株叶形态好，4142对内香5A、II-32A、冈46A为强恢，4195对D83A、II-32A、冈46A、珍汕97A为恢复类型，它们可以作为一个籼粳交的重要资源材料；4029已经配制了杂交水稻新组合进入海南田间品比试验。而4130是以光敏为主的核不育材料，可以作为重要的两系资源材料。利用这些不同生态类型的资源与常用品种杂交，即：恢×恢或恢×保、保×保，通过对亲本的严格选择，可以选育出抗性好、恢复能力强的各种不育类型的恢复系，同时又可以选出抗性好、经济性状优良的不同类型的不育系的保持系。

本研究筛选出的这些材料来源广泛，遗传多样性丰富，可根据不同育种目标而选择利用，对进一步选育高产、优质、多抗的新品种具有重要利用价值。

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(责任编辑 李 洁)

Identification and Evaluation of Restoring or Maintaining Characteristics and Phenotypic Characterization of Rice Germplasm Resources from USDA

ZHENG Ling, XIE Cong-jian, DU Li-fang, YU Fang-bi, SHEN Jiu-shu, XIAO Pei-cun*

(Hybrid Rice Research Center of Neijiang Academy of Agricultural Sciences, Sichuan Neijiang 641000,China)

197 accessions of rice germplasm were introduced from the United States Department of Agriculture, Agricultural Research Service (USDA-ARS), Dale Bumpers National Rice Research Center since 2012. In this study, the adaptabilities, disease resistances were characterized and the restoring and maintaining relationships among six elite cytoplasmic sterile lines of our country were tested. The results reveal that these mini-core collection varieties exhibited broad adaptability to different ecoregions, while the plant height and heading dates varied relatively greatly. Through artificial and natural disease inoculations of rice blast pathogen, 34 varieties were identified as rice blast resistant, three of which were highly resistant. Restoring and maintaining relationships study found that different varieties show distinctive effect on a certain cytoplasm sterile lines, on the other side, different effects were also observed by specified varieties on six elite cytoplasm sterile lines. In brief, our studies isolated 2 varieties (4015, 4024) restored and 22 varieties maintained all of 6 elite cytoplasm sterile lines tested, two varieties(4142，4195)were exploitable for indica-japonica hybridization breeding, 1 variety (4130) was valuable for two-line hybrid rice breeding. In addition, 36 glabrous and 2 purple rices identified as distinguished germplasms for rice breeding improvement.

Rice； Germplasm resource； Blast resistance；Agricultural traits； Cytoplasm sterile； Restoring and maintaining relationship

1001-4829(2016)11-2505-08

10.16213/j.cnki.scjas.2016.11.001

2016-03-12

四川省国际科技合作与交流研究计划“国外优质多抗水稻种质资源的引进及利用研究”(2011HH0033)

郑 灵(1986-)，女，四川内江人，硕士，农艺师，主要从事分子生物辅助育种及优质多抗恢复系选育工作，Tel: 13890539812，E-mai: zl86311@163.com，*为通讯作者。

S511.037

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