沙埋对唐古特白刺幼苗生长和生物量分配的影响

薛海霞，李清河，徐 军，张俊菲

(1.中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091；2.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心,内蒙古 磴口 015200)



沙埋对唐古特白刺幼苗生长和生物量分配的影响

薛海霞1，李清河1，徐 军2，张俊菲1

(1.中国林业科学研究院林业研究所, 国家林业局林木培育重点实验室,北京 100091；2.中国林业科学研究院沙漠林业实验中心,内蒙古 磴口 015200)

在沙地环境中，沙埋是影响植物生长的重要因素。唐古特白刺(Nitrariatangutorum)是荒漠地区重要的建群种之一。为了研究沙埋对幼苗生长及生物量分配的影响，对扦插成活后生长了两个月的白刺幼苗进行不同沙埋深度处理试验(沙埋深度分别为0、5、10、15 cm)。试验持续3个月，每个月收获一次。结果表明，1)沙埋中期和后期，轻度沙埋(5 cm)和中度沙埋(10 cm)较其它处理而言，白刺幼苗的基径、根平均基径和总根长显著增加(P<0.05)；2)沙埋前期和中期，与其它处理相比，对照(0)显著增加了白刺幼苗一级枝的茎生物量和叶生物量，且相对生长速率和净同化速率大多高于其它处理；3)与其它处理相比，轻度沙埋处理对(5 cm)白刺幼苗二级枝的影响最明显，能显著增加白刺幼苗二级枝的茎生物量、叶生物量、叶片数量和总叶面积(P<0.05)。同时白刺幼苗的相对生长速率和净同化速率也有明显的增加；4)重度沙埋(15 cm)时，白刺幼苗的相对生长速率和净同化速率大多低于其它处理。研究结果表明，轻度沙埋能促进白刺幼苗分枝的生长，而重度沙埋则对其产生抑制作用。唐古特白刺作为枝源压条型克隆植物，在防风固沙时应对其进行轻度沙埋以促进分枝的生长，从而有利于其无性繁殖。

唐古特白刺；沙埋；相对生长速率；净同化速率

沙埋是沙漠环境中影响植物生存和生长的重要因素。在风沙环境中，沙埋是物种进化过程中重要的选择压力[1]，许多研究表明沙埋对种子的萌发、出苗、存活、幼苗的光合作用以及生物量的分配都有显著的影响[1]。植物对沙埋的适应依赖于它们的形态和生物量的分配[1-2]。沙埋使植株的光合面积降低、生产力下降，抑制其生长，严重时甚至死亡[3]。此外，沙埋也会影响土壤的物理环境以及生物微环境[4-5]，在提高土壤水分、养分有效性、厌氧微生物含量的同时，会降低土壤温度、氧气含量、光照强度以及竞争力[4-5]。因此，幼苗适应沙埋的能力成为其存活的关键性因素。

目前，关于沙埋适应性的研究集中在沙埋后生物量分配和生长速率，即植物会最大限度地利用有限资源[6]；植物对于不同沙埋深度有一定的耐受性，植物在遭受沙埋时，有时会通过转移资源来维持平衡，例如将生物量和营养从根转移到地上部分，而光合强度不变[7]；沙埋后植物通过增加植株高度和增加叶片数或者产生新的分枝来维持平衡[2,8-9]，如，沙生植物遭受沙埋后地上和地下生物量都有所增加[10]，而新西兰的29种沙生植物在遭受沙埋时其中6种植物其根冠比减小，4种植物的根冠比没有变化，其它19种植物的根冠比增加[11]。因此，沙埋可以通过改变植株的形态特征或生理指标来影响其生长和存活，但是，由于沙埋后物种存活的生理机制还不确定，不能得出普遍性的结论。

唐古特白刺(Nitrariatangutorum)为蒺藜科(Zygophyllaceae)白刺属，属多年生超旱生灌木，为亚洲中部荒漠的特有植物，具有耐干旱、耐盐碱、抗风蚀沙埋、生长快、易繁殖等特性，在干旱区的植被恢复中起着至关重要的作用。枝叶十分茂密，可阻拦并积聚风沙[12]。喜沙埋，埋后枝节生出不定根，逐渐形成丘状沙堆。目前对唐古特白刺的研究主要集中在无性繁殖[13-14]、种子发芽及幼苗生长[15-16]、对胁迫的生理响应等方面[17-19]，而关于沙埋对其幼苗生长响应的研究较少。为此，以扦插成功的唐古特白刺为对象，研究沙埋对各级分枝生长的影响，分析其耐受沙埋的能力，以期为沙化土地人工植被的恢复重建提供科学依据。

1 材料与方法

1.1 材料

试验在中国林业科学研究院沙漠林业实验中心实验地进行。为了保证苗木的均一性，2014年4月初选取同一植株枝条剪成大约10 cm的插穗，先用浓度为250 mg·kg-1的ABT生根粉对其进行处理[20]，然后扦插到草炭∶沙子=3∶1(体积比)的基质中。待其生长7周后，选取长势一致的幼苗，即幼苗的株高没有显著差异(P=0.328)，随机收获5株，所得数据作为初始数据(包括根茎叶各部分生物量)，其余幼苗进行沙埋处理，随机设置4个沙埋深度：0(CK)、5 cm(轻度沙埋)、10 cm(中度沙埋)、15 cm(重度沙埋)；将花盆(直径12 cm，高度20 cm)的底部去除，把所选植株圈起，然后收集干沙(沙子均来源于当地的流动沙丘)分别向花盆内覆沙到指定高度，同时尽量将叶片捋直。每个处理15株幼苗。试验过程中定期浇水，保证沙土的持水量为最大持水量的60%，即14.81%(经测定沙土的最大持水量为24.68%)。

1.2 取样

2014年7月-9月的中旬，各处理幼苗每个月收获一次，取样日期分别为7月12(初期)、8月13(中期)、9月14(后期)。每次取样之前首先测定株高、基径等生长指标。每个处理随机收获5株幼苗，测定枝序(枝序由内及外，内层的第1小枝为第1级枝，两个第1级相遇即为第2级枝，)，然后分离植株各级枝的茎(被沙埋部分，统一归为茎)和叶片、苗根及插穗，根带回实验室后洗净表土，用刻度尺和游标卡尺测量根的长度和基径，使用WinFOLIA叶面积分析仪进行叶片扫描并计算叶面积，随后将根、茎、叶、插穗置于烘箱中75 ℃烘干至恒重后测定干重。

1.3 数据分析

相对生长率(RGR)表示单位时间单位重量植株的重量增加量[3]。净同化速率(NAR)表示单位时间内单位叶面积固定的净光合产物[21]。计算公式为：

RGR=(lnM2-lnM1)/d；

式中：M2、A2是某次取样时的生物量及叶面积；M1、A1是前一次取样时的生物量及叶面积；d为两次取样的时间间隔(d)。

试验数据均采用SPSS19.0软件进行统计与分析，所有图均利用Excel 2007软件完成。

2 结果与分析

2.1 不同沙埋深度下白刺幼苗生长规律

沙埋影响白刺幼苗的基径、根平均基径、总根长、二级枝叶片数量和总叶面积(表1)，而对其株高、一级枝的叶片数量和总叶面积却影响不显著(P>0.05)。与对照组相比，轻度沙埋(5 cm)和中度沙埋(10 cm)对白刺幼苗根平均基径产生了显著的促进作用(P<0.05)，8月13日和9月14日测定时，轻度沙埋和中度沙埋对白刺幼苗总根长也产生了显著的促进作用，而重度沙埋(15 cm)下白刺幼苗的根平均基径和总根长与对照组差异不明显，轻度沙埋与中度沙埋间无显著差异。虽然轻度和中度沙埋对白刺幼苗基径生长影响显著，但这种影响在中期之后出现，对照组与重度沙埋之间差异不显著。而对于二级枝而言，轻度沙埋显著增加了叶片数量及总叶面积；重度沙埋对叶片数量无显著影响，但显著降低了初期(7月12日)的总叶面积；中度沙埋显著增加中后期的叶片数量，但只显著增加了中期的总叶面积。

表1 不同沙埋深度对白刺幼苗生长的影响Table 1 Effects of different sand burial depths on the growth of Nitraria tangutorum seedlings

注：同列不同小写字母表示在同一收获时间不同沙埋深度处理间差异显著(P<0.05)。下同。

Note: Different lowercase letters in the same column indicate significant difference under different depth of sand-bury within the same harvest time at 0.05 level. The same below.

2.2 沙埋对白刺幼苗生物量的影响

沙埋深度和处理时间均显著影响白刺幼苗的一级枝茎生物量、一级枝叶生物量、二级枝茎生物量、二级枝叶生物量、根生物量和插穗生物量(P<0.05)，但沙埋与处理时间的交互作用仅对一级枝茎生物量、根生物量及插穗生物量产生显著影响(P<0.05)(表2)。初期(7月12日)，与对照组相比，白刺幼苗的一级枝茎生物量、一级枝叶生物量、二级枝茎生物量、二级枝叶生物量、根生物量和插穗生物量在轻度沙埋处理下表现出显著差异。在沙埋前期与中期，轻度、中度和重度沙埋深度间白刺幼苗的一级枝茎生物量和一级枝叶生物量差异不显著(P>0.05)，对照组显著高于其它处理(图1A，B)。白刺幼苗的二级枝茎和二级枝叶的生物量以轻度沙埋最高，显著高于其它处理(图1C、D)。在沙埋初期，白刺幼苗的根生物量与插穗生物量以对照组最高，显著高于其它处理(图1E、F)，随着沙埋时间的延长，这种优势逐渐消失。

图1 不同沙埋深度对白刺幼苗生物量的影响Fig.1 Effects of different sand burial depths on the biomass of Nitraria tangutorum seedlings

注：不同字母表示同一时期不同沙埋深度间差异显著(P<0.05)。

Note: Different lower case letters for the same date mean significant difference among different sand burial depths at 0.05 level.

表2 白刺幼苗当年生生物量的方差分析Table 2 ANOVA of the current-year shoots’ biomass of Nitraria tangutorum seedlings

2.3 沙埋处理下各指标之间的相关关系

沙埋处理下白刺幼苗一级枝茎生物量与株高、一级枝叶生物量、根生物量、插穗生物量呈极显著正相关关系(P<0.01)，与二级枝茎生物量呈显著正相关关系(P<0.05)；二级枝茎生物量与二级枝叶生物量呈极显著正相关(P<0.01)；根生物量与一级枝叶生物量呈显著正相关关系(P<0.05)，与总根长和插穗生物量呈极显著正相关关系(P<0.01)；与根平均基径等其它指标相关性未达到显著水平；根平均基径与总根长呈极显著正相关关系(P<0.01)(表3)。

2.4 沙埋对幼苗相对生长速率和净同化速率的影响

不同沙埋深度下白刺幼苗的相对生长速率和净同化速率各有差异。在沙埋初期，对照和轻度沙埋处理下白刺幼苗的相对生长速率和净同化速率均显著高于其它处理(P<0.05)。沙埋中期，轻度沙埋对相对生长速率产生显著影响，而沙埋后期，轻度沙埋下的净同化速率显著高于其它处理。对照组、轻度及中度沙埋在沙埋中期的净同化速率和沙埋后期的相对生长速率差异均不显著(P>0.05)，但都显著高于重度沙埋处理(表4)。

3 讨论与结论

生物量是植物生长最重要的参数之一，对探讨植物的生存策略具有重要的意义[22]。沙丘环境中生长的植物经常遭受沙埋的影响，不同的沙埋深度其土壤的养分也不同，导致植物生长、繁衍及生产力大小不同[23-24]。在沙生环境中长期生长的植物已经产生了一定的生态适应性，同时沙埋也能增加植株的稳定性，从而防止植物在风沙作用下摇摆[25]。但是，过深的沙埋也会造成氧气的缺乏或者使得土壤的机械阻力增大从而抑制幼苗生长或直接导致幼苗死亡[26]。

植物在沙生环境中可以通过调节体内的物质和能量，将其分配给最有利于植株生存和繁殖的器官以抵抗沙埋对植株的影响[27]。也有研究发现，适度的沙埋可以促进遭受沙埋植物分枝生物量的积累[4]。本研究结果表明，不同的沙埋深度对白刺幼苗生物量的积累、分配、叶面积有不同程度的影响；沙埋中期，与对照组相比，白刺幼苗在其它沙埋处理下其一级枝茎与叶的生物量有所下降，而轻度沙埋却显著增加了二级枝茎与叶的生物量及二级枝叶片数与总叶面积，这表明植物在不受沙埋影响时会将更多的生物量分配给一级枝，使其生命活动维持在最佳状态，而在遭受轻度沙埋的情况下植物不仅会将更多的生物量分配给二级枝，同时也增加了对光资源的捕获。有研究发现植物在遭受一定的生理胁迫时会通过增加对光合器官生物量的投入比例来增大光合作用，提高同化速率的同时使得植株的光合产物和地上生物量增加[28-29]。与对照组相比，重度沙埋对各级枝的茎和叶片生物量及叶片数量和叶面积没有显著影响，相比于轻度沙埋或中度沙埋有明显的降低，说明过度沙埋对植物的生长产生了抑制作用，这可能是由于重度沙埋会使得植株光合面积大量的减少，从而导致植株的光合能力降低，以至于植株新生叶片生长缓慢[21]。植物的生长受各种因素的影响，其各项形态指标之间相互影响。本研究发现，白刺幼苗根生物量主要受限于插穗和总根长，发育良好粗壮的插穗进行扦插比生长较差纤细的插穗更容易生根，插穗储存营养物质与能量的多少严重影响白刺幼苗的生根情况。本研究表明，插穗通过储存一定的物质与能量供给根与一级枝的生长，以保证获得充足的光照和产生更多的同化物质；在保证一级枝正常存活的前提下，提供一部分能量用于二级枝的生长，有利于其进行无性繁殖。

表3 沙埋处理下白刺幼苗形态指标之间的相关系数Table 3 Correlation efficient among plant growth morphological indexes of Nitraria tangutorum at different buried depths

注：*和**分别表示相关系数达到0.05和0.01显著水平。

Note: * and ** means correlation efficients are significant at 0.05 and 0.01 levels, respectively.

表4 不同沙埋处理下白刺幼苗的生长响应Table 4 Growth response of Nitraria tangutorum seedlings at different sand burial depths

相对生长速率(RGR)和净同化速率(NAR)分别表示植物生产新物质和光合器官生产物质的效率，可用来评价植物的生产能力[3]。在本研究中，轻度沙埋处理下白刺幼苗的RGR高于其它处理，其NAR在轻度和中度沙埋处理下显著高于重度沙埋，而重度沙埋时其RGR和NAR大多低于其它条件。这表明适当的沙埋有利于植物产生新物质，并且能有效的增加幼苗的活力使其萌发出更多的分枝和叶片，进一步促进了幼苗的光合能力[1]，从而导致植物储存更多的能量来维持其生长[30]。然而，重度沙埋可能会使一部分茎和叶得不到足够的光照使其很难进行光合作用，从而使物质生产受到明显的限制，导致生物量积累缓慢[31]。这可能是幼苗在遭受沙埋后保证存活的一种适应性反应，前人对黑油脂木(Sarcobatusvermiculatus)、沙生胶兔木(Chrysothamnusnauseosus)等植物的沙埋试验也得出了相同的结论[27]。

植物对沙埋有一定的耐受性，一定程度的沙埋会促进其生长，而一旦超出这个限度就会起到抑制作用。在本试验中沙埋深度对白刺幼苗的生长产生了明显影响。未进行沙埋处理的白刺幼苗其一级枝生物量有显著的增加；轻度或中度沙埋不仅对二级枝的生物量和叶片起到了促进的作用，还增加了白刺幼苗的相对生长速率和净同化速率；而重度沙埋则对白刺幼苗的生长普遍产生了抑制作用。白刺幼苗插穗储存的生物量首先用来根和一级枝茎的生长，其次才能促进二级枝的生长保证无性繁殖的进行。因此，在使用唐古特白刺进行扦插育苗时，应充分考虑到其插穗的大小，在使用扦插苗进行生态恢复时，应对其幼苗进行轻度的沙埋以促进其分枝的生长，增加其无性繁殖的能力，从而有利于固定流沙，加快植被恢复的进程。

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(责任编辑 王芳)

Effects of sand burial on growth and biomass allocation ofNitrariatangutorum

Xue Hai-xia1, Li Qing-he1, Xu Jun2, Zhang Jun-fei1

(1.Research Institute of Forestry, Chinese Academy of Forestry; Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation, State Forestry Administration, Beijing 100091, China；2.Experimental Center of Desert Forestry, Chinese Academy of Forestry, Dengkou 015200, China)

Sand burial is an important way to change seedling growth in sand land.Nitrariatangutorumis one of the main constructive plants in desert areas. In order to investigate the impacts of sand burial on seedling growth and biomass allocation, the plant propagation were cut successfully and grown in testing grounds, which were buried by sand with four sand-burial depths(0, 5, 10 and 15 cm) for two months. The growth of the seedlings in different sand-burial and biomass were examined once a month for three months. The results showed that 1) At the mid-period and late-period of the experiment, the basal diameter, mean diameter of root and total root length ofN.tangutorumseedlings increased more significantly with light and moderate sand burial than other treaments. 2) At the early-period and mid-period of the experiment, the primary branch of stem and leaf mass increased more significantly in 0 cm sand-burying than other treatments, while the relative growth rate and net assimilation rate were mostly higher than other treatments. 3) Compared to other treaments, light sand burial had a marked influence upon the secondary branch, which could significantly increase the stem and leaf mass, number of leaves and total leaf area ofN.tangutorum. 4) The relative growth rate and net assimilation rate ofN.tangutorumseedlings were mostly lower in 15cm sand-burying than in other three treatments, suggesting that light sand burial can promote the growth ofN.tangutorumseedlings, while heavy and severe sand burial injure the plant growth seriously.N.tangutorum, as a clonal plant of stem-layering, should be buried with sand lightly in order to promote the growth of branches and the ablity of exual reproduction when used for fixing mobile sand.

Nitrariatangutorum; sand burial; the relative growth rate; the net assimilation rate

Li Qing-he E-mail: tsinghel@caf.ac.cn

10.11829/j.issn.1001-0629.2015-0690

2015-12-04 接受日期：2016-03-04

国家自然科学基金 (31470622)；中央级公益性科研院所基本科研业务费专项(CAFYBB2014QA034)第一作者：薛海霞(1989-)，女，山西吕梁人，在读硕士生，主要从事植物逆境生理生态等研究。E-mail:xuexuelky@163.com

李清河(1971-)，男，内蒙古包头人，研究员，博士，主要从事植物逆境生理生态、生态脆弱区植被恢复等研究。E-mail:tsinghel@caf.ac.cn

S793.9;Q945.79

A

1001-0629(2016)10-2062-09*

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