林窗的形成及其对生境的影响研究进展

张 鑫，吴忠锋

(1.惠州市林业科学研究所，广东 惠州 516001；2.广州市林业和园林科学研究院，广东 广州 510405)



林窗的形成及其对生境的影响研究进展

张 鑫1，吴忠锋2

(1.惠州市林业科学研究所，广东 惠州 516001；2.广州市林业和园林科学研究院，广东 广州 510405)

指出了自1947年Watt提出林窗概念以来，林窗的研究受到广泛关注。阐述了林窗的形成方式及其对光照和温度、土壤、植物、动物和微生物的影响，综合分析了当前国内外研究现状，以期为森林生态系统相关研究工作提供参考。

林窗；形成；影响

1　引言

1947年，英国植物生态学家Watt在对植物群落研究过程中，首次提出林窗的概念，它主要是指林冠乔木衰老死亡或因偶然因素导致成熟阶段优势树种的死亡，从而在林地造成空隙的现象[1]。1982年，美国森林生态学家Runkle对其进行扩充，并将其划分两类：①林冠林窗，指林冠层空隙下的林地；②扩展林窗，指除林冠林窗外，还包括其边缘到周围树木的树干基部所围成的林地[2]。1989年，Spies等从森林景观的角度再次扩大了林窗的范围，从由单个树枝死亡形成的空隙到由灾难性野火造成的成百上千公顷的林地[3]。林窗普遍存在于森林生态系统中，影响森林景观格局极其动态变化，对森林生态系统更新和演替起着重要的驱动作用[4]。

2　林窗的形成

林窗的形成是森林生态系统演替过程中一种典型的自然干扰，天然形成林窗主要受立地条件、胸径、动植物、病虫害、物种差异和自然灾害等因子影响，主要是导致林木根拔和折倒，从而形成林窗[5, 6]，林窗形成的主要方式有折倒、根拔和枯立木，直接或间接导致林木发生这3种现象的因素均为形成林窗的影响因子。1983年Putz 等对热带森林树木的研究中发现，根拔和折倒是林窗形成的主要方式，在特定林龄根拔占其形成的主要因素[7]。1999年，吴宁在对青藏贡嘎山东坡亚高山针叶林研究中发现，折倒占林窗形成的57.45%，根拔为21.28%，枯立木为14.89%[8]。2004年，鲜骏仁等在研究川西亚高山针叶林时发现，其中由折倒形成的林窗高达71.60%，根拔为14.82%，枯立木为13.58%[9]。林窗产生的重要因素是病虫害的影响，林木通过病虫害的侵蚀间接导致林窗的形成。在对森林病虫害形成林窗的研究中发现，当根或枝干发生病虫害时，林木易受风害影响，从而导致林窗的形成[10, 11]。

人类活动在森林生态系统中普遍存在，影响了森林生态系统的自然发展，因此人为干扰对林窗的形成尤为重要[12]。主要有采伐、抚育以及林分改造等，其中合理采伐作业有利于林分结构、林木生长和生物多样性，促进森林天然更新[13, 14]。林窗形成后，其大小和位置对生境产生一定影响，如光照和温度、水分、土壤以及生物多样性。

3　林窗对生境的影响

3.1林窗对光照和温度的影响

林窗的形成导致阳光直射林地，延长光照持续时间，增加光照强度，提高林窗内温度[15]。在日间，林窗的面积越大，光照数量越多，气温增加越快；在夜间，林窗面积越大，空气温度越低，保温效果越不明显[16]。国内外学者研究发现，林窗最高温度区域并非在中央，而是在中央的某一侧，并且其位置和强度存在一定差异[17, 18]。

3.2林窗对土壤的影响

林窗形成使土壤的温度发生变化，从而土壤的理化性质和微生物量的改变。土壤水分发生改变，平时林窗内的土壤水分比林内低，而降水时则比林内高，干季变化比雨季变化大，大林窗比小林窗变化大，林窗上层含水量在雨季时比下层大，干季时比下层小[18～20]。

土壤团聚体结构和稳定性受干湿季节变化明显，是林窗影响土壤结构的重要因素[21]。林窗的不同形成方式对土壤结构和养分的改变不同，林窗与林内土壤中的碳、氮、铁、铝等有明显空间变化，改变后更适于物种的定居生长[22, 23]。不同大小林窗内不同的植被和微生物改变了土壤生态系统中有机质的分解，影响土壤有机碳输出和输入[24]。天然常绿阔叶林人工更新后土壤不同形态碳素含量、碳库管理指数和土壤肥力下降[25]；人造林窗对粗枝云杉人工林土壤微生物量碳、氮具有显著提升，尤其明显的是面积大的林窗[26]；对不同天然红松混交林不同大小林窗土壤有机碳和全氮含量有所不同，大部分呈单峰曲线，7～8月份达到峰值[27]；马尾松人工林林窗下土壤有机碳和全氮含量均表现出随土层深度的增加而减少的趋势，表层随人工干扰面积的增大而降低，且随着林窗面积增大，铵态氮含量升后降，硝态氮则呈现降低趋势[28]。

3.3林窗对植物的影响

林窗对森林生态环境产生影响，使其结构和功能改变，成为森林生态系统演替的重要动力[29]。Palmer对松林和橡胶林风害形成林窗14年后的研究表明，维管植物的生物多样性丰富[30]；林窗还对林中灌木和草本植物的分布密度和生物量具有重要的影响[31, 32]。林窗的边缘效应对物种多样性影响最为显著，国内外研究学者发现，林窗边缘的物种多样性最高，这种现象在美国花旗松林、龙栖山森林群落、格氏栲群落、南亚热带常绿阔叶林研究中均得到验证[33-36]。

3.4林窗对动物的影响

林窗不仅增加了植物的多样性，在Niemelä等对北方森林研究表明，林窗还使无脊椎动物的多样性增加[37]；由于林窗的形成使于鼠类动物活动容易暴露，因此对其造成重大影响，从而不利于靠其传播更新的树木[38]；低频率间伐形成的林窗有利于保持对鸟类的多样性[39]；林窗的形成影响了灵长类食物，从而间接对灵长类动物多样性起到有利作用[40]。

3.5林窗对微生物的影响

林窗对微生物具有显著影响，在阔叶红松林土壤中，秋季最多，并且与林窗大小呈显著正相关[41]；在印度东北部的亚热带森林中，林窗内温湿度低，土壤微生物种群数量较少，从而会影响幼树的再生[42]。

4　展望

林窗的形成普遍存在于森林生态系统中，我国大力发展林业，对林业的相关研究十分重视。在森林经营管理中，常见于在抚育、采伐等方式造成的林窗。作为十分重要的一种人为干扰，对林窗的形成机理，形成后对森林群落的影响，在森林生态系统更新演替中的机制等方面还需要进一步研究。这些都对森林生态系统研究起着重要作用，促进林业的可持续发展。

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2016-06-20

张鑫(1988—)，女，硕士，主要从事林业科学相关工作。

吴忠锋(1988—)，男，硕士，主要从事林业科学相关工作。

S718.53

A

1674-9944(2016)16-0180-03