短花针茅草原植物群落养分对放牧强度季节调控的响应

卫 媛，王成杰，吕世杰，张 爽，王天乐

(内蒙古农业大学，内蒙古，呼和浩特 010018)



短花针茅草原植物群落养分对放牧强度季节调控的响应

卫 媛，王成杰，吕世杰，张 爽，王天乐

(内蒙古农业大学，内蒙古，呼和浩特 010018)

为探讨短花针茅荒漠草原群落养分含量在放牧强度季节调控下的响应规律，文中基于放牧强度季节调控试验设计，采用对比分析、灰色关联及回归建模分析方法，针对短花针茅荒漠草原植物群落养分含量展开研究，得到结果如下。短期放牧对群落养分含量影响较小，导致放牧处理之间养分含量差异不显著，但采用回归建模可获得具有指导意义的理论模型；春季放牧强度应该严格控制在适度放牧以下(0.96只羊/hm2·a)；当春季适度放牧，夏季放牧强度应该小于1.08只羊/hm2·a，秋季应该适牧。当春季休牧，夏季可以是试验设计的任意放牧强度，但秋季放牧强度应该控制在1.08只羊/hm2·a以内。

荒漠草原；群落养分；季节调控；放牧强度；短花针茅

牧草产量和营养成分是草地生产流程中较重要的两个转化阶段，他们都是随生长阶段的不同而变化的动态量〔1〕，同时伴随放牧利用和草地退化程度的变化，牧草产量和营养成分均发生不同程度的响应〔2-7〕。研究不同生长发育期营养成分的绝对含量，可以兼顾数量和质量两个方面，以确定合理的利用期〔1〕。营养物质的含量动态与干物质消化率表现为显著正相关〔8，9〕。为此，吴自立提出“牧草营养成分的绝对含量”的说法。尽管关于草地群落养分含量研究较多，但基于试验设计角度，探讨荒漠草原植物群落养分含量的变化趋势鲜有报道；且根据群落生物量和养分含量在放牧强度下的变化规律，能否确定合理的放牧强度或放牧制度值得探讨。

为此，本研究基于放牧强度季节调控试验设计，针对短花针茅荒漠草原植物群落养分含量展开研究，旨在探讨群落养分含量的变化规律，为后续结合生物量确定合理的放牧强度和放牧制度提供理论依据和数据支撑，也为草原的放牧管理和可持续利用提供理论支持。

1 试验设计与研究方法

1.1 研究区域概况

研究区域位于内蒙古高原荒漠草原亚带南侧呈条状分布的短花针茅草原的东南部，行政区划属于锡林郭勒盟苏尼特右旗赛汉塔拉镇哈登呼舒嘎查，地理位置E112°47′16.9″、N42°16′26.2″，海拔1100～1150m。平均气温为4.3℃，最高38.7℃，最低-38.8℃。无霜期130d左右，年平均降水量170～190mm，年蒸发量2700mm，雨热同期。土壤为淡栗钙土，地表沙化，腐殖质含量为1.0～1.8%之间。植被以亚洲中部荒漠草原种占主导地位，短花针茅(Stipabreviflora)为建群种，优势种为无芒隐子草(Cleistogenessongorica)和碱韭(Alliumpolyrhizum)，构成了短花针茅+无芒隐子草+碱韭的荒漠草原群落类型。主要伴生种有银灰旋花(Convolvulusammannii)、木地肤(Kochiaprostrata)、阿尔泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)、栉叶蒿(Neopallasiapectinata)、猪毛菜(Salsolacollina)等，狭叶锦鸡儿(Caraganastenophylla)零星出现。草地草层低矮，高度一般为10～35cm；植被稀疏，盖度为10～50%。

1.2 试验设计

放牧试验始于2010年，共设6个处理，采用随机区组设计，分为3个区组，每一区组均有6个放牧试验小区(表1)。放牧试验地总面积47hm2，各小区面积约为2.6hm2。未放牧、适度放牧和重度放牧分别放牧苏尼特羊0只、5只和8只，折算载畜率分别为0只羊/hm2·a、0.96只羊/hm2·a和1.54只羊/hm2·a。

表1 放牧处理及重复区

注：表中SA11～SA53代表处理和重复区，其中SA代表放牧处理，SA后的第一个数字表示处理编号，第二个数字表示重复编号，即区组编号；CK1～CK3中，CK代表对照(禁牧，零放牧)，1～3代表区组号。

1.3 研究方法

2011年8月份，将各试验小区取回的植物地上现存量干样进行粉碎后混合均匀，采用四分法抽取部分样品进行营养成分分析。分析指标包括粗蛋白(CP)、粗脂肪(EE)、粗灰分(Ash)、中性洗涤纤维(NDF)、酸性洗涤纤维(ADF)、有机质(OM)，分析方法主要依据《饲料分析及饲料质量检测技术》〔10〕进行测定。然后以测定的各养分指标进行隶属函数归一化处理并进行平均，得到归一化指数，最后利用归一化指数进行模拟优化分析。

归一化公式如下：

其中xij中i代表各处理区，j代表养分指标。

当归一化指数与放牧强度存在正比例关系时，采用归一化方法用上式，当存在反比例关系时，采用下式进行计算。

采用最优母序列关联系数〔11〕进行模拟优化分析，模拟优化分析过程如下：

(1)模型选择依据，根据试验设计特点(春、夏和秋均包含未放牧、适度放牧和重度放牧)，在SAS中调用REG过程，采用拟合率和变量逐步选择法进行模型筛选；

(2)自变量的设定，由于本试验在春、夏和秋均包含未放牧、适度放牧和重度放牧，类似于正交设计的处理组合特点，因此春、夏和秋分别作为变量x1～x3，其中每一变量均可取值未放牧、适度放牧和重度放牧，本研究将未放牧、适度放牧和重度放牧编码为1、2、3。

(4)虚拟变量的考虑，由于在草地放牧利用方面，众多研究者〔12-14〕认为春季放牧对草地的影响较大，且这种影响导致草地后期的可持续利用能力下降，因此本研究针对春季未放牧、适度放牧和重度放牧对后期的影响引入虚拟变量，且认为这种影响主要影响的是回归模型截距，因此采用虚拟变量加法回归模型进行模拟，未放牧和适度放牧采用虚拟变量xn1，取值0和1，适度放牧和重度放牧采用虚拟变量xn2，取值为0和1。

(5)回归模型模拟的意义，首先可分析不同季节放牧强度对草地群落养分的影响程度，其次考察春季放牧强度变化对后期群落养分的影响程度，最后根据建立的回归模型预测本试验所有处理组合群落养分的变化情况，寻找最优的放牧处理组合。

(6)回归模型的应用前景，根据本试验设计特点，采用计算机模拟技术，可以探寻春、夏和秋的最优放牧处理组合，可以是时间上的调整，也可以是放牧强度上的调整。

2 结果与分析

2.1 各处理区养分含量差异

将6个处理区群落养分含量进行方差分析，结果见表2。由表2可以看到，各处理区植物群落不同养分含量指标均没有显著性差异(P<0.05)。表明放牧处理对植物群落养分含量影响较小，且在短时期内难以达到显著性差异。6个群落养分含量变化范围分别为：粗蛋白(CP)变化范围为12.12%～13.39%，粗脂肪(EE)变化范围为3.68%～4.54%，粗灰分(Ash)变化范围为12.38%～14.56%，酸性洗涤纤维(ADF)变化范围为31.67%～34.01%，中性洗涤纤维(CP)变化范围为42.61%～46.81%，有机质(OM)变化范围为68.24%～71.05%。

表2 各处理区养分含量差异

注：显著性水平P<0.05

2.2 各处理区养分含量的关联度分析

将各个处理作为观测序列，6个养分指标作为序列的元素，每一指标的最大值作为最优序列的元素，并以最优序列作为母序列进行关联度分析，原始矩阵进行均值化的结果及关联度计算结果详见表3。各处理与最优序列最为接近(关联度)的是SA3和SA4处理区，其关联度为0.7319和0.7541，与最优序列关联度最小的处理区为SA2和SA5，这说明春季重度+夏季重牧+秋季适牧和全年重度放牧草地植物群落养分含量比较高，但春季休牧+夏季适牧+秋季重牧的SA2处理区和全年适牧的SA5处理区草地植物群落养分含量比较低。因此，草地利用不仅要看地上现存量的变化趋势，同时也要看草地植物群落养分的变化趋势，二者之间常存在反比关系，如何寻求二者之间的平衡是草地放牧可持续利用的重要问题。

表3 最优母序列关联结果

2.3 回归模型的参数组合筛选

采用拟合率和变量逐步选择法进行回归模型筛选，其拟合率变化和变量组合数见表4。由表4可知，当引入2个变量时，拟合率的变化范围0.7437～0.9699，变量组合数为36组，当引入3个变量时，拟合率的变化范围0.7957～0.9717，变量组合数为84组，当引入4个变量时，拟合率的变化范围0.8513～0.9718，变量组合数为124组，当引入5个变量时，拟合率稳定在0.9718水平，变量组合数为110组。由此可见，随着变量引入数的增加，拟合率的变动范围在减小，且拟合率的最低值升高速度大于最高值升高速度，最终稳定在最高水平。这表明变量x1～x9的引入受拟合率、自身显著性检验通过情况及变量个数的影响差别较大，但在引入5个变量时，共有110组变量组合的回归模型拟合率达到97.18%，将会有较好的回归模型出现。

表4 回归模型参数选择

通过对110组回归模型筛选参数可知，线性回归变量、抛物线型(二次)回归变量和交叉项回归变量均可被引入到回归模型，在不考虑回归截距的情况下，其通过变量组合拟合率可达到97.18%，因此，放牧强度季节调控组合影响草地植物群落养分的过程比较复杂，但受试验条件的限制，不能精确的阐释放牧强度季节调控组合对草地植物群落养分的影响过程，需要进一步考虑这一变化的影响因素，以期待找到最优回归模型探讨放牧强度处理组合对草地植物群落养分的影响过程。

2.4 回归模型的参数检验

根据春季放牧对后期的草地利用的影响，引入虚拟变量，同时对考虑的3种情况进行回归分析，其模型见表5。在不考虑春季放牧对后期影响的条件下，第1组的回归模型决定系数最高，达到93.15%，此时的回归模型是建立在纯线性回归的基础之上；第2组抛物线回归模型决定系数只有84.99%，第3组交叉项回归模型决定系数只为85.07%。尽管3个模型的F检验显著性水平均小于0.01(即P<0.01)，但各变量参数(除x9外)的显著性检验均未达到显著水平(P<0.05)，这说明在不考虑春季放牧对后期影响的条件下，纯线性回归模型具有较高的拟合率，各个参数单一的作用不显著(除x9外)，但其构成的回归模型具有一定的指导意义。

引入虚拟变量，第1组的回归模型决定系数最高，为98.16%；第2组抛物线型回归模型决定系数与纯线性回归一致，为98.16%，第3组交叉项回归模型决定系数较前两组稍低，但也达到了96.88%。对第1组和第2组模型的显著性检验发现，3个模型的F检验显著性水平均小于0.01(即P<0.01)，但夏秋变量参数的显著性检验均未达到显著水平(P<0.05)，这说明在考虑春季放牧对后期影响的条件下，纯线性和抛物线型回归模型具有较高的拟合率，尽管夏秋季变量未通过统计学显著性检验，但整个回归模型的拟合率高于95%；且虚拟变量xn1和xn2均通过显著性检验，表明春季放牧强度差异对草地后期的利用存在显著性影响。

表5 回归模型模拟结果

根据拟合率最高和虚拟变量显著性检验来看，引入虚拟变量的第1组和第2组均具有较强的实际指导意义，可用于模型的预测，但相对来讲，夏秋季变量在第2组具有相对较低的显著性检验水平，但虚拟变量具有较高的显著性检验水平，结合中度干扰假说，认为第2组较第1组的指导意义略强一些，在进行模型预测时更准确一些，这可以从拟合率和参数检验中看到。第3组完全符合统计学检验的规程，不仅模型通过显著性检验(P<0.01)，且各个参数也均通过显著性检验，但其拟合率较第1组和第2组低。因此，模型分别如下：

2.5 群落养分的变化形式

根据抛物线模型和交叉项模型绘制成图，结果见图1。抛物线模型显示，春季重牧时，草地群落养分含量会明显增加(图1A-3)，等高线上的数值均较大(变化范围0.56～0.62)；交叉项模型显示，春季重牧草地群落养分含量变化图绝大部分区域处于负值区域(图1B-3)。图1首先反映了重牧能够使草地植物群落养分含量提高，也表明前期重牧后期的群落养分可能无法估计，因此春季放牧应该控制适度放牧强度以下。当春季休牧时，夏季放牧强度增加，草地群落地上养分含量增加，但秋季群落养分含量变化规律受夏季放牧强度影响明显，且存在一个特殊区间(图1B-1)，即无论夏季放牧强度如何变化，秋季放牧强度在1.08只羊hm2·a的放牧强度下(图1B-1中纵坐标2.2～2.5区间)，对草地群落养分含量影响不大。当春季实行适度放牧，存在一个夏季放牧强度不会对秋季草地群落养分含量产生影响的放牧强度(此时放牧夏季放牧强度为1.08只羊/hm2·a，图1B-2中横坐标2.3附近)。由此可见，春季放牧强度对后期的草地群落养分含量影响明显，影响强度存在累积效应。结合春季休牧和春季适牧的抛物线模型可知，0.48这条指示线在原点左右摆动，表明春季、夏季和秋季放牧强度组合，能够寻找到相对平衡的稳定点或稳定区间，其有可能是最优的放牧处理组合方式。

注：A组代表抛物线模型，B组代表交叉项模型，1～3分别代表春季休牧，春季适牧和春季重牧。

图1 放牧强度季节调控对群落养分的影响

3 讨论

本研究根据试验设计特点，基于3种假设出发，采用逐步修正的方法，对荒漠草原地上群落养分含量进行分析，不仅对实际研究的6个处理给出有效的拟合方式，也对可出现的27种放牧强度季节调控方式给予比较满意的预测结果；使荒漠草原草地地上现存量的模拟与预测得到很好的统一，对认识草地演变过程和动态发展规律具有较强的理论指导作用。春季休牧和春季适牧，能够找到不随放牧强度变化的平衡区域(图1B1和B2)，这一区域应该是相应季节最佳的放牧强度；同时也可以看到，春季休牧、春季适牧以及春季重牧(图1A1～A3)，综合养分曲线0.48在原点左右摆动，说明放牧强度季节调控组合方式可以找到相对稳定的区域，即最优的放牧处理组合方式。这与草地植物群落现存量中植物种群所占比例变化有关〔15〕，其变化规律与地上现存量一样，即春季放牧对草地地上现存量的影响不仅是量上的反映，也是质上的改变，对草地的演替过程影响较大〔16〕。

4 结论

(1)短期放牧对群落养分含量影响较小，春季和夏季均实行重度放牧的SA3和SA4处理区草地群落养分含量表现出较高的变化趋势，但未能通过显著性检验。

(2)采用回归模型拟合可获得具有指导意义的模型，且模型显示春季放牧强度变化对草地群落养分含量影响较大。

(3)春季放牧强度应该严格控制在适度放牧以下(0.96只羊/hm2·a)；当春季适度放牧，夏季放牧强度应该小于1.08只羊/hm2·a，秋季应该适牧。

(4)当春季休牧，夏季可以是试验放牧强度范围的任意放牧强度，但秋季放牧强度应该控制在1.08只羊/hm2·a以内。

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Seasonal Regulation of Grazing Intensity on Plant Communities Nutrients onStipabrevifloraDesert Steppe

WEI Yuan, WANG Cheng-jie*, LV Shi-jie, ZHANG Shuang, WANG Tian-le

(Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot, Inner Mongolia 010018, China;)

Experimental design of seasonal regulation of grazing intensity was adopted in this paper to explore the response of communities nutrient content inStipabrevifloradesert steppe, which used method of comparative analysis, gray correlation and regression modeling analysis for study. The results showed short-term grazing less affected on community nutrient content, in which between grazing treatments were not significant, but the regression model can obtain a theoretical model that has guiding significance. Spring grazing intensity should be strictly controlled under moderate grazing (0.96 sheep / hm2· a). Summer grazing intensity should be less than 1.08 sheep / hm2· a at spring moderate grazing, while autumn should be appropriate for moderate grazing. When it is banning grazing in spring, summer can be any grazing intensity of experimental design, but autumn grazing intensity should be controlled under 1.08 sheep / hm2· a.

desert steppe; community nutrient; seasonal regulation; grazing intensity;Stipabreviflora

S812.8

A

2095—5952(2016)02—0037—07

2015-09-30

国家自然科学基金项目(31460126)；

内蒙古自然科学基金项目(2015MS0349)。

卫 媛(1981-)，女，硕士，内蒙古锡林浩特人，主要从事牧草和土壤养分含量测试分析与研究工作。