吉林省西洋参栽培群体种子表型多样性研究

， ， ， (.中国农业科学院特产研究所， 吉林 长春 30；.潍坊工程职业学院应用化学与生物工程学院， 山东 潍坊 6500)

吉林省西洋参栽培群体种子表型多样性研究

张浩1，邵财1，郑颖2，王英平1
(1.中国农业科学院特产研究所， 吉林 长春 130112；2.潍坊工程职业学院应用化学与生物工程学院， 山东 潍坊 262500)

采用方差分析、多重比较等多种分析方法对吉林省西洋参栽培区13个群体种子单株种子数、千粒重、种子长、种子宽、种子厚5个表型性状进行研究，以系统揭示西洋参栽培群体种子表型性状的变异程度和变异规律。结果表明：西洋参种子单株种子数、种子宽在群体间和群体内均达到显著或极显著差异，而千粒重、种子长及种子厚仅在群体内存在极显著差异，说明西洋参种子性状在2个层次上都具有丰富的多样性。5个种子性状平均变异系数为0.161 9，变异幅度为0.088 2～0.314 9，其中单株种子数最大，为0.314 9，种子长最小，为0.088 2，各群体平均变异系数最大的是延吉2，最小的是汪清。各性状的平均表型分化系数(Vst)为9.8%，即群体间的变异(8.31%)远低于群体内的变异(49.49%)。群体内的变异是吉林省西洋参栽培群体的主要变异来源。

西洋参； 多样性； 表型性状

西洋参(PanaxquinquefoliumL.)又名花旗参，原产加拿大和美国，为五加科西洋参的干燥根，是名贵的中药材。具补气养阴，清热生津的功效。用于气虚阴亏，内热，咳喘痰血，虚热烦倦，消渴，口燥咽干[1]。20世纪80年代我国引种成功，随着长期栽培及生产实践，中国已成为西洋参第一大消费国，世界第二大生产国和世界三大主产地之一[2]。

植物表型性状反映了基因型对环境变化的适应，在长期的选择压力下发生不可逆变化，经稳定遗传后产生新表型，因此表型变异在适应和进化上具有重要意义[3]。表型性状具有稳定、不易受环境影响的特点，可以简便快速地揭示群体的遗传变异程度。种子性状的变异是表型变异的重要组成部分，影响到种子的传播和萌发，决定物种的扩散能力和种群的分布格局。种实表型性状变异与地理纬度、海拔高度和气候相关[4-7]。种子表型变异具有较高的稳定性，通过了解种子表型的变异规律，可获得该植物群体变异趋势的一般规律，并且可以为种子鉴别、种子检验、种子划区以及播种育苗等工作提供参考。目前，对西洋参种子表型多样性变异的研究尚未见报道。为此，本研究对西洋参主产区吉林省的13个栽培群体种子性状变异进行分析，以期初步了解和掌握西洋参主产区种子的变异规律和变异趋势，为今后开展西洋参种质资源收集、保存、多样性及育种研究工作提供理论依据。

1 材料和方法

1.1 实验材料

在勘查的基础上，于2014年11月完成所有西洋参种子表型性状的采集工作。取样地点分别为吉林省集安1(JA 1)、集安2(JA 2)、集安3(JA 3)、抚松(FS 1)、抚松2(FS 2)、靖宇(JY)、安图(AT)、延吉1(YJ 1)、延吉2(YJ 2)、和龙(HL)、汪清(WQ)、长白1(CB 1)、长白2(CB 2)8个地点13个栽培群体，每个个体采集30～100粒种子。

1.2 表型测定

测定内容包括种子的长、宽、厚、千粒重，用游标卡尺测定每粒种子的长、宽和厚。随机取500粒种子称其重量，换算成千粒重，重复3次，取平均值。上述长、宽、厚测量精度均为0.01 cm，重量测量精度为0.01 g。

1.3 统计分析

各性状采用巢式设计方差分析[8-11]，线性模型为：

Yijk=μ+τi+δj(i)+εk(ij)

表1 西洋参群体间群体内表型性状的方差分析结果

性状 均方差群体间群体内机误F值群体间群体内单株种子数3953．722687451．86498008．75∗∗5．62E15∗∗千粒重78．40396360．7375208．3311891．297．29∗∗种子长6．5558495．9198420．1594021．1137．14∗∗种子宽8．0323294．1205230．1394291．95∗29．55∗∗种子厚5．4477383．2880940．1463931．6622．46∗∗

注：“*”表示差异显著(plt;0.05)，“**”表示差异极显著(plt;0.01)。

表2 西洋参13个栽培群体表型性状的平均值和标准差

群体单株种子粒数千粒重种子长种子宽种子厚WQ37±7．202e36．08±5．755ab5．842±0．466a4．897±0．397a2．741±0．36abYJ135．41±9．273e35．51±10．29ab5．835±0．601a4．828±0．536ab2．886±0．399aYJ235．71±20．544e35．79±3．172ab5．868±0．483a4．75±0．435ab2．864±0．433aFS147．36±19．58cde34．29±5．063ab5．976±0．465a4．706±0．489ab2．662±0．443abFS249．87±23．137cd35．85±6．14ab5．936±0．579a4．929±0．467a2．688±0．379abAT36．23±9．949e35．46±3．292ab5．953±0．557a4．727±0．417ab2．908±0．821aJY36．72±11．247e33．17±5．903b5．68±0．558a4．591±0．471b2．57±0．372bHL41．36±16．488de33．83±2．829b5．669±0．435a4．578±0．384b2．732±0．351abCB164．86±15．87ab36．70±5．995ab5．815±0．521a4．785±0．476ab2．728±0．516abCB269．93±15．52a38．35±5．792ab5．886±0．439a4．889±0．397a2．767±0．393abJA153．35±11．883bcd36．91±6．762ab6．004±0．507a4．798±0．506ab2．784±0．417abJA255．86±14．156bc39．20±4．361a5．958±0．476a4．967±0．484a2．841±0．409aJA357．05±14．97bc35．61±6．022ab5．814±0．636a4．794±0．501ab2．659±0．381ab

注：同列不同小写字母表示群体间差异达显著水平(plt;0.05)。

其中，Yijk为第i个群体第j个家系第k个观测值，μ为总平均值，τi为群体间效应值，δj(i)为群体内家系效应值，εk(ij)为随机误差。

群体间表型分化系数(Vst)可以反映群体间的表型分化值，即群体间变异占遗传总变异的百分比。

变异系数(CV)表示表型性状的离散程度。

CV=S/x

式中，S为标准差，x为平均值。

式中，Ri为群体内的极差，Ro为性状总极差。

其它统计运算按照常规方法并利用Excel 2003和SAS 8.0软件进行。

2 结果与分析

2.1 西洋参栽培群体间和群体内的形态变异特征

西洋参种子5个表型性状中单株种子数在群体间差异极显著(plt;0.01)，种子宽在群体间差异显著(plt;0.05)，千粒重、种子长、种子厚在群体间差异不显著；而5个表型性状在群体内都存在极显著差异(plt;0.01)(表1)，表明西洋参种子在群体内存在广泛的变异。各性状平均值和多重比较结果(表2)表明，不同群体的西洋参种子单株粒数存在极显著差异，其中长白(CB)群体最大，为69.93粒，延吉(YJ)群体最小，为35.41粒。不同群体种子宽存在显著差异，其中集安(JA)群体最大，为4.967 cm，和龙(HL)群体最小，为4.578 cm。

2.2 西洋参种子形态变异特征

由表3可知，5个种子性状平均变异系数为0.161 9，变异幅度0.088 2～0.314 9。各性状变异系数由大到小依次为：单株种子数(0.314 9)gt;种子厚(0.157 8)gt;千粒重(0.153 0)gt;种子宽(0.095 8)gt;种子长(0.088 2)，表明单株种子数在群体间变化最大，种子长最小。

同一表型性状在不同群体内的变异也不同，13个群体所有性状的平均变异系数从小到大的排序为：WQ(0.129 3)lt;CB 2(0.134 1)lt;JA 2(0.137 2)lt;JA 1(0.149 1)lt;HL(0.154 3)lt;CB 1(0.157 2)lt;JA 3(0.157 7)lt;JY(0.166 0)lt;AT(0.166 3)lt;YJ 1(0.180 8)lt;FS 1(0.181 8)lt;FS 2(0.193 7)lt;YJ 2(0.197 8)。变异系数最大的群体为YJ 2，变异系数最小的群体为WQ，表明YJ 2群体的多样性较高，群体WQ的多样性较低。

2.3 西洋参各群体表型性状的相对极差

表3 西洋参13个群体种子性状的平均变异系数

群体单株种子粒数千粒重种子长种子宽种子厚性状平均值WQ0．19460．15950．07980．08110．13130．1293YJ10．26190．28980．10300．11100．13830．1808YJ20．57530．08860．08230．09160．15120．1978FS10．41340．14770．07780．10390．16640．1818FS20．46390．17130．09750．09470．14100．1937AT0．27460．09280．09360．08820．28230．1663JY0．30630．17800．09820．10260．14470．1660HL0．39860．08360．07670．08390．12850．1543CB10．24470．16340．08960．09950．18910．1572CB20．22190．15100．07460．08120．14200．1341JA10．22270．18320．08440．10550．14980．1491JA20．25340．11130．07990．09740．14400．1372JA30．26240．16910．10940．10450．14330．1577群体平均值0．31490．15300．08820．09580．15780．1619

群体单株种子粒数千粒重种子长种子宽种子厚性状平均值WQ31．4655．7734．8338．3876．8847．46YJ138．2070．2543．6771．3152．1255．11YJ270．7920．1170．1834．6659．4151．03FS187．6455．6145．6543．1657．3557．88FS289．8942．1057．1236．7957．0456．59AT42．7030．5367．6840．7753．5147．04JY39．3359．8570．1845．9536．4450．35HL53．9324．1737．3435．0636．7537．45CB166．2950．7244．5958．0390．1061．95CB264．0466．5449．3443．4357．8156．23JA156．1897．6443．0184．9977．3471．83JA261．8042．0842．2261．0953．0452．05JA353．9365．1182．8551．1350．2860．66群体平均值58．1752．3452．9749．6058．3154．28

表5 表型性状的方差分量及群体间表型分化系数

性状 方差分量 方差分量百分比 群体间σ2t/s群体内σ2s机误ε2m群体间Pt/s群体内Ps机误Pse表型分化系数Vst(%)单株种子数126．480560225．932490035．889964．1101035．89千粒重0．63807926．2031658．3311891．814174．499223．68672．38种子长0．0003320．1182280．1594020．119342．534157．34670．28种子宽0．0053900．0817090．1394292．379536．070061．55056．19种子厚0．0028810．0646350．1463931．346930．216268．43704．27均值8．31049．4942．209．8

2.4 西洋参各群体间的表型分化及各形态特征变异来源

由表5可以看出，各性状群体遗传组成存在较大差异，群体间和群体内的方差分量百分比分别为0.119 3%～35.89%和30.216 2%～74.499 2%。各性状的表型分化系数Vst存在较大差异，表型性状的表型分化系数(Vst)，变异幅度为0.28%～35.89%，最大的是单株种子数，Vst=35.89%，最小的是种子长，Vst=0.28%，其均值为9.8%，群体内变异为49.49%，群体间变异为8.31%,说明群体内的变异远高于群体间的变异。

3 结论与讨论

3.1 西洋参表型性状遗传变异

对我国西洋参主产区吉林省13个栽培群体5个表型性状的分析结果表明，西洋参栽培群体在群体间和群体内都存在丰富的变异。5个种子性状在群体内都存在极显著差异，而群体间在单株种子数、种子宽上存在着广泛差异。表型性状变异系数变幅为0.088 2～0.314 9，其中单株种子数的变异系数最大，其次，种子厚、千粒重、种子宽、种子长的变异系数均较小，说明这4者具有较稳定的遗传特征。前人研究认为，种子大小在居群间可以发生较大的差异，如小桐子种子(Vst=14.27%)、青钱柳种子(Vst=20.54%)，这种差异来自地理阻隔和差异显著的自然条件的长期作用[6,12-13]。西洋参种子单株种子数在种子的所有性状中变异最大，这表明其性状稳定性较差并受到一定环境压力的影响，可能由于局域环境条件如小气候、土壤特征对单株种子数影响很大。

3.2 西洋参群体间的遗传分化

巢式方差分析可以揭示居群内和居群间的变异，而且可以划分居群内和居群间变异组分。吉林西洋参栽培群体的表型分化系数平均值为9.8%，群体内变异较高，达49.49%，群体间变异较低，为8.31%，群体内变异大于群体间变异，群体内个体间变异是吉林西洋参栽培群体表型变异的主要部分。其中，单株种子数表型分化系数较大(Vst=35.89%)，说明这个性状相对于其他性状在群体间有较高的表型分化程度；而种子长的表型分化系数最小(Vst=0.28%)，群体间较为稳定。尽管群体内的变异远大于群体间的变异，但群体间的变异意义却远大于群体内，因为存在于群体间的变异反映了地理、生殖隔离上的变异，群体间的多样性变异是种内多样性的重要组成部分，分布在群体间的变异真正反映了群体在不同环境中的适应状况，其大小在某种程度上说明了该生物对不同环境适应的广泛程度，值越大，适应的环境越广[14]。

[1]国家药典委员会.中华人民共和国药典(一部)[M].北京:化学工业出版社,2010:212.

[2]Punja ZK.American ginseng:research developments,opportunities,and challenges[J].J Ginseng Res,2011,35:368-370.

[3]Pigliucci M,Murren C J,Schlichting C D.Phenotypic plasticity and evolution by genetic assimilation[J].Journal of Experimental Biology,2006,209(12):2 362-2 367.

[4]刁松锋,邵文豪,姜景民,等.基于种实性状的无患子天然群体表型多样性研究[J].生态学报,2014,34(6):1 451-1 460.

[5]康永祥,赵宝鑫,贠玉洁,等.毛梾天然群体种实表型多样性研究[J].西北农林科技大学学报,2011,39(9):107-117.

[6]佘诚棋,杨万霞,方升佐,等.青钱柳天然群体种子性状表型多样性[J].应用生态学报,2009,20(10):2 351-2 356.

[7]苏世平,李毅,种培芳,等.河西走廊不同红砂天然群体种子表型性状相关性研究[J].草业学报,2013,22(1):87-94.

[8]葛颂.同工酶与林木群体遗传变异研究[J].南京林业大学学报,1998(1):68-72.

[9]田胜平,汪阳东,陈益存,等.山苍子天然种群叶片和种实性状的表型多样性[J].生态学杂志,2012,31(7):1 665-1 672.

[10]王娅丽,李毅.祁连山青海云杉天然群体的种实性状表型多样性[J].植物生态学报,2008,32(2):355-362.

[11]李伟,林富荣,郑勇奇,等.皂荚南方天然群体种实表型多样性[J].植物生态学报,2013,37(1):61-69.

[12]Greipsson S,Davy A J.Seed mass and germination behaviour in populations of the dune building grassLeymusarenarius[J].Annals of Botany,1995,76:493-501.

[13]管俊娇,虞泓,何露,等.小桐子居群种子表型变异研究[J].西南农业学报,2011,24(3):108-109.

[14]李斌,顾万春,卢宝明.白皮松天然居群种实性状表型多样性研究[J].生物多样性,2002,10(2):181-188.

Phenotypic Diversity of Seed in Cultivated Populations ofPanaxquinquefoliusL.

ZHANGHao1,SHAOCai1,ZHENGYing2,WANGYingping1

2016-06-25

吉林省科技创新与科技成果转化计划(编号：20140311023 YY)；中国农业科学院科学与技术创新工程(编号:CAAS-ASTIP-2014-ISAPS)。

张 浩(1983—)，男，硕士，助理研究员，研究方向：药用植物资源与育种。

王英平(1967—)，男，博士，研究员，博士研究生导师，E-mail:yingpingw@126.com。

10.16590/j.cnki.1001-4705.2016.11.072

Q 944

A

1001-4705(2016)11-0072-04