珊瑚菌的研究现状及在宜昌地区的发展前景

谭艳 谭家林 徐慎东 陈金良 黄利民 高新章 陈显

摘要：珊瑚菌是由一些担子菌门真菌物种组成的，兼具食药用功能，从珊瑚菌中提取的活性物质具有抗菌、抗氧化、抗癌等多种作用，开发研究价值重大。本文对珊瑚菌的作用、生境、宏观微观特征及系统发育研究现状进行了概述，并对珊瑚菌在宜昌地区的发展前景进行了浅析，为珊瑚菌的驯化、研究和利用提供了一定的理论基础。

关键词：珊瑚菌；食药用功能；系统发育；驯化

中图分类号：S322文献标识码：A文章编号：1004-3020（2016）05-0046-04The Research Overview and Development Prospect of Clavariaceae in Yichang AreaTan Yan（1）Tan Jialin（1）Xu Shendong（1）Chen Jinliang（1）Huang Limin（1）Gao Xinzhang（1）Chen Xian（1）

（Administration Bureau of Dalaoling Nature Reserve in the Three Gorges AreaYichang 443000）

Abstract： Clavariaceae is a kind of edible and medicinal macrofungi includes several species of basidiomycete. Clavariaceae， with the great value of exploitation and research， can produce many bioactive natural products that be antibacterial， antioxidant and anticancer. To provide the theoretical basis for domestication， research and utilization， here， we present an overview of Clavariaceae on function， ecology， characteristics and phylogenetic analysis， and provide simple analysis on the development prospect of Clavariaceae in Yichang Area.

Key words：Clavariaceae；edible and medicinal function； phylogeny； domestication

1概况

真菌种类繁多，与林业发展关系密切，尤其表现在病虫害防治、内生真菌与外生真菌、有机质分解等方面。白僵菌Beauveria bassiana对森林病虫害具有很好的生物防治作用并被广泛应用；很多毒蘑菇菌株具有抑菌活性物质，鳞柄白鹅膏Amamita virosa能抑制杨树烂皮病菌、绒白乳菇Lactarius vellereus对杨树叶枯病菌有抑制作用、拟枝瑚菌属的Ramaria ephemeroderma和冠状环柄菇Lepiota cristata对樟子松枯梢病菌有抑制作用，有学者分离纯化、并鉴定出毒蘑菇的抑菌活性成分。松茸Tricholoma matsutake、红菇属Russula、牛肝菌属Gastrobolerus等能与树木形成菌根，杜鹃属植物多要与真菌形成菌根才能正常生长发育，菌根有助于树木吸收矿物质和固氮等作用；很多兰科植物、红豆杉属植物具有内生真菌，能产生对人类有益的生物活性物质。很多真菌是生态系统物质循环中的分解者，具有腐朽木材、分解树叶、降解动物粪便等作用，接合菌中的毛霉Mucor等丝状真菌、子囊菌、半知菌等在分解前期具有重要作用，能够分解树木、落叶上的简单的多糖等营养物质；担子菌、半知菌和子囊菌等能降解纤维素等大分子多糖，变色多孔菌Polyporus versicolor、小菇属Mycena等高等担子菌为木质素的主要降解真菌[4]；子囊菌中的粪壳菌Sordaria、担子菌中的鬼伞Coprinus等能分解食草动物的粪便[4]。

珊瑚菌，又称帚菌、刷把蕈、扫把菌、笤帚、红扫把，是一个人为的担子菌门真菌物种集合的名称，泛指子实体直立、呈简单棒状、珊瑚状、片状、角状、甚至猴头状的一类腐生或土生的真菌[5]。珊瑚菌营养丰富，具有多种药用保健功能。目前，对于珊瑚菌的研究多限于资源调查、鉴定分类、液体培养、大分子物质提取工艺[6]及化学成分的研究等方面。珊瑚菌的大部分种类可以食用，目前尚未有驯化成功的报道。

湖北林业科技第45卷第5期谭 艳，等：珊瑚菌的研究现状及在宜昌地区的发展前景2珊瑚菌的作用

据《中华本草》（1997）、《中国药用真菌图鉴》（1987）、《云南食用菌》（1984）、《滇南本草》（1959）等中药书籍记载，珊瑚菌性平味甘，有和胃气、祛风、缓中等作用，可医治胃痛、宿食不化和风痛等。珊瑚菌肉质鲜嫩，味道鲜美，含有丰富的营养物质，其中含有氨基酸17种[9]，同时含有多种对人体有益的生物活性物质，深受广大消费者喜爱。据报道，郑光标[10]从珊瑚菌固体发酵产物中分离并鉴定出了22种化合物，其类型涉及萜类、醇类、腺苷、内酯类、酚类等；窦晓兰[11]通过珊瑚菌石油醚层馏分出烯烃、醇、酮、芳香族化合物等多种具有医药和化工作用的挥发性物质。珊瑚菌具有清除自由基[12]、延缓衰老、抗菌、抗癌[13]等作用，有研究表明，珊瑚菌多糖液浓度为5 mg/mL时，羟自由基的清除率达到34.99%[14]；从珊瑚菌中提取的活性物质甾体皂苷和酚酸类物质具有抗氧化、抑菌、细胞氧化损伤修复等作用[15]；珊瑚菌的水煎剂对体外培养的乳腺癌细胞株有明显的抑制作用，是抗乳腺癌的良好药物[16]。

3珊瑚菌宏观、微观特征

珊瑚菌常生于林地上，阔叶林中较多，少数腐生于树木或其他植物残体上；单生，群生或丛生；直立、不分支、圆柱形至棒形，或分支成簇，呈珊瑚状；子实体小型至大型，黄色、土黄色至橙色、浅粉等多种颜色，干后及受伤或断裂颜色多有变化；子实体多肉质，少数革质、胶质，菌肉松软或质脆或质韧[17]。

珊瑚菌孢子多无色、光滑或粗糙、球形或椭圆形，少数浅黄色、浅锈色等，孢子印白色、淡黄色等，部分种属孢子有弯尖，内含油滴；孢子大小范围多为35～16 μm×2～12 μm；囊状体梭形或无。

4珊瑚菌的系统发育分析

美国田纳西大学的Joshua M. Birkebak [19] 结合9个珊瑚菌的模式菌株，通过nLSU序列比对进行系统发育分析。共收集了不同类别的47个珊瑚菌子实体样本的nLSU序列与GenBank中的243条序列进行比对，根据系统发育树进化分支情况分析，结果显示珊瑚菌科Clavariaceae包含以下七个属：珊瑚菌属Clavaria、拟锁瑚菌属Clavulinopsis、拟枝瑚菌属Ramariopsis、尖齿菌属Mucronella、产丝齿菌属Hyphodontiella、Clavicorona、Camarophyllopsis。

其中，尖齿菌属单独形成一个分支，较高的自举支持率显示尖齿菌属为珊瑚菌属的姐妹类群。尖齿菌属Mucronella分支的共源性状主要表现在子实体下垂或肉质，能在树上腐生且在培养基上能形成菌丝，具有淀粉质的担孢子，菌髓具有锁状，担子较小（10～20 μm）。

拟枝瑚菌属与拟锁瑚菌属形成一个分支，该分支的主要特征为能生产锁状的担子，锁状的菌髓菌丝，非淀粉质的担孢子和非倒生的习性，多数种能和铁盐产生短暂的蓝色或绿色反应。拟枝瑚菌属为并系类群，具有中等大小的担子（23～28 μm），担孢子较短（平均小于58 μm）且表面有纹饰，担子果分支明显，大部分白色至黄褐色或淡黄色。拟锁瑚菌属为拟枝瑚菌属的姐妹类群，其主要区别是具有大的担子（平均大于38 μm）和较大的担孢子（平均大于58 μm），且担孢子光滑，该属的一些种能与铁盐反应并产生具有明显大细尖的孢子，不能与铁盐反应的产生小细尖的孢子。

产丝齿菌属单独形成一个分支，具有扁平的子实体，子实层光滑，H.multiseptata担子较小（10～20 μm），担孢子舟形、具有小的尖端，不能和Melzers试剂反应，菌髓具有锁状、隔膜。目前为止，产丝齿菌属只发现存在于北欧。

Clavaria、Clavicorona、Camarophyllopsis三个属共同形成一个具有高支持率的分支类群，但不同属之间分离度较低，需要进行多基因研究才能使该分支内各属分离度明显。其中，Clavaria担子果棒状、圆柱形或珊瑚状，菌髓无锁状联合，担子基部无或有分叉的锁状联合；Clavicorona具有假囊状体，菌髓扁平具有锁状联合，担子果顶端为平截的鸡冠状，有或无锁状联合；Camarophyllopsis的担子果为伞形，有菌柄、菌褶。

扁枝瑚菌属Scytinopogon分类争议较大，有学者基于子实体形态和微观形态认为Scytinopogon属于珊瑚菌科，但Jülich[22]和Larsson KH[23]认为Scytinopogon 与粗糙革孔菌属 （Trechispora）在系统发育中具有亲缘关系，Joshua M. Birkeba[19]通过系统发育树分析，发现Scytinopogon与Trechispora聚成一个分支，同属于糙孢孔目Trechisporales。

5珊瑚菌在宜昌地区的发展前景

珊瑚菌研究具有重要的价值和意义。迄今为止，食用菌共生一直是食用菌驯化的最大难题，目前尚未有珊瑚菌驯化的相关报道，其主要原因可能是珊瑚菌能与部分树木共生。兼具食药用功能的珊瑚菌，仅靠采摘野生资源已很难满足市场的巨大需求，同时，也严重阻碍了医药行业对珊瑚菌中天然活性小分子化合物的开发。人工驯化可以解决珊瑚菌野生资源匮乏、种质资源不稳定、产量受季节和气候影响大等难题，因此，对珊瑚菌的人工驯化显得任重道远。

宜昌地区的自然环境有助于珊瑚菌驯化及研究。宜昌由于地处中亚热带与北亚热带的过渡地带，属亚热带季风性湿润气候，具有复杂丰富的地形、植被和气候环境，雨水充沛、光照充足，最高海拔达2 400多米，最低的仅30多米，地形、气温、巨大的海拔高度差为模拟和选择真菌生长的环境提供了条件。宜昌地区森林覆盖率高达65.7%，在长江中下游沿线及中部同等城市位列第一，具有发展林下经济的巨大潜能和天然优势，丰富的森林资源也为食用菌提供了优良的生境，仅在宜昌三峡大老岭自然保护区就发现了多种野生珊瑚菌资源。

宜昌地区发展林下经济的趋势有助于珊瑚菌驯化及研究。据悉，宜昌五峰地区建立了中药材原料基地，林下套种地乌、天麻、贝母等，村民包种，企业包收购加工，药材种植面积达一万多公顷，年总产量5 000 t以上，当地农户增收千余元。食用菌也成为了宜昌五峰地区五大林下经济特色产业之一，拥有多家林业专业合作社，参与林下经济开发农户超过20万户，综合产值达40亿元。宜昌地区以山地为主，超过总面积的三分之二，山地多以茶叶、柑橘等经济林木为主要经济来源，而食用菌林下栽培作为林下经济的一种，与经济林木套种具有极大的发展潜能。

美国田纳西大学结合形态学和分子学对珊瑚菌进行分类鉴定的研究成果，对珊瑚菌驯化具有指导意义，为模拟珊瑚菌生境提供了可能的依据和参考资料。首先，需要对采集的珊瑚菌驯化样本通过物理化学方法初步鉴定，然后取样、切片进行显微镜观察担子、孢子、菌髓等微观特征进行进一步鉴定，必要时再进行分子鉴定分析，确定样本所属的分类地位。珊瑚菌准确的分类有助于了解其生物学特性和遗传特性，有针对性的配置培养基配方，再通过正交分析方法确定最优配方，减少驯化的人力、财力与时间成本。目前有学者成功组织分离了珊瑚菌菌丝，因此，依托宜昌天然的生态环境，结合人为调控光照、湿度等生态因子，将分离的菌丝在模拟珊瑚菌生境的半自然环境下进行扩大培养，可以作为驯化珊瑚菌的一种新的尝试。

珊瑚菌与树木共生情况有待进一步研究，共生不仅有利于珊瑚菌繁殖，也可以促进树木的生长和对营养物质的摄取，有助于提高森林质量，促进生态发展；珊瑚菌若能驯化成功，并进行大规模种植形成一种产业，能提高林区百姓生活水平，为精准扶贫或者自主脱贫提供了一种新的途径，具有重要的社会意义；珊瑚菌除了本身兼具食药用功能，能丰富人们的菜篮子、具有天然保健作用，还因种属不同而形状多异，有“野生之花”的美称，具有观赏价值，能提高生态旅游的净含量。

参考文献

[1]宋瑞清.大型毒菌抑菌活性成分及在森林病害控制中的应用[A]，第二届中国林业学术大会论文集[C]，2009.

[2]许秀兰，杨春琳，田莎，等.华山松凋落针叶上的真菌多样性及4株真菌的纤维素分解能力[J].林业科学，2016，52（1）：8089.

[3]宋福强，田兴军，郝杰杰，等.栓皮栎林下主要丝状真菌的分解能力[J].生态学报，2005，25（1）：8995.

[4]于淑玲，赵静.腐生真菌的消长规律[J].生物学通报，2006，41（9）：2425.

[5]何刚，闫淑珍，陈双林.珊瑚菌分类的调整变化[A].中国菌物学会第六届会员代表大会（2014年学术年会）暨贵州省食用菌产业发展高峰论坛会议摘要[C]，2014