魔芋叶片对光温的应激反应

赵青华,覃 宇,刘二喜,覃大吉，杨朝柱*

(1.恩施州农业科学院，湖北 恩施 445000；2.湖北省魔芋种子种苗工程技术中心，湖北 恩施 445000；3.湖北省农业科技创新中心鄂西综合试验站，湖北 恩施 445000)



魔芋叶片对光温的应激反应

赵青华1,2,3,覃 宇1,2,3,刘二喜1,2,3,覃大吉1,3，杨朝柱1,2,3*

(1.恩施州农业科学院，湖北 恩施 445000；2.湖北省魔芋种子种苗工程技术中心，湖北 恩施 445000；3.湖北省农业科技创新中心鄂西综合试验站，湖北 恩施 445000)

魔芋属荫生植物，生长期内仅有一片大型复叶，是光合同化和感应外部环境变化的部位.通过研究植株垂直和水平热量分布、叶片开展度、以及光照强度关系，结果表明：光照强度与叶片开展度呈显著的负相关(R2=0.429 6)，叶片对外界温度的调节能力与品种及来源有关，来源于热带的品种调节能力明显的强于亚热带魔芋品种，叶片受到高温不可逆损伤后水平热量分布不均，损伤部位温度明显高于健康部位，因此，红外图像可用于监测魔芋植株健康状况.

魔芋；光照强度；叶片开展度；红外图像

魔芋具有相对较低的光饱和点，光补偿点位2kLux，全生育期变化不大，7-8月生育旺期光合效率最高，9月以后明显下降，属典型的耐荫和喜荫作物，最适生长温度20～25℃[1].一般来说，海拔高度增加，荫蔽度降低甚至净作，其发病率都可以控制在较低范围.荫蔽度40%～60%，魔芋复叶展开后30～40 d仍旧维持较高的光合效率，由此可见，魔芋较适合的荫蔽度为40%～60%[2-4].同一海拔，光照强度与叶面积指数，叶片的开展度以及冠层温度关系密切，从而影响魔芋产量和发病率.国内对于不同魔芋类型耐热耐光性还停留在经验层面，且对魔芋冠层动态研究报道较少，更多的研究集中在通过激素和栽培调控花魔芋叶片数量来提高生物学产品[5-8].在海拔490 m的区域对魔芋叶片的开展度与光照、冠层温度、湿度进行了初步的观察，获得了一些有益的结论，为下阶段系统深入的研究魔芋荫蔽度与产量、品质、叶片开展度、叶面积系数、热激蛋白、叶绿素含量和细胞结构的关系奠定基础.

1 试验方法

1.1 仪器设备

便携式红外成像仪(E6，FLIR Co.,Sweden)，光照计(AS813，Smart sensor © Co.,Hongkong)，温湿度计(605-H1,testo Co.,German)，螺旋测微尺.

表1 环境因子与魔芋叶片开展度

图1 光照强度与叶片开展度关系Fig.1 The correlation of light intensity and the degree of leaflets spread of konjac

1.2 方法

选择种植室外林下、遮荫棚、网室种植的鄂魔芋1号(花魔芋/白魔芋)、弥勒魔芋(珠芽繁殖)、疣柄魔芋(切块繁殖)、花魔芋/西盟魔芋后代(表1)，测定冠层光照强度、温度、湿度和顶端小叶开展程度.阴天，午后3点测定，测定前连续5 d气温超过35℃，室外地表温度高达50℃，部分叶片日灼严重.

叶片开展度测定，随机选取5片，取平均值.

叶片开展度=自然状态叶片叶缘距离(mm)/展开后叶片宽(mm).

2 结果分析

叶片开展度与种植环境光照强度关系密切，呈显著负相关，R2=0.429 6(P≤0.05)(如图1)；与品种关系密切，花魔芋及其衍生后代小叶面积较小，开展度大，珠芽类型小叶面积较大开展度小，疣柄魔芋小叶面积小，开展度小；与品种来源有关，热带资源其叶片的开展度小于亚热带.种植于网室的弥勒魔芋(珠芽类型)，其光照不足，叶片出现反卷.

从叶片冠层和植株垂直热量分布来看，叶片开展度小，冠层维持相对较低的温度，周围环境温度高于叶片温度(图2、3).室外林下种植的热带资源(珠芽类型魔芋、疣柄魔芋)叶片温度低于等高点气温和地表温度，遮荫棚和网室内恰好相反(图4、5)，而花魔芋及其衍生品种无论种植任何条件下叶片温度接近气温，高于地表温度(图4、6).热量在冠层叶片分布不均匀，可能与叶片受光角度，叶片厚度、叶绿素含量以及健壮程度有关(图4、6、7).叶片日灼严重或发病后其受损部位温度明显升高，因此红外图像可以作为诊断魔芋健康程度的指标(图8).

图2 弥勒魔芋冠层及垂直热量分布(林间，11 000～12 000 Lux) 图3 疣柄魔芋(柬埔寨种)冠层及垂直热量分布(林间，10 800 Lux)

图6 鄂魔芋1号(花魔芋×白魔芋)(林间，10 000～11 000 Lux) 图7 弥勒魔芋冠层及垂直热量分布(遮荫棚，6 800 Lux)

上：鄂魔芋1号；下：弥勒魔芋图8 不可逆损伤后叶片温度升高Fig.8 The temperature on the leaflets injured irreversibly were higher

3 结论与讨论

魔芋属夏季荫生性植物，其生长发育需要维持较高的温度，当气温低于15℃是地上部分停止生长.同时，长时间高温(超过35℃)和强光会导致叶片细胞膜通透性增加、电解质渗漏，发生不可逆损伤，叶片下垂，抗性下降[9].生产上表现为连续5～7 d晴天高温后气温回落会导致软腐病大发生.魔芋叶片受到强光和高温损伤后对温度的调节能力显著下降，红外图像表现出温度高于周围健康部位(图8)，因此红外图像可用于魔芋植株健康程度监测.

原产亚热带气候的魔芋类型其小叶面积小，对光热调控能力明显的弱于热带类型，热带类型的魔芋通过调节叶片的大幅度开展来控制受光面积，减低水分蒸发和叶表温度，适应逆境，而花魔芋、白魔芋及其衍生类型往往受到高温强光损伤后极容易发生软腐病.

遮荫可以明显的降低冠层的温度，避免了叶受到损失，同时叶片的开展度增加，增加了光合面积，弥补了光照不足.长期观察发现，花魔芋、白魔芋及其衍生品种还可以通过株型改变来适应环境，光照不足的魔芋株型表现为“T”型，而光照强温度高表现“Y”型，鄂魔芋1号(花魔芋/白魔芋)网室种植(遮荫度70%左右)株型还表现出白天和夜间差异，傍晚叶片出现上挺，叶尖吐水现象，可能与其呼吸作用加强增加了水分传导有关.

魔芋地上部分由单生叶柄构成大型三裂复叶，一年只发生一片，复叶由小裂叶(leaflet)组成，是能量转化的源头，即栽培学上的“源”，魔芋个体单一的“源”对其“库”尤为重要，同时，叶片也是主要的感受外部环境变化的器官，具有自我调节受光面积适应环境能力，一是通过小叶的形态改变实现，二是通过株型改变实现，研究表明，光照强度不仅影响小裂叶面积，而且对干物质积累产生明显的影响，从细胞学水平上表现出细胞结构和形态发生了较大的变化[10-11].本文仅对魔芋叶片在自然状态下开展情况进行了单次检测，没有进行动态监测和受控条件下连续测定，因此获得的信息量少，仅发现光照强度对叶片开展度关系较大，热带的资源对光温调节能力更强.

当然，魔芋属阴生植物，其光饱和点低，过多的光照叶不会增加其光合效率，因此，进一步深入研究魔芋冠层结构，结合病害发生率、产量、品质分析，寻求最佳的平衡点，对生产实践大有裨益.

[1] 刘佩英.魔芋学[M].北京：中国农业出版社，2004.

[2] MIURA K,OSADA A.Effect of shading on photosynthesis, respiration, leaf area and corn weight in konjak plant (AmophophalluskonjacK. Koch) (in Japanese)[J].Jpn J Crop Sci,1981,50(4):553-560.

[3] INABA K.Effect of Shading on Leaf Anatomy in Konjak Plant (AmophophalluskonjacK. Koch) (in Japanese)[J].Jpn J Crop Sci,1984,53(3):243-248.

[4] 张燕，徐美恩，张翔，等.云南省魔芋生产及优质栽培技术研究[J].安徽农业科学，2014，42(33)：11644-11647，11759.

[5] 段龙飞，陈爱国，郭邦利，等.花魔芋与多叶花魔芋生物学性状比较分析[J].西北民族大学学报(自然科学版)，2015,36(2)：21-25.

[6] 周富忠，吴卓耕，田祚旭，等.多叶花魔芋3414肥效试验研究初报[J].长江蔬菜，2010(20)：63-65.

[7] 周富忠，吴卓耕，田祚旭，等.一种新的多叶花魔芋资源[J].长江蔬菜，2010(20):16-17.

[8] 刘海利，牛义，石新龙，等.植物生长物质处理对花魔芋产生多叶的影响[J].西南大学学报，2012,34(12)：39-43.

[9] 张兴国，罗庆熙，苏承刚，等.高温对魔芋叶片生理的影响[J].西南农业大学学报，1991，13(2)：83-86.

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[11] INABA K，CHONAN N.The Effect of Light on Ultra-structure of Chloroplasts in konjak (AmorphophalluskonjacK. Koch) (in Japanese)[J].Jpn J Crop Sci,1984,53(4):503-509.

责任编辑：高 山

The Responding of Konjac Leaflets to Light and Temperature

ZHAO Qinhua1,2,3,QIN Yu1,2,3,LIU Erxi1,2,3,QIN Daji1,3,YANG Chaozhu1,2,3*

(1.Academy of Agricultural Sciences Enshi Tujia & Miao Autonomous Prefecture,Enshi 445000,China;2.Engineering Technology Center of Konjac Seed & Seedlings in Hubei Province,Enshi 445000,China;3.Comprehensive Experimental Station of Agricultural Science & Technology Innovation Center in Western Hubei Province,Enshi 445000,China)

Konjac is a shade plant with only one large compound leaf in the growth period,and its leaflets are the key organ of photosynthesis and responding to the external environmental changes.The distribution of vertical and horizontal heat in plant,the degree of leaflets spread,the temperature and the moisture around the plant,and the light intensity were measured.The results showed that there were significant negative correlations (R2=0.429 6) between the light intensity and the degree of leaflets spread.The ability of leaflets adapted to the environmental stress was related to the species and the origin,and the species derived from the tropical were significantly stronger than those of the subtropical.The temperature in the damaged area on leaflets was higher than that in the healthy area.Therefore,the infrared image can be used to monitor the health of konjac plant.

konjac;light intensity;degree of leaflets spread;infrared image

2016-07-01.

湖北省农业科技创新中心项目(2016-620-000-001-062)；2016年湖北省现代农业竞争性立项项目(鄂农计发(2016)13号).

赵青华(1978- )，女，高级农艺师，主要从事魔芋品种遗传改良的研究;*

1008-8423(2016)03-0333-04

10.13501/j.cnki.42-1569/n.2016.09.023

S632.9

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