干旱导致防护林衰退死亡研究进展

李晓航，刘晓龙

(国有彰武县章古台林场，辽宁 阜新 123200)

干旱导致防护林衰退死亡研究进展

李晓航，刘晓龙

(国有彰武县章古台林场，辽宁 阜新 123200)

随着全球气候变暖，干旱已经成为防护林衰退死亡的重要原因，导致防护功能下降甚至丧失。目前，关于干旱造成树木死亡主要有三种假说，即水力学失败假说、碳饥饿假说和生物攻击假说。我国对防护林干旱致死的研究相对较少，应加强以下几方面的研究：(1)碳饥饿假说中树木死亡各种糖分临界值的研究；(2)防护林树种不同器官间碳水化合物转换迁移的变化规律研究及不同器官干旱致死的碳和水安全阈值；(3)加强对成年防护林树种干旱致死机制的研究。

干旱致死；防护林衰退；水力学失败假说；碳饥饿假说；生物攻击假说

1 防护林衰退现状

我国干旱半干旱地区面积占国土总面积的45%，由于地区自然环境恶劣、森林资源相对匮乏且分布不均、自然条件复杂，则需要大面积营造防护林，所以自20世纪50年代，我国就开始大范围营造防护林，迄今已经形成三北和长江中下游地区等重点防护林体系建设工程。防护林是通过人为方法实现生态系统恢复与重建的最普遍、最有效的生态工程，它具有降低风速、改善造林区的小气候、提高作物产量、涵养水源、保持水土流失、防风固沙、并为野生动物提供栖息环境等作用[1]。随着防护时间的增加，防护林在生长发育过程中出现了生长停滞，甚至枯死等衰退现象[2]，导致防护林的防护功能得不到正常发挥。

防护林的衰退与森林衰退相似，但是防护林具有明确的生态公益目标,其衰退死亡的最终表现是防护功能的下降[1]。因此我们将防护林在生长发育过程中出现的生理机能下降，因生产力、土壤肥力衰退、林分结构不合理等导致防护功能下降的状态称为防护林衰退[1]。防护林衰退是多种因素综合作用的结果，其中一个重要原因就是干旱，干旱可以使林木生长量下降、叶片变黄或脱落、顶稍枯死或死亡，树体矮小呈现“小老树”状态[1]。例如，侯庆春等[3]研究认为，土壤水分亏缺、土壤肥力不足和不平衡是黄土高原“小老树”形成的重要因素；针对樟子松固沙林在引种区不能天然更新的衰退现象，Zhu等人[4,5]通过研究得出引种区的干旱胁迫和高温是影响种子萌发和阻碍沙地樟子松人工林天然更新的因子之一。这些都可以说明全球变暖给对温度敏感的树木带来高温胁迫，而高温胁迫常伴随着水分胁迫，二者相互作用，导致树木代谢和调节过程失调，抑制植物生长，促进衰老、枯萎和落叶等[6]。由以上可知我国防护林衰退问题日益严重，已成为限制防护林发展的难题之一。

近年来，随着全球气候的变暖，在干旱半干旱地区，由于干旱原因造成区域水平上的森林树木死亡大多与干旱有关，地区水平上大面积树木死亡不仅会影响到森林生态系统的碳平衡，还会影响到它的服务功能[7]。因此明确干旱造成防护林衰退和死亡的机制，可以降低防护林的死亡率，以保证防护林的防护功能正常发挥。

2 植物干旱致死机制

近年来，关于干旱导致树木死亡的假说主要有三个，它们分别为水力学失败假说，碳饥饿假说和生物攻击假说[7]。第一、水力学失败假说，是从水分关系解释树木干旱死亡的生理机制。该假说认为随着干旱胁迫的天数增加，水分亏缺严重使植物的各个器官的水势降低，造成整个植物的“水力失衡”，接着使木质部运输水分的组织中逐渐形成气栓和空穴，阻碍了水分从根部向叶片的运输，最终造成植物组织失水干燥而死亡[7]。第二、碳饥饿假说，是从碳动态解释树木干旱死亡的生理机制，碳动态是一系列碳过程的反映，包括生长、碳同化(即光合作用)、碳利用(即呼吸作用)以及碳存储〔即非结构性碳水化合物(NSC)，包括淀粉和可溶性糖〕。该假说认为干旱造成植物细胞膨压下降导致光合作用下降，因此由光合作用合成的碳水化合物的量下降，不能供给植物正常呼吸作用所需的碳。此时碳的消耗大于碳的供应植物就会消耗储存的碳进行呼吸作用，当树木存储的NSC含量下降到一定程度，不能满足细胞代谢的需求时，“碳饥饿”就会发生，植物就将面临死亡的风险。第三、生物攻击假说，就目前的研究表示干旱可能会增加病虫害发生[7]，因为干旱造成植物体内以碳为基础的防御化合物(如树脂)的合成下降、吸引昆虫的挥发物质(如乙醇)增加和昆虫食物的改变等。这些现象在干旱末期都会加快植物的死亡过程。这三个假说中对水力学失败和碳饥饿假说研究比较多，对生物攻击假说研究较少。

3 植物干旱致死机制研究现状

在水力学失败假说的研究中，他们通过比较最小可用水势与几百种植物的栓塞脆弱曲线，得出一些植物的最小可用水势非常接近PLC(水力学导度损失的百分率)为50%的水势(P50)，例如裸子植物；另一些植物的最小可用水势接近PLC为88%的水势(P88)，例如被子植物[8]。对此，有研究者提出了“水力安全范围”(hydraulic safety margin)这个概念，是指植物在自然条件下所能经历的最低水势与 P50或P88之间的差值[7]。大量研究表明，当植物体的水势超出其水力安全范围时，木质部水势很小的变化将引起水分传导速率大幅下降，树木也因此面临严重栓塞及死亡的风险。

在于碳饥饿假说的研究中，米切尔等人[9]根据C的利用情况将干旱过程分为三个阶段。这三个阶段可以概括为：(1)生长和C的摄取：C的同化超过生长和呼吸的需要，所以C平衡是积极的；(2)C的积累：生长停止，C的摄取和水力传导度都在降低，呼吸作用是C需求的主要过程，C平衡是中度或高度积极的；(3)C的消耗：C的吸收为零，其次是水力传导出现障碍，导致净消耗碳水化合物来维持呼吸作用的继续。并在这些过程中提出“碳安全范围”[9]这个概念，即植物生长为零时的叶片水势和净光合作用为零时的叶片水势的差值。对不同植物的碳安全范围比较研究得出，辐射松(Pinusradiata)的碳安全范围窄，而蓝桉树(Eucalyptusglobulus)的碳安全范围较宽，因为辐射松生长停止得晚，生长对C的需求易导致NSC耗竭，这类植物易受到碳饥饿的威胁。相反，蓝桉树以牺牲生长来积累碳水化合物，使蒸腾作用和光合作用持续比较长的时间，使NSC的消耗速率相比辐射松低，对碳饥饿的反应时间也就滞后[9]。

在大多数情况下，植物的死亡往往发生在干旱的第三阶段开始后。此时水和碳的含量都超出了安全范围，碳平衡成负调节，水的运输崩溃，最终引发细胞脱水和整个系统运作的崩溃。这些研究结果展现了水力学安全范围和碳安全范围之间的权衡，但是没有尝试去证明碳安全范围和水力学安全范围之间究竟存在怎样的关系。

4 建议

4.1 现有的干旱致死机制研究都集中在碳和水的供求关系，而缺少对碳饥饿假说中植物死亡时各指标(糖和淀粉等)临界值的研究，及其在干旱不同时期含量的变化。

4.2 不同器官对干旱的敏感度和生理反应都不同[10]，现有研究多集中于整株植物由干旱导致死亡时碳(如NSC)和水(如植株的水势)的变化范围；缺少关于不同器官(根、茎)之间碳水化合物转换迁移的变化规律研究，以及阐明不同部位干旱致死的碳和水安全阈值。

4.3 我国地域辽阔，防护林树种多样，然而，目前研究的树种较少，且均是基于幼苗的研究结果。而大树与幼苗对干旱生理反应不一样，所以应该加强对成年防护林树种的研究。

[1] 宋立宁, 朱教君, 闫巧玲. 防护林衰退研究进展[J]. 生态学杂志, 2009(9): 1684-1690

[2] 朱教君, 曾德慧, 康宏樟, 等. 沙地樟子松人工林衰退机制[M]. 北京: 中国林业出版社, 2005

[3] 侯庆春, 黄旭, 韩仕峰, 等. 黄土高原地区小老树成因及其改造途径的研究. Ⅱ. 土壤水分和养分状况及其与小老树生长的关系[J]. 水土保持学报, 1991(2): 75-83

[4] Zhu J J, Kang H Z, Tan H, et al. Effects of drought stresses induced by polyethylene glycol on germination ofPinussylvestrisvar.mongolicaseeds from natural and plantation forests on sandy land. Journal of Forest Research, 2006(5): 319-328

[5] Zhu J J, Li F Q, Xu M L, et al. The role of ectomycorrhizal fungi in alleviating pine decline in semiarid sandy soil of northern China: An experimental approach. Annals of Forest Science, 2008(3): 304-304

[6] 肖辉林. 森林衰退与全球气候变化[J]. 生态学报, 1994(4): 430-436

[7] 代永欣, 王林, 万贤崇. 干旱导致树木死亡机制研究进展[J]. 生态学杂志, 2015，34(11): 3228-3236

[8] Choat B. Predicting thresholds of drought-induced mortality in woody plant species. Tree Physiology, 2013(7): 669-671

[9] Mitchell P J, O’Grady A P, Tissue D T, et al. Co-ordination of growth, gas exchange and hydraulics define the carbon safety margin in tree species with contrasting drought strategies. Tree Physiology, 2014(5): 443-458

[10] 董蕾, 李吉跃. 植物干旱胁迫下水分代谢、碳饥饿与死亡机理[J]. 生态学报, 2013，33(18): 5477-5483

1005-5215(2016)12-0059-02

2016-10-13

国家自然科学基金项目(31400613)

李晓航(1987-)，男，辽宁阜新人，大学，助理工程师，从事防护林与生态恢复研究

S727.2

A

10.13601/j.issn.1005-5215.2016.12.020