干旱区枸杞树干液流变化特征及其影响因素

徐利岗，苗正伟, 杜 历，鲍子云，王怀博，李金泽

1 宁夏水利科学研究院，银川 750021 2 中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011 3 阜康荒漠生态系统国家野外观测研究站，阜康 831500 4 河北工程技术高等专科学校，沧州 061001



干旱区枸杞树干液流变化特征及其影响因素

徐利岗1,2,3，苗正伟4, 杜 历1,*，鲍子云1，王怀博1，李金泽1

1 宁夏水利科学研究院，银川 750021 2 中国科学院新疆生态与地理研究所，乌鲁木齐 830011 3 阜康荒漠生态系统国家野外观测研究站，阜康 831500 4 河北工程技术高等专科学校，沧州 061001

树干液流作为植物蒸散作用的水分来源，是植物水分消耗的直观量化监测指标，利用包裹式树干液流监测技术获取干旱区枸杞全生育期树干液流实时数据，分析了不同时间尺度树干液流变化特征及各气象要素对树干液流的影响，为明晰枸杞耗水规律及其影响因素提供了重要的佐证。结果表明：枸杞的树干液流量昼夜差异较大，白天液流量是夜间的10倍左右；晴天液流速率、日累积量及变化幅度均大于阴雨天气，晴天液流速率变化曲线且呈宽峰型，在06:30左右启动较阴天提前30min；夏季树干液流启动时间为6:00比秋季提前1h左右，夏季的峰值123g/h。盛果期液流速率最大10.32g/h，营养生长期最小1.35 g/h；6—8月旺盛生长季，平均日耗水1388.3g/d，5—11月全生育期日均耗水1102.7g/d；树干液流速率与太阳辐射、空气温度均呈极显著正相关关系，与相对湿度呈负相关关系；枸杞树干液流(F)与太阳辐射(S)、温度(T)、相对湿度(H)及饱和水汽压(VPD)符合方程F=41.5+0.167S-0.563H+1.36T-9.67VPD(R2=0.6547)。

干旱区；宁夏；枸杞；树干液流；多时间尺度；变化特征；气象因子

树干液流是指蒸腾在植株体内引起的上升流，而植株蒸腾量是植物失水的主要方式[1]，树木的蒸腾耗水99.8%以上来自于树干液流[2-3]，因此通过精确测量树干液流量基本可以反映植株的蒸腾耗水状况[4]。植物树干液流的变化与气象因子具有极为密切的关系[5-7]，准确分析掌握单株植物的蒸腾耗水规律，对于准确估算大面积植被的蒸腾耗水量及作物实际耗水具有重要的作用[8-9]。近年来，热量测定植物树干液流的技术由于其精度高、无需校正且敏感度较高等优点[10-11]，被许多学者所采用。尤其是干旱区，已经被并应用于黄土塬区的苹果[12]、新疆地区的胡杨[13]、库车白杏[14]、速生新疆杨[15]、干旱荒漠区银白杨[16]及准噶尔盆地南缘原生梭梭树[17]等各地不同树木的树干液流分析中。也有学者探讨了不同时间尺度下的树干液流变化特征，池波[18]、李少宁[19]、杨广远[20]及王文杰[21]等分析了不同类型树木，日、月、季节等时段茎流变化特征并分析了其与环境因子的响应关系。

枸杞广泛分布于世界各地及我国的多个省份，但惟有宁夏枸杞(Lyciumbarbarum)历史最为悠久。2005 年，宁夏枸杞获国家原产地域保护[22]。国家医药管理局将宁夏枸杞定为全国唯一的药用枸杞产地。枸杞产业也是宁夏的战略性主导产业和支柱性区域特色农业的代表。至2010 年，宁夏种植面积突破了4.67万hm2，总产量达到了8万t，占全国60%，出口量占全国90%[23]。当前，国内外对枸杞的研究主要从枸杞子营养与药用功效[24- 25]、枸杞品种资源筛选[26]、苗木繁育[27]、不同水分亏缺[28]及温度处理[29]对枸杞多糖及品质的影响等方面展开，对于枸杞蒸腾耗水变化规律及其影响因素方面报道极少。本文以宁夏枸杞为研究对象，采用包裹式茎流监测系统连续监测5—11月自然生长条件下的枸杞树干液流速率及其累积量，分析其变化特征及与环境因子间的关系，为枸杞需水量的计算与精量控制灌溉提供理论依据。

1 研究区概况

研究区地处西北干旱内陆地区，位于宁夏北部，干旱少雨，蒸发量大。多年平均气温8.8℃，年日照时数为2800—3100h，多年平均降雨量195mm，蒸发量1864mm，无霜期155d左右，年平均风速2—6m/s，土壤冻结深度0.8—1.2m。地下水水量丰富，主要为灌溉入渗、降水入渗及贺兰山山前侧向补给，地下水埋藏一般在1.0—3.0m左右，矿化度小于1.0g/L。

核心试验区位于中国灌溉试验宁夏中心站试验基地枸杞种植区(106°42′E 38°27′N，海拔1115m)，总面积5亩，枸杞种植株行距为1m×3m，选择一块长势均等，冠幅适中，无病虫害的片区(21m×24m)作为枸杞树干液流试验测定区域。试验区土壤类型为淡灰钙土，0—40cm土壤颗粒组成为：粒径2.0—0.25mm占49.4%，0.25—0.05mm占31.6%，0.05—0.02mm占2.0%，0.02—0.002占4.4%，<0.002mm占12.6%，按美国土壤分类制为壤质砂土。试验灌溉水源为地下水,矿化度0.46g/L，符合灌溉水质标准要求。

2 试验材料与方法

2.1 试验设置及设备安装

(1)在试验区域内选择选取3棵典型样株(处理编号分别为T1、T2及T3)，T1地径为2.33cm，株高116cm，冠幅94cm×93cm；T2地径为2.77cm，株高125cm，冠幅110cm×95cm；T3地径为2.09cm，株高106cm，冠幅90cm×85cm。在距地面10cm以上树干顺直段安装意大利包裹式植物茎流监测系统(EL- 100)的 Dynagage包裹式茎流传感器，进行枸杞树干液流监测。取得了2014年5月16日—11月30日枸杞全生育期树干液流数据，数据步长为30min。

(2)安装美国产WatchDog 2900ET自动气象站1台，实时监测试验区太阳辐射、气压、相对湿度、温度、降雨量、风速、露点温度等气象要素，获取了2014年5月1日—2014年12月31日逐日气象数据，数据步长为60min。

2.2 研究方法

采用饱和水汽压差(VPD)指标综合表达温度与空气相对湿度的协同效应[30]，以分析其对枸杞树干液流的影响。该指标计算公式如下：

(1)

式中,E为饱和水汽压(kPa)；Rh为相对湿度(%)；t为空气温度(℃)。

数据的统计分析使用SPSS软件及Excel软件，其中不同月份树干液流的差异性采用Minitab16.0方差分析；树干液流与气象因子的相关性分析采用非参数检验Spearman分析方法，SPSS软件予以实现。树干液流与环境因子的回归模型以枸杞树干液流为因变量，以气温、空气相对湿度、太阳辐射及饱和水汽压差为自变量，采用多元回归模型分析方法。

3 结果与分析

3.1 干旱区枸杞多时间尺度树干液流变化特征3.1.1 枸杞树干液流昼夜变化特征

为分析不同天气条件下枸杞树干液流的昼夜变化特征，分别选择阴天(8月7日)、降雨天(8月16日，降雨量为19mm)以及晴天(8月27日)分别作日累计液流量及液流速率日变化过程图(图1)，从图中可以看出3种典型天气条件下，枸杞树干液流速率及日累积量变化差异显著。晴天树干液流速率及日累积量均最大，阴天次之，降雨天气最小；变化幅度晴天大于阴天与降雨天气。晴天液流速率变化曲线呈宽峰型，在06:30左右启动，并迅速升高，11:00—15:00时段液流保持在较高水平，18:00开始迅速下降；阴天液流速率变化曲线变化相对平缓，尤其是峰值时段(11:00—15:00)，启动时间较晴天滞后30min，雨天曲线呈现多峰型，液流速率变化剧烈。这主要是因为晴天太阳辐射强烈，气温高，空气湿度相对较小，枸杞叶片蒸腾作用较强，因此树干液流速率及日累积量均高于阴雨天气。

图1 不同天气条件下枸杞累计树干液流量及树干液流速率变化过程图Fig.1 Diurnal variation of sap flow accumulation and sap flow rate under different weather conditions

统计枸杞生育期内夏季(6—8月)及秋季(9—11月)树干液流速率日动态的平均值，绘制变化过程线(图2)。从图2中可以看出夏季及秋季枸杞树干液流的日变化过程及趋势较为相似。从启动时间来看，秋季在7:30左右，而夏季在早晨6:00，比秋季提前1个小时左右。从峰值来看，夏季各时刻树干液流速率高于秋季，夏季的峰值为123g/h，出现在午后13:00，而秋季在12:00达到峰值为92 g/h，此后维持平稳至16:00逐渐降低，夏季变化幅度大于秋季。认为夏季比秋季启动时间早是因为夏季太阳辐射逐渐增强，空气温度升高，使得枸杞叶片气孔张开，光合与蒸腾逐渐增强，带动液流启动，而夏季太阳较秋季升起的较早，所以液流启动较早。

图2 不同季节树干液流速率日变化过程Fig.2 Diurnal variation of sap flow rate for different season

3.1.2 枸杞树干液流日间变化特征

绘制基于降水量的枸杞日累计树干液流量及日平均树干液流速率变化过程线(图3)，6—8月枸杞的旺盛生长季，也是枸杞日累计树干液流量及蒸腾耗水最大的时期，最高值出现在7月6日为2098.9g/d，次高值则出现在8月16日2040.3g/d，而6月26日也出现了1898.9 g/d的高值。5月中旬至11月的日均耗水量为1102.7g/d，6—9月枸杞树干液流维持在较高水平，5月及10—11月相对较低。全生育期降水量143.5mm，降水影响了植物水分的蒸散。枸杞日均树干液流速率与日累积量的变化特征相似，6—8月生长旺季，每日的树干液流速率较大，10—11月相对较小，尤其是11月，由于叶片的脱落，树干液流急剧减小(图3)。

图3 枸杞累计树干液流量及日平均速率变化过程线Fig.3 Varying line of total sap flow and sap flow rate in whole growth period

3.1.3 枸杞树干液流月际间变化特征

绘制5—11月枸杞各月树干液流累积量及月平均速率变化过程(图4)。从图4中可以看出，8月份枸杞累计树干液流量最大为46926.52g，对应的月平均树干液流速率为7.73g/h，7月次之，累计总量为44735.8g，平均速率为7.45 g/h，6月为36024.03 g，平均速率为2.98 g/h。11月最小为4966.45 g，对应的平均速率为0.93 g/h。

图4 枸杞各月累计树干液流量及平均速率变化过程线 Fig.4 Variation of sap flow accumulation value and sap flow rate for months in growing periods

统计枸杞不同生育期内树干液流及其平均速率(表1)。从表1中可以得出，枸杞树干液流随其生长期的发展而变大，其中营养生长期蒸腾耗水最小为15.77kg，秋季生长后期耗水最大62.50kg，平均树干液流速率则以盛果期最大为10.32g/h，营养生长期最小1.35 g/h。

表1 枸杞不同生育期树干液流量及其速率变化表

3.2 不同地径枸杞植株的树干液流变化特征分析

依据典型样株(T2、T3)获取的全生育期树干液流数据，选择6月1日、7月1日、8月1日、9月1日、10月日及11月1日分别绘制T2和T3样株当日树干液流变化过程线(图5)。从图中可以看出不同树径枸杞各月树干液流变化过程基本相似，但T2各月树干液流明显大于T3树干液流，结合样株生长情况认为，这与植株冠幅及地径有显著联系，T2地径为2.77cm，株高125cm，冠幅110cm×95cm，而T3地径为2.09cm，株高106cm，冠幅90cm×85cm。各月枸杞树干液流日变化过程均呈多峰型特征，且7—8月蒸腾耗水最为剧烈。此外，枸杞在夜间(20:00—8:00)仍保持一定的液流蒸散，但占日累计蒸腾耗水比例较少。其中，T2样株6月夜间液流量占日累计量的7.31%，白天液流总量是夜间的12倍，T3样株夜间液流量占日累计量的6.68%，白天液流总量是夜间的11倍。T2样株7月夜间液流量占日累计量的8.15%，白天液流总量是夜间的15.6倍，T3样株夜间液流量占日累计量的6.98%，白天液流总量是夜间的10倍。说明枸杞的树干液流量昼夜差异大，同时，枸杞试验区还出现了午间树干液流骤减现象，其主要原因是由于午间气温较高，干旱区植物为了保存体内的水分，短暂关闭或减小叶片气孔开度，降低植物体水分蒸腾，以减少水分损耗的一种机制。而在夜间仍然有液流的产生，则认为是由于白天气孔开放，树冠蒸腾，形成了叶片-冠-根的水势差，日落后气孔关闭，但水势梯度并不立即消失，由于水势差的存在，仍会有部分水分在一段时间内被动地通过根部进入树干，形成夜间补偿流，恢复植物体内的水分平衡[30]，这与树种及其周围环境条件有密切相关性。

图5 枸杞不同地径各月树干液流日变化过程线Fig.5 The Diurnal sap flux of Lycium barbarum with different basal diameter in months

3.3 枸杞树干液流与气象因子的影响关系分析3.3.1 枸杞树干液流与气象要素的相关性分析

为了讨论枸杞树干液流与气象要素的相关关系，利用SPSS16.0软件，分析树干液流速率、太阳辐射、空气温度、相对湿度及风速之间的互相关关系，得出其相关系数及显著性程度(表2)。同时选取8月10日及9月10日两个典型日的树干液流、太阳辐射、相对湿度、空气温度及风速等日数据，分别绘制过程线(图6)。从表2中可以看出，树干液流速率与太阳辐射、空气温度及风速之间均呈正相关关系且均达到极显著检验水平，相关系数分别为0.446(P=0.003)、0.324(P=0.005)、0.307(P=0.009)，树干液流速率与相对湿度呈负相关关系，相关系数为-0.272(P=0.001)。说明树干液流与气象要素有着极为显著地相关性关系，气象要素对树干液流的变化影响显著。从图6中可以看出太阳辐射、空气温度及风速与树干液流变化过程基本相似，但存在一定的滞后效应。树干液流与相对湿度成负相关关系。

表2 枸杞树干液流速率与气象因子的相关关系

*P<0.05,**P<0.01；N=144; Pearson Correlation相关系数; Sig. (2-tailed)-P值(双尾)

图6 枸杞树干液流速率与气象因子的日变化过程Fig.6 Diurnal variation of sap flow velocity and meteorological factors

3.3.2 枸杞树干液流与气象要素的回归分析

依据T1树干液流数据及相应时间段的气象资料(太阳辐射、相对湿度、气温)以及计算出的饱和水汽压进行回归性分析，从图7中可以看出树干液流与太阳辐射及饱和水汽压差均符合二次多项式关系，与空气温度符合三次多项式关系，与相对湿度符合指数关系。以太阳辐射(S)、温度(T)、相对湿度(H)及饱和水汽压(VPD)为自变量，枸杞树干液流(F)为应变量，进行多元回归分析，获得拟合方程F=41.5+0.167S-0.563H+1.36T-9.67VPD(R2=0.6547)，并以8月1日及8月份数据作为校核系列，绘制实测值及模拟值的日过程及月过程(图8)，从图8 中可以看出模拟方程模拟的树干液流值与实测值较为接近，综合误差为3.46%。

图7 各气象参数与树干液流的散点图Fig.7 A scatter diagram for sap flow velocity and meteorological factors

图8 各气象参数与树干液流的回归分析模拟校核图Fig.8 Regression model of sap flow velocity and meteorological factors simulation and fitting

4 结论与讨论

以宁夏为靶区，以大田滴灌枸杞为研究对象，利用包裹式树干液流监测技术获取枸杞全生育期树干液流实时数据，利用自动气象站获取相应时间的气象参数数据，对不同时间尺度和不同茎粗枸杞树干液流变化特征及各气象要素对树干液流的影响进行了研究,得出以下主要结论:

(1)6—8月枸杞的旺盛生长季，平均日耗水量为1388.3g/d，5—11月全生育期日均耗水量1102.7g/d。降水影响了树干液流的蒸散，枸杞平均树干液流速率以盛果期最大，营养生长期最小。

(2)夏季枸杞树干液流启动时间为6:00比秋季提前1h左右，出现在13:00，秋季在12:00达到峰值，此后维持平稳至16:00逐渐降低，夏季变化幅度大于秋季。

(3)天气情况对枸杞树干液流速率及日累积量影响显著，晴天树干液流速率及日累积量均最大，阴天次之，降雨天气最小。晴天液流速率变化曲线且呈宽峰型，在06:30左右启动，11:00—15:00时段液流保持在较高水平；阴天液流速率变化曲线变化相对平缓，启动时间较晴天滞后30min。

(4)枸杞的树干液流量昼夜差异大，夜间(20:00—8:00)液流量仅为日累计量的6.68%—8.15%，同时还存在午间树干液流骤减现象，分析其原因可能是由于午间气温较高，干旱区植物为了保存体内的水分，短暂关闭或减小叶片气孔开度，降低植物体水分蒸腾，以减少水分损耗的一种机制。

(5)气象要素对树干液流的变化影响显著，树干液流速率与太阳辐射、空气温度及风速之间均呈显著正相关关系，与相对湿度呈显著负相关关系，相关系数为-0.272(P=0.001)。枸杞树干液流(F)与太阳辐射(S)、温度(T)、相对湿度(H)及饱和水汽压(VPD)符合方程F=41.5+0.167S-0.563H+1.36T-9.67VPD(R2=0.6547)，且模拟值综合误差为3.46%。

树干液流作为植物蒸散作用的水分来源，是植物水分消耗的直观量化监测指标，对于树干液流的研究，为明晰植物耗水规律，耗水影响因素极为重要，也为深入探讨不同作物在不同环境条件下的需水特征提供了重要手段。而如何探明植物叶片的各项生理指标与树干液流变化的关系，并使其量化；如何明确植物光合作用、树干液流以及小气候要素间的相互关系，构建多元模拟模型，使其成为准确诊断作物需水的信号将是未来的研究热点。

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Analysis of variation in and factors influencing sap flow in stems of Lyciumbarbarumin an arid area

XU Ligang1,2,3, MIAO Zhengwei4, DU Li1,*, BAO Ziyun1, WANG Huaibo1,LI Jinze1

1 The Scientific Research Institute of the Water Conservancy of Ningxia, Yinchuan 750021, China 2XinjiangInstituteofEcologyandGeography,ChineseAcademyofSciences,Urumqi830011,China3FukangDesertEcosystemObservationandExperimentStation,ChineseAcademyofSciences，Fukang831500,China4HebeiEngineeringandTechnicalCollege,Cangzhou061001,China

Sap flow is the source of water for plant evapotranspiration, which is the direct quantitative index of plant water consumption. We monitored the sap flow ofLyciumbarbarumcontinuously with stem heat and balance sap flow monitoring techniques for the entire growing season in an arid region of Ningxia. We used these data to analyze the variation in sap flow and determine its relationship with meteorological factors on different time scales. Our goal was to provide evidence to clarify the amount of water consumption byLyciumbarbarumand the factors that influenced water consumption. The results indicated the occurrence of diurnal variation in sap flow. Sap flow was approximately 10 times greater during the day than at night. Sap flow started around 06:30 and occurred approximately 30 min earlier on cloudy days. Additionally, the sap flow rate curve had a broad peak on sunny days. In summer, sap flow started at 06:00, 1 hour earlier than in autumn, and the maximum sap flow rate was 123 g/h. The sap flow rate was greatest during the full fruiting period and had a minimum value during the vegetative period. It increased rapidly from June to August when water consumption was 1388.3 g/d. Average daily water consumption was 1102.7 g/d during the entire growth period. We also found that the sap flow rate was positively correlated with solar radiation and air temperature, whereas a negative correlation with relative humidity was detected. Furthermore, sap flow (F) expresses the following quantitative relationship with solar radiation (S), temperature (T), relative humidity (H), and vapor pressure differential (VPD):F=41.5+0.167S-0.563H+1.36T-9.67VPD (R2=0.6547).

arid area; Ningxia;Lyciumbarbarum; stem sap flow; multi time-scale; variation; meteorological factors

国家自然科学基金项目(51309136)；宁夏自然科学基金项目(NZ13221)；宁夏回族自治区科技支撑计划项目(精量灌溉与水肥一体化技术研究与示范)

2015- 02- 25;

日期:2015- 12- 14

10.5846/stxb201502250384

*通讯作者Corresponding author.E-mail: dulisport@126.com

徐利岗，苗正伟, 杜历，鲍子云，王怀博，李金泽.干旱区枸杞树干液流变化特征及其影响因素.生态学报,2016,36(17):5519- 5527.

Xu L G, Miao Z W, Du L, Bao Z Y, Wang H B,Li J Z.Analysis of variation in and factors influencing sap flow in stems ofLyciumbarbarumin an arid area.Acta Ecologica Sinica,2016,36(17):5519- 5527.