全球气候变化对高原湿地植物的影响研究

吴晓燕，田 昆

(1.西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224；2.国家高原湿地研究中心，云南 昆明 650224)



全球气候变化对高原湿地植物的影响研究

吴晓燕1，田 昆2

(1.西南林业大学 环境科学与工程学院，云南 昆明 650224；2.国家高原湿地研究中心，云南 昆明 650224)

摘要：指出了高原湿地作为一种特殊生态系统在维持生态平衡中有着重要作用，同时具有多种生态服务功能。高原湿地由于地理隔离和地形封闭的特性，其在发挥着重要作用的同时也成为更为敏感和脆弱的地带。全球气候变化是导致高寒地区湿地生态系统退化的重要原因之一，也是引起环境变劣、生物多样性下降的重要因素。探讨了全球气候变暖，大气CO2浓度升高以及环境胁迫3个因素对高原湿地植物的影响，以期为全球气候变化对高原湿地植物的影响研究提供参考。

关键词：气候变化；高原湿地植物；影响

1引言

联合国政府气候变化专门委员会(IPCC)第5次评估报告指出，全球气候系统变暖是毋庸置疑的，人类对气候系统的影响是明确的，且这种影响在不断增强[1]。自1950年以来，气候系统观测到的许多变化是史无前例的。我国《气候变化国家评估报告》则显示20世纪我国气候变化与全球气候变化的总趋势基本一致[2]。全球变暖导致全球大气环流、洋流、风、降水、气温等气候因子明显变化,甚至对全球生态系统、作物产量乃至社会经济等都将产生影响。

有“自然之肾”之称[3]的湿地在调节气候、净化环境、涵养水源、蓄洪防旱及维持生物多样性等方面都具有十分重要的作用。我国几乎拥有《湿地公约》中所列出的所有湿地类型，其中高原湿地由于其地理区位及生态系统类型的复杂多样性，其所具有的强大的生态功能，对维护区域乃至全球生态平衡具有十分重要的意义和价值。高原湿地是对全球气候变化最敏感的区域之一，这使其成为研究自然生态系统对气候变化响应机制的绝佳场所。我国高原湿地植物作为高原生态系统的重要组成部分，直接反映高原湿地生态系统的发展方向，并维护高原湿地生态平衡[4]。全球气候变化所产生的最直接、最重要的效应之一就是引起高原湿地植物的变化，会影响湿地水文和植物群落及湿地生态功能等。受全球气候变化影响以及人为活动的干扰，我国高原湿地生态系统退化严重，生态环境日益恶化，严重影响高原湿地生态安全和地方经济的可持续发展。高原湿地植物受全球气候变化的影响产生的响应机制，其对高原湿地生态系统具有指示、保护的作用。关于全球气候变化对高原湿地植物影响的研究已引起国内外科学家的高度关注和重视，也是学术界关注的热点问题[5～6]。

2全球变暖对高原湿地植物的影响

全球气候变化最突出的表现是全球变暖，温度是影响植物生长发育及功能的重要环境因子，它直接影响植物的光合、呼吸、物质运输传递等生理功能，全球气候持续变暖必将对高原湿地植物产生不同程度的影响[7]。

Wolfgang Lucht[8]等结合地面植被的遥感数据及气候数据建立了生物地球化学模型，研究表明北半球高纬度有变绿的趋势，这一结果正说明了温度升高对植物的影响规律。Bian[9]等利用遥感技术分析发现在2000～2009年若尔盖高原湿地总体表现退化势态，退化面积达67 %，充分说明全球变暖给高原湿地植物生长带来的负影响。相关数据显示，青藏高原受全球气候变暖影响明显，在过去30余年间平均气温上升1.8 ℃，远高于全国均值，王谋[10]等研究了气候变暖对青藏高原腹地草地资源的影响，发现气候变暖干化引起高原腹地植被退化，其生物总量呈下降趋势。Naoya[11]等研究发现，温度增加使常绿高山植物的生长和生物量明显增加。李娟[12]等试验结果说明，温度升高促进纳帕海湿地植物的生长，表现在株高、茎粗和叶宽上，叶绿素(a+b) 含量随温度升高呈现不断下降的趋势。石福孙[13]等对川西北高寒草甸植物的研究说明温度升高促进植物生长和生物量积累，同时，变化的温度使群落小环境发生改变，植物对水养分的吸收会受到影响，继而影响植物生长以及生物量累积[14，15]。

植物光合作用对温度变化十分敏感，全球变暖直接影响高原湿地植物的光合生长。大量研究证明，高原植物通过叶片气孔导度增加等，其光合速率与低地植物的相差不大[16，17]。徐振锋等[18]研究了青藏高原东缘林线交错带糙皮桦光合特性对模拟增温的响应，其利用开顶式生长室，增温使糙皮桦幼苗叶片的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度分别增加了17.4 %，21.4 %和33.9 %，同时增温显著增加了糙皮桦幼苗的最大同化速率和暗呼吸速率。这一研究结果应证了温度升高对植物光合作用的促进影响。有研究表明，温度升高使叶片的光合色素含量提高，促进幼苗的光合生长[19]。Aiken[20]等研究指出，在更适宜的温度下植物根系会合成并转移更多的细胞分裂素到叶片中，促进光合色素的合成。徐兴利[21]等对夏蜡梅的研究发现，增温处理提高了植物的光合作用能力，同时提高气孔导度和暗呼吸速率。

3大气CO2浓度升高对高原湿地植物的影响

以大气CO2及其它温室气体(CH4、N2O等)浓度的持续上升为另一突出特征的全球气候变化以及其对全球生态系统产生的直接或间接影响引起了全球各界的广泛关注。

CO2浓度增加会提高植物叶表面的CO2浓度梯度,降低气孔导度，使得CO2容易进入叶片内部进而提高净光合速率、光饱和点，降低光补偿点，张小全[22]等对杉木中龄林的研究表明了这一点。CO2作为植物光合作用原料，其浓度增加可提高光合作用酶活性，加速叶绿体内二磷酸核酮糖与CO2的结合，增强CO2固定[23]。有研究表明，CO2浓度升高更有利于叶绿素b的生成，增强叶绿体对光的吸收。何平[24]等通过研究油桐发现，增倍CO2浓度使油桐叶片单位鲜重叶绿素比对照组增加14.1 %，类胡萝卜素增加6.9 %。多数实验结果说明，高浓度CO2能提高植物光合速率。Körner[25]等研究发现高原植物单位叶面积的最大光合速率与低海拔植物的相比并不低,这可能是由于随海拔升高CO2的扩散率有所增加,使CO2分压得以补偿[26]。同时有实验表明植物存在光合适应，即CO2浓度升高对植物的光合促进能力会逐渐降低。

研究表明，CO2浓度增加可缩短植物生长发育期，株高、叶片数量、厚度、大小和叶面积等也随着CO2浓度的增加而增加，从而使植株的总生物量和产量增加[27]。浓度大气CO2升高影响植物水分利用效率, CO2增加会减小气孔的开度,而叶片气孔是植物代谢过程中空气水蒸气的通道，降低蒸腾量,减少需水,提高水分利用率。C3、C4类植物的气孔孔径在加倍CO2后减少40 %,蒸腾量降低23 %～46 %[28]。而当前这方面研究主要集中于农田生态系统,高原湿地生态系统的研究还较少。Pritchard[29]等试验发现,在CO2浓度升高的情况下，火炬松根系长度和直径以及根生物量都有所增加。赵天宏[30]等研究还发现，CO2浓度升高可将更多生物量转移到土壤中，这有利于植物光合速率和水分利用效率的提高。在全球大气CO2浓度持续上升的背景下，必将促进高原植物的生长和光合产物的累积，以及相应的响应策略。

4环境胁迫对高原湿地植物的影响

温度胁迫包括高低温胁迫。有数据统计显示，近60年来我国大陆地区受全球气候变化影响，与异常偏冷相关的寒潮、霜冻日数等显著减弱，而与异常偏暖相关的暖昼、暖耶日数则明显增高。高温胁迫直接引起植物蛋白质变性，破坏生物膜结构，导致生理生化代谢紊乱。不同植物所忍受的最高温度或致死温度是不同的，同一株植物不同器官或组织耐热性也有较大差异。吴彦[31]等研究发现，高温可使植物色素发生变化，不同植物不同色素的变化区别很大，而且影响叶绿体的结构和功能。张放[32]等研究说明，温州蜜柑叶片在高温胁迫下逐渐适应，且光饱和点、光补偿点均有所提高。均表现出植物对高温胁迫的响应机制。另一方面，低温胁迫引起植物细胞结冻、原生质脱水以及生物膜体系破坏，低温胁迫可检验植物的耐寒性。Lyons[33]等研究提出细胞膜系统是首先遭低温冷害的部位；低温胁迫下，植物细胞内累积溶质降低细胞液渗透势，可防止细胞过度失水，脯氨酸、可溶性糖等是主要的渗透调节物质[34]。李彦奇[35]等对早春植物的研究发现，随低温胁迫时间延长，植物苗期叶片中相对电导率、游离脯氨酸含量、可溶性糖含量、POD酶活性等均升高，但变化率存在差异。受全球变暖以及人类活动的影响，使得原本存在多种不利环境因素的高原湿地环境变得更加复杂，直接影响高原湿地植物的生长。研究逆境条件下高原湿地植物的生长过程和生理活动，以及植物对环境胁迫的适应性，有利于监控和改善高原湿地生态环境。

淹水胁迫导致土壤水分增加和大气湿度升高，都会破坏植物体内水分平衡，进而影响植物发育。湿地植物本身对湿地环境具有一定的耐性,表明其对淹水状况有其特殊的适应机制。淹水胁迫影响湿地植物叶片形态、茎结构以及根系形态的变化[36],同时，湿地植物内植物激素会对淹水胁迫做出响应。淹水会引起湿地植物气孔关闭,造成湿地植物的叶绿素结构破坏,降低光合作用酶活性,光合作用能力下降。另一方面，干旱胁迫是各种植物最具威胁性的逆境之一，植物在干旱胁迫下的响应机制是由多种生理因素共同作用的。潘昕[37]等对青藏高原植物的研究表明，红花岩黄芪等6种植物的叶绿素含量在干旱胁迫条件下总体呈现先降低再升高再降低的趋势；由于其苗木光合产物转化受到抑制，6种植物可溶性糖含量总体呈上升趋势，而淀粉含量下降。植物对水分胁迫的抗性是自然选择和遗传变异共同形成的，其与植物内部生理结构关系密切[38]。

人类活动以及现代工业发展导致自然环境中重金属污染日益严重，高原湿地同样受到影响。由于重金属在土壤中难溶、不分解，且具有累积效应等特点，一旦进入土壤后就很难排除，且在植物体内呈有机化趋势。一些重金属(Cu、Zn等)都是植物生长必需的微量元素，过量则对植物产生相应的毒害作用，抑制植物体生长甚至死亡。例如过量Cu会引起植物树皮开裂和流胶、枝梢枯萎、落叶、生长减缓、须根腐烂甚至导致死亡。杨居荣[39]等通过盆栽试验研究表明，镉污染使叶绿体含量下降，叶片CAT、POD、PPO、SOD等的活性下降，但在不同植物中变化不同。张超兰[40]等对几种湿地植物研究发现，在镉胁迫下，实验湿地植物的细胞膜透性、丙二醛含量均升高，与重金属镉质量浓度呈明显正相关。研究表明植物对重金属胁迫存在一个耐性临界值，超过该临界值植物不能正常生长，生理生长受到抑制，同时说明植物对重金属胁迫有一定耐受性。

5结语

全球气候变化已是无可争辩的事实，其对高原湿地生态系统的影响有利有弊，采取积极有效的措施来缓解降低环境变化的负面效应，掌握高原湿地植物对全球气候变化影响下高原地区环境变化的适应性的规律，这对改善高原湿地植物生长、强化高原湿地植物的生理功能特性以及保护和提高高原湿地植物物种多样性具有深远意义。当前，全球气候变化对植物的影响是复杂多变的，全面分析气候变化对高原湿地生态系统的影响，综合深入研究湿地植物生理及反馈机制，是当前研究的重中之重。

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Analysis of the Impact of Global Climate Change on Plateau Wetland Plant

Wu Xiaoyan1,Tian Kun2

(1.CollegeofEnvironmentalScienceandEngineering,SouthwestForestryUniversity,Kunming650224,China;2.NationalPlateauWetlandsResearchCenter,Kunming650224,China)

Abstract:The plateau wetland ecosystem plays an important role in maintaining ecological balance, it also has a variety of ecological services. Because of its geographic isolation and the closed nature of the terrain, the plateau wetland plays acrucial role, it is also a sensitive and vulnerable areas. Global climate change is one of the vital causes of the plateau wetland ecosystem degradation, and it’s also asignificant factor in the decline of biodiversity. Since the global climate change has become a global community research hot spot, the plateau wetland plants has become to be the key factor as protecting, indicating and assessing the plateau wetland ecosystem. Global warming and CO2 concentrations in the atmosphere continue rising are the prominent factors of the global climate change, and these changes make the environmental stress, these all affect directly or indirectly the plateau wetland plant growth and it’s physiological processes in varying degrees.

Key words:climate change; plateau wetland; plants

收稿日期：2016-03-31

作者简介：吴晓燕(1990—)，女，西南林业大学硕士研究生。

通讯作者：田昆(1957—)，男，教授，博士，主要从事湿地生态、恢复生态、土壤生态及自然保护的教学与科研工作。

中图分类号：P467

文献标识码：A

文章编号：1674-9944(2016)10-0125-04