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不同栽培条件对红景天叶绿素含量的影响

2016-12-14何正军赵文吉贾国夫来利明姜联合周继华蔡文涛齐淑艳郑元润

安徽农业科学 2016年32期
关键词:红景天钾肥叶绿素

杨 柳, 何正军, 赵文吉, 贾国夫, 来利明, 杜 会, 姜联合, 周继华, 蔡文涛, 齐淑艳, 郑元润*

(1.沈阳大学,辽宁沈阳 110044;2.中国科学院大学,北京 100049;3.中国科学院植物研究所,北京 100093;4.四川省草原科学研究院,四川成都 611731;5.红原雪山红景天生物制品有限公司,四川成都 611731)



不同栽培条件对红景天叶绿素含量的影响

杨 柳1,2,3, 何正军4,5, 赵文吉4 ,5, 贾国夫4,5, 来利明3, 杜 会3, 姜联合3, 周继华3, 蔡文涛3, 齐淑艳1*, 郑元润3*

(1.沈阳大学,辽宁沈阳 110044;2.中国科学院大学,北京 100049;3.中国科学院植物研究所,北京 100093;4.四川省草原科学研究院,四川成都 611731;5.红原雪山红景天生物制品有限公司,四川成都 611731)

[目的]探讨不同栽培条件对红景天叶绿素含量的影响,为提高其产量提供理论依据。[方法]以红景天属植物为研究对象,设置5个水分处理,3个氮、磷、钾肥处理,以及不同的遮阴处理,研究不同处理红景天叶绿素含量的变化。[结果]不同水分处理狭叶红景天叶绿素含量均高于对照,且在重度干旱条件下达到最大值。氮肥处理狭叶红景天叶绿素含量增加,磷肥处理叶绿素含量减少,随着钾肥施肥量的增加,叶绿素含量呈先减少后增加的趋势。不同遮阴处理条件下,不同种的红景天叶绿素含量变化不同,与全光照相比,大花红景天和狭叶红景天叶绿素含量减少,长鞭红景天叶绿素含量显著增加。[结论]在不同环境中,红景天会通过调节叶绿素含量来保证光合作用的正常进行,在红景天栽培过程中,适当的水分胁迫、施肥及遮阴有利于红景天叶绿素的合成。

红景天;水分;施肥;遮阴;叶绿素含量

叶绿素是存在于植物体内类囊体薄膜上一种含脂的光合色素[1-2],在植物进行光合作用时会捕捉光能并将其传递和转化[3-4]。叶绿素是植物进行光合作用必不可少的基础物质,也是地球碳-氧循环的媒介[5]。叶绿素生物合成过程需要15个步骤,其中涉及15种酶,叶绿素合成过程从谷氨酸(Glu)开始,到叶绿素a,再到叶绿素b[6-7]。叶绿素含量可以反映植物光合作用能力与生长情况[8-9],光、温度、营养元素等都会影响叶绿素的合成[7],从而影响植物的产量及品质[5]。目前,关于不同因素对叶绿素含量影响的研究国内外已有大量报道[3,10-17]。Ciepiela等[10]研究了添加氮元素对黑麦草叶绿素含量的影响,发现氮元素的添加显著增加了黑麦草的叶绿素含量;Yuan等[14]研究了不同水分胁迫对温室番茄叶绿素含量的影响,发现随着干旱胁迫的加剧,番茄叶绿素含量呈下降趋势;Zhang等[16]研究了不同遮阴处理百合叶绿素含量的变化,发现叶绿素含量增加。

全球有红景天属(RhodiolaL.)植物90余种,我国红景天种类繁多,野生资源丰富,占全球红景天资源总量的80%左右,我国有73个种,2个亚种、7个变种[18-19],主要分布于西南和西北地区,其中西藏和四川分布的种最多[20]。国内外学者从众多红景天中分离得到许多化学成分,主要包括酪醇及其苷类、黄酮及其苷类等[18]。红景天属植物具有抗辐射、抗氧化、抗疲劳等功效[21-22]。由于红景天属植物的商业价值,其被大量采挖,导致野生红景天资源急剧减少,因此,开展红景天栽培工作十分必要[20,23]。国内外学者对红景天的研究多集中在化学成分、形态分类和药理药效等方面[20,22,24],有关人工栽培方面的研究较少,植物叶绿素含量反映植物的生长情况,而水分、施肥和遮阴既是植物叶绿素含量的影响因素,也是人工栽培过程中必不可少的影响因素。鉴于此,笔者研究了不同栽培条件(水分、施肥和遮阴)对红景天叶绿素含量的影响,以期为提高红景天人工栽培效率提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 试验地概况 试验地位于四川省阿坝州红原县四川省草原科学研究院科研基地,研究区为高原寒温带季风气候,干湿季节明显,雨热同季;夏季日照长,太阳辐射强烈,气候偏冷,春秋短促,长冬无夏;年平均气温1.1 ℃,极端最低气温-33.9 ℃,极端最高气温25.6 ℃,气温日较差平均16.3 ℃。1月最冷,平均气温-10.3 ℃,7月最热,平均气温为10.9 ℃;年均日照时数为2 418 h;年均降水量为791.95 mm,80%集中在5-10月,年均降雪日数在76 d以上[25]。

1.2 材料 试验材料为3年生大花红景天、长鞭红景天幼苗、狭叶红景天的幼苗。

1.3 试验方法 试验于2015年6—8月生长季进行。

1.3.1 水分试验。将长势一致的3年生狭叶红景天幼苗移栽至口径30 cm的塑料盆中,每盆装土3.0 kg,每处理12盆,每盆1株。待红景天幼苗正常生长后,开始不同水分处理,处理前充分浇水,之后使其自然晾干,每天19:00用土壤水分测试仪测定土壤含水量,达到所需最低土壤水分时开始水分处理,补充水分,使各处理保持设定的土壤水分。共设置以下5个土壤水分处理:过湿水分,为田间持水量的80% (W1);正常水分(对照),为田间持水量的70%(W2);轻度干旱,为田间持水量的60%(W3);中度干旱,为田间持水量的40%(W4);重度干旱,为田间持水量的20%(W5)。试验期间将塑料盆放在玻璃棚内,保证温度、光照等条件一致。

1.3.2 施肥试验。将3年生狭叶红景天幼苗移栽至塑料盆中,每盆装土3.0 kg,装入土壤为红原典型的耕作土壤,并混入0.5 kg石英砂(改善土壤通气状况),每处理5~7盆不等,每盆1株。所有塑料盆均保持良好的水分条件以保证长势一致,待幼苗生长稳定后进行施肥处理。以不施肥为对照(CK),氮肥组(46%尿素,硫酸铵)设置以下3个处理:100 mg/kg(N1)、200 mg/kg(N2)、400 mg/kg(N3)。磷肥组(P2O5,磷酸二氢钙)设置以下3个处理:80 mg/kg(P1)、160 mg/kg(P2)、240 mg/kg(P3)。钾肥组[硫酸钾(K2SO4)和氯化钾(KCl)]设置以下3个梯度处理:150 mg/kg(K1)、300 mg/kg(K2)、450 mg/kg(K3)。肥料为一次性施入,为避免氮、磷快速流失,氮、磷肥施入土壤表层约5 cm处,其他按照常规管理进行。

1.3.3 遮阴试验。采用大田单因素试验设计,完全随机排列,3次重复。大田栽培红景天幼苗开始正常生长后,使用遮阴网进行遮阴处理。3年生大花红景天幼苗设置以下3个遮阴处理:以全光照(遮阴率为0)为对照(CK),2针黑色遮阴网(遮阴率为60%),2层3针黑色遮阴网(遮阴率为84%)。3年生长鞭红景天幼苗设置以下2个遮阴处理:以全光照(遮阴率为0)为对照(CK),3针黑色遮阴网(遮阴率为65%)。3年生狭叶红景天幼苗设置以下2个遮阴处理:以全光照(遮阴率为0)为对照(CK),2针黑色遮阴网(遮阴率为60%)。30 d后对处理植株进行测定。

1.4 指标测定 对于水分处理试验和3年生长鞭红景天幼苗遮阴试验,采用文献[26]方法测定植株叶片叶绿素含量;对于施肥试验和大花红景天及狭叶红景天幼苗遮阴试验,使用SPAD-502型叶绿素计测定植株叶片叶绿素含量[27]。

1.5 数据处理 采用SPSS 17.0软件进行数据统计,用单因素方差分析和最小显著差异法进行多重比较[28]。

2 结果与分析

2.1 水分、施肥、遮阴对叶绿素含量影响的单因素方差分析 由表1可知,不同水分、施肥和遮阴处理叶绿素含量差异明显。不同水分处理红景天叶绿素含量差异显著;不同施肥处理,钾肥不同处理间叶绿素含量差异显著,氮肥和磷肥不同处理间叶绿素含量差异不显著;不同遮阴处理,长鞭红景天不同处理间叶绿素含量差异显著,大花红景天及狭叶红景天不同处理间叶绿素含量差异不显著。

表1 水分、施肥、遮阴对叶绿素影响的单因素方差分析

Table 1 Results of one-way ANOVA of effect of water,nutrition and shading on chlorophyll

植物Plants因素FactorsF值Fvalue狭叶红景天Rhodiolakirilowii水分6.704*狭叶红景天Rhodiolakirilowii氮肥0.706狭叶红景天Rhodiolakirilowii磷肥0.833狭叶红景天Rhodiolakirilowii钾肥3.550*大花红景天Rhodiolacrenulata遮阴1.312长鞭红景天Rhodiolaastigiata遮阴17.502*狭叶红景天Rhodiolakirilowii遮阴1.865

注:*表示在0.05水平显著。

Note:“*” indicated significance at 0.05 level.

2.2 水分胁迫对狭叶红景天叶绿素含量的影响 由图1可见,不同水分处理狭叶红景天叶绿素含量均高于对照,且随着干旱程度的加剧呈上升趋势。重度干旱条件下叶绿素含量最高,但只有重度干旱与对照间叶绿素含量差异显著。

注:柱上不同字母表示不同处理间在0.05水平差异显著。Note:Different normal letters indicated significant difference among treatments at 0.05 level. 表1 不同水分处理对狭叶红景天叶绿素含量的影响Fig.1 Effect of different water treatments on chlorophyll content of Rhodiola kirilowii

2.3 施肥对狭叶红景天叶绿素含量的影响 由图2可见,不同氮肥处理狭叶红景天叶绿素含量均高于对照,但差异不显著。100 mg/kg(N1)处理叶绿素含量最高,为55.2。

由图3可见,不同磷肥处理狭叶红景天叶绿素含量均低于对照,但差异不显著。160 mg/kg(P2)处理叶绿素含量最低,为42.0。

由图4可见,不同钾肥处理狭叶红景天叶绿素含量除150 mg/kg(K1)处理低于对照,其余2组处理叶绿素含量高于对照,300 mg/kg(K2)处理叶绿素含量最高,为50.6,150 mg/kg(K1)与300 mg/kg(K2)和450 mg/kg(K3)处理之间差异显著。

注:柱上不同字母表示不同处理间在0.05水平差异显著。Note:Different normal letters indicated significant difference among treatments at 0.05 level. 图2 不同氮肥处理对狭叶红景天叶绿素含量的影响Fig.2 Effect of different nitrogen fertilization on chlorophyll content of Rhodiola kirilowii

注:柱上不同字母表示不同处理间在0.05水平差异显著。Note:Different normal letters indicated significant difference among treatments at 0.05 level. 图3 不同磷肥处理对狭叶红景天叶绿素含量的影响Fig.3 Effect of different phosphorus fertilization on chlorophyll content of Rhodiola kirilowii

注:柱上不同字母表示不同处理间在0.05水平差异显著。Note:Different normal letters indicated significant difference among treatments at 0.05 level. 图4 不同钾肥处理对狭叶红景天叶绿素含量的影响Fig.4 Effect of different potassium fertilization on chlorophyll content of Rhodiola kirilowii

2.4 遮阴对红景天叶绿素含量的影响 由表2可见,不同遮阴处理大花红景天叶绿素含量均低于对照,但差异不显著。随着遮阴率的增加,叶绿素含量呈先降低后略有增加的趋势,在遮阴率为60%时叶绿素含量最低,为58.5。

表2 不同遮阴处理对大花红景天叶绿素含量的影响

Table 2 Effect of different shading on chlorophyll content ofRhodiolacrenulata

处理Treatments遮阴率Shaderate∥%叶绿素含量(SPAD值)Chlorophyllcontent(SPADvalues)全光照(CK)Sun065.2±2.9a遮阴Shading6058.5±1.6a遮阴Shading8460.2±2.3a

注:同列不同小写字母表示处理在0.05水平存在显著差异。

Note:Different normal letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level.

由表3可知,不同遮阴处理长鞭红景天叶绿素含量显著高于对照。

表3 不同遮阴处理对长鞭红景天叶绿素含量的影响

Table 3 Effect of different shading on chlorophyll content ofRhodiolaastigiata

处理Treatments遮阴率Shaderate∥%叶绿素含量Chlorophyllcontent∥mg/g全光照(CK)Sun04.90±0.05a遮阴Shading656.36±0.46b

注:同列不同小写字母表示处理在0.05水平存在显著差异。

Note:Different normal letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level.

由表4可知,不同遮阴处理狭叶红景天叶绿素含量低于对照,但差异不显著。

表4 不同遮阴处理对狭叶红景天叶绿素含量的影响

Table 4 Effect of different shading on chlorophyll content ofRhodiolakirilowii

处理Treatments遮阴率Shaderate∥%叶绿素含量(SPAD值)Chlorophyllcontent(SPADvalues)全光照(CK)Sun044.1±2.3a遮阴Shading6038.4±0.7a

注:同列不同小写字母表示处理在0.05水平存在显著差异。

Note:Different normal letters in the same column indicated significant difference among treatments at 0.05 level.

3 讨论

3.1 水分胁迫对狭叶红景天叶绿素含量的影响 水分胁迫是植物遇到的最常见的一种胁迫[29],叶绿体是植物感受水分胁迫的细胞器[30],水分含量的变化会对植物叶绿素含量产生显著影响,因此,叶绿素含量可作为植物对水分胁迫反应的生理指标[31-32]。有研究表明,植物在受到干旱胁迫时,叶绿素含量会降低[28,33]。该研究表明,过湿水分和干旱胁迫条件下狭叶红景天叶绿素含量均增加,且随着干旱程度的增加呈上升趋势,与Ghaderi等[34-35]的研究结果一致,这可能是干旱胁迫减弱了植物光合作用,植物通过提高叶绿素含量来维持光合速率,为植物的生理适应机制[32]。

3.2 施肥对狭叶红景天叶绿素含量的影响 施肥会在短时间内对植物的生长和产量产生影响,是提高植物所需营养元素的一种常见方法,然而施肥不当或超量会对植物生长和环境产生不利影响,合理施肥无论在环境方面还是经济方面都是必需的[36]。

氮素是植物生长过程中必需的营养元素,同时是叶绿素的组成部分,在植物体内的含量为0.3%~0.5%[11],所以会影响植物叶绿素的合成。有研究表明,氮素的添加会使叶绿素含量增加[37]。该研究中,不同氮肥处理叶绿素含量均高于对照,随着氮素的添加,叶绿素含量呈先升高再降低再升高的趋势,这与Cardarelli等[38]的研究结果相似。植物生长所需氮素的含量有一个临界值,低于这个值植物的生长会受到限制,高于这个值则会造成环境污染和经济损失[39]。

磷作为植物生长必需的营养元素之一,参与植物体内的营养代谢过程[12]。有研究表明,随着磷的添加,植物叶绿素含量呈增加趋势或先增加后下降趋势[12-40]。该研究中,不同磷肥处理的叶绿素含量随着磷肥的添加呈先下降后略有上升的趋势,但均低于对照。这可能是由于土壤中磷含量较高,添加磷肥超出狭叶红景天承受的范围,过多的磷肥影响了正常的营养代谢和叶绿素的合成。

施入钾肥能够维持叶细胞的渗透势,使叶绿素不受破坏,同时钾肥作为60多种酶的活化剂参与叶绿素的合成过程,保证植物光合作用的进行[13,41]。有研究表明,钾肥的添加能够提高植物叶绿素含量[42]。该研究中,不同钾肥处理条件下,随着钾肥的添加,叶绿素含量增加,但当施钾量继续增加时叶绿素含量又有所减少,这可能是由于钾肥施加量过大,应控制钾肥用量[43],避免施肥量过高造成叶绿素含量降低,影响植物正常的光合作用和生长。

3.3 遮阴对红景天叶绿素含量的影响 光是影响植物生长发育的主要因素之一[36],在植物叶绿素合成过程中,多种酶活性都受光的影响,是影响叶绿素含量的主要因素之一[5]。有研究表明,植物叶片在遮阴条件下呈现出较高的叶绿素含量[44-45]。该研究中,不同遮阴处理条件下,不同种的红景天叶绿素含量变化不同。对于长鞭红景天,遮阴处理条件下叶绿素含量增加,这与Chang等[46]和唐钢梁等[47]的研究结果一致。遮阴条件下叶绿素含量增加能够提高植物对弱光的利用率,便于在弱光环境下吸收更多的光能进行光合作用[48],全光照条件下植物可能受到强光胁迫而发生光氧化[17]。而对于大花红景天和狭叶红景天,遮阴处理叶绿素含量减少,这与邹长明等[49]对大猪屎豆(Crotalariaassamica)遮阴处理的研究结果一致,遮阴处理条件下光照不足影响了光合过程中酶的活性,同时影响了光合同化力,限制了光合碳同化,从而影响了叶绿素的合成[5,49],导致叶绿素含量减少。

就叶绿素含量而言,适当的水分胁迫和添加氮钾肥有利于叶绿素含量的增加,但磷肥添加会降低叶绿素含量,这也可能与红景天属植物的野外生长环境有关。石质环境保水能力较低,水分含量较低,但局部肥力条件可能较好,能够满足红景天生长。野外调查发现,生长在石质高山的红景天好于生长在海拔较低且土壤肥沃的人工环境。其次,高山环境通常光照较好,但由于高山环境云量较高,也可能降低总体光通量。因此,分布于不同环境的红景天属植物对遮阴反应也不一致。

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Effect of different Cultivation Conditions on Chlorophyll Content ofRhodiolaPlants

YANG Liu1,2,3,HE Zheng-jun4,5,ZHAO Wen-ji4,5, QI Shu-yan1*,ZHENG Yuan-run3*et al

(1.Shenyang University,Shenyang,Liaoning 110044; 2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing 100049; 3.Institute of Botany,Chinese Academy of Sciences,Beijing 100093; 4.Sichuan Academy of Grassland Sciences,Chengdu,Sichuan 611731;5.Hongyuan Xueshan Hongjingtian Biological Products Co.,Ltd,Chengdu,Sichuan 611731)

[Objective] The aim was to study the effect of different cultivation conditions on chlorophyll content to increase plant yield.[Method] Five water treatments,three fertilization treatments of nitrogen,phosphorus and potassium,and different shading treatments set up to study change of chlorophyll content ofRhodiolaplantsunder different treatments.[Result] Under the different watering treatments,compared with the control,chlorophyll content ofRhodiolakirilowiiincreased,and it was the maximum under severe drought stress.Under nitrogen fertilizer treatments,chlorophyll content ofR.kirilowiiincreased,whereas chlorophyll content decreased under phosphorus fertilizer treatments.With the increasing of potassium fertilizer,chlorophyll content initially decreased but subsequently increased.Under different shading treatments,the changes of chlorophyll content ofRhodiolaplants were different.Compared with chlorophyll content in the full sun,chlorophyll content ofR.crenulataandR.kirilowiidecreased,whereas chlorophyll content ofR.astigiataincreased significantly under shading.[Conclusion] Under different environmental conditions,Rhodiolaplants alter chlorophyll content to ensure photosynthesis.When Rhodiola plants are cultivated,proper water stress,fertilization and shading are beneficial to the synthesis of chlorophyll.

Rhodiola; Moisture; Fertilization; Shade; Chlorophyll content

四川省科技支撑计划项目(2014JZ0005);四川省级科研院所科研项目(2015172);国家中医药管理局行业专项(201507002-01)。

杨柳(1991- ),女,辽宁抚顺人,硕士研究生,研究方向:生物多样性与生物入侵。*通讯作者,郑元润,研究员,博士,博士生导师,从事干旱及半干旱区植被沙漠化恢复研究;齐淑艳,教授,硕士,硕士生导师,从事生物多样性及生物入侵研究。

2016-09-09

S 567.23+9

A

0517-6611(2016)32-0133-04

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