不同氮浓度对高粱苗期生长特性及土壤性质的影响

刁锐琦+胡云

摘要：连续3年采用氮浓度的添加试验，研究了不同氮浓度[CK，0 g/（m2·年）；低氮LN，10 g/（m2·年）；中氮MN，20 g/（m2·年）；高氮HN，40 g/（m2·年）]对高粱[Sorghum bicolor （L.） Moench]苗期生长特性及土壤性质的影响。结果表明：（1）土壤含水量随氮浓度的增加呈先增加后降低趋势，土壤pH值随氮浓度的增加呈先降低后增加趋势，土壤电导率和全盐含量随氮浓度的增加呈增加趋势；（2）土壤各养分含量随氮素浓度的增加呈先增加后下降趋势，总体表现为MN>HN>LN>CK，说明氮素能够增加高粱根区土壤养分含量，其中以中度水平的氮浓度对高粱根区土壤养分含量增加效应最为明显；（3）高粱根区土壤微生物数量以细菌最多，其次是放线菌，真菌最少，土壤细菌数量在微生物总数中所占比例均在90%以上，氮浓度对高粱根区土壤微生物数目的影响与土壤养分保持一致，通过进一步的分析可知，氮浓度对高粱根区土壤微生物数目的增加幅度明显高于土壤养分，即土壤微生物数目对于不同氮浓度的敏感性高于土壤养分；（4）不同氮浓度处理下高粱株高、根长、叶面积指数、比叶重、鲜质量和干质量随氮浓度的增加呈先增加后降低趋势，以中水平氮浓度处理下高粱生长各指标达到最大；（5）不同氮浓度处理下高粱叶片叶绿素a和叶绿素b保持一致的变化规律，随氮浓度的增加呈先增加后降低的趋势，叶片N含量和叶片P含量随氮浓度的增加而增加；（6）不同氮浓度处理下高粱叶片粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分和无氮浸出物基本表现为MN>HN>LN>CK，局部有所波动。综上可知，氮浓度对高粱苗期的生长及土壤性质的发育起到了一定的促进作用，但高浓度的氮浓度具有一定的抑制作用。

关键词：氮浓度；高粱；生长特性；土壤养分；土壤微生物；生理指标

中图分类号： S154.3；S514.06 文献标志码： A

文章编号：1002-1302（2016）09-0108-06

高粱[Sorghum bicolor （L.） Moench]是我国重要的粮食作物之一，具有产量高、营养丰富、耐旱、耐涝性强、生态适应性广等特点，对我国粮食发展和新农村建设具有重要的现实意义[1-3]。高粱也是贵州省酿酒业的主要原料，对于调节气候和改善农业生态环境具有重要意义，但在贵州种植业生产中属小作物，所占比例较小，大多零星种植，成片集约化生产极少，并没有形成高粱产品的优势[4-5]。

人类活动增加了全球大气中含氮化合物和陆地生态系统固氮量，我国已成为全球第三大氮沉降区[6-7]。氮素是植物所需的基本元素之一，也是影响作物产量和农业生产成本的重要因素[8-10]。施氮是调节和控制植物营养物质平衡的一项重要措施，自然条件下不同氮浓度对植物生长特性及土壤发育的影响显得非常重要，不仅可以加深对其生理特性、生态适应、生产潜能的系统认识，而且可以为其高产优质栽培提供理论依据[11-12]。目前，许多研究者在水稻、小麦和玉米等作物上进行了耐低氮品种的筛选等研究，有关高粱耐低氮方面的研究却滞后于其他粮食作物[13-14]。鉴于此，本研究试图在前人研究的基础上，在全球变化的背景下，自然条件下连续3年进行不同氮浓度控制试验，探讨不同氮浓度对高粱苗期生长特性及土壤性质的影响，从生长特性及土壤发育等方面揭示高粱对不同氮浓度的响应机制，对指导高粱的生产和合理区划布局具有很好的参考作用，也为其他地区高粱生产的发展提供了一定的借鉴作用。

1 材料与方法

1.1 试验材料

高粱在贵州省种植利用极为广泛，呈点状零星分布，从海拔300 m的东部地区到海拔2 400 m的西北部地区都有种植；在海拔800～1 500 m范围内种植点较为密集，随着海拔的增高和降低，种植点逐渐减少。水平分布差异不大，山区、河谷多于平坝地，灌溉条件好的地区少于干旱较重地区，主产区黔北、黔中地区平均海拔1 000 m左右。供试高粱品种为“晋23”，由贵州省农业科学院生产和提供，待高粱种子安全贮存半年度过休眠期，挑选籽粒饱满、无病虫害、大小均匀、色泽一致的种子，75%乙醇消毒20～30 min，蒸馏水反复冲洗后4 ℃保存备用。

1.2 试验区概况

试验在贵州省黔东南州农业科学院的农业栽培试验田（107°16′48″E，25°07′32″N）进行，该地属于北亚热带季风气候，海拔679 m，年平均温度15.6 ℃，年降水量1 120.5 mm，≥10 ℃的有效积温为4 780 ℃，年日照时数为1 156.9 h，无霜期284 d。试验田平坦向阳，排灌方便，肥力均匀，土壤为烂泥田，供试土壤质地为壤质黏土，其基本化学性质如下：有机质14.36 g/kg、全氮0.58 g/kg、全磷0.46 g/kg、全钾14.97 g/kg、有效磷32.56 g/kg、有效氮19.57 g/kg、有效钾24.21 g/kg、pH值7.08、EC值1.32。

1.3 试验设置

试验地土壤肥力及栽培管理模式基本一致，根据高粱基本生理特性和同类不同氮浓度试验设置3个不同氮浓度水平：低水平氮浓度（LN，10 g/（m2·年））、中水平氮浓度（MN，20 g/（m2·年））和高水平氮浓度[HN，30 g/（m2·年）]，以无氮为对照[CK，0 g/（m2·年）]。2012—2014年连续3年在试验田块播前25 d深水层浸泡（4～5 cm），在播前10 d排干水，并在田间及田埂除草，然后进行田块翻犁、耙平，旧薄膜覆盖田埂，规划小区。采用裂区试验设计（包括对照），设置12个小区，每个小区5 m×5 m =25 m2，各小区间保留2 m 宽的缓冲带，重复3次，每个小区间距30 cm，四周留1 m 以上保护行。每年的4月1日开始整地，4月中旬穴播，株距15 cm，行距30 cm，每穴播种2～4粒，待种子发芽后（5月下旬）首次施氮，添加氮素为NH4NO3，将NH4NO3溶解于20 L自来水中均匀喷洒，对照组仅喷洒20 L自来水。每年的5月中旬测定高粱苗期生长状况及其根区土壤性质，每次取样分为2份，1份用塑封袋盛装用于测定土壤含水量、理化性质及养分各指标，另1份迅速于4 ℃保温箱保存，用于测定土壤微生物数目。

1.4 测定方法

1.4.1 高粱根区土壤性质的测定 新鲜土样采用烘干法测定土壤含水量以后，自然风干（20 d）去除有机碎片后过2 mm筛，pH值采用电极电位法测定（土水比1 ∶5.0）；电导率采用P4多功能测定仪测定；全盐采用质量法测定；然后研磨过0.5 mm筛用于土壤养分测定。有机质采用重铬酸钾氧化-外加热法测定；全磷采用NaOH碱溶-钼锑抗比色法测定；有效磷采用NaHCO3浸提-钼锑抗比色法测定；全氮采用半微量凯氏定氮法测定；碱解氮采用NaOH-H3BO3法测定[15]。4 ℃保存的新鲜土样采用平板梯度法稀释，其中细菌培养基为牛肉膏蛋白胨琼脂培养基，真菌培养基为马丁氏培养基，放线菌培养基为高氏一号琼脂培养基[16]。

1.4.2 高粱生长特性的测定 （1）叶面积及比叶重。应用数字图像处理技术测定叶面积。比叶重（SLW）=单位面积叶干质量/单位叶面积。

（2）株高。每个小区固定选取有代表性的植株10株，测定绝对高粱苗期高度（从地面至植株最高部位的高度）。

（3）根长及生物量。通过人工壕沟挖掘法将单株高粱从土壤中挖取出来，将单珠地上与地下部分分开，带回实验室用1 mm筛网流水冲洗，用镊子拉直两端测定单株根系总长度。本试验根长与生物量均为筛选出的活根，待吸干根系水后，在STD 1600根系扫描仪下扫描，用WinRHIZO 3.1软件计算高粱根系总根长，然后在85 ℃烘干后测定其生物量干质量。

（4）叶片营养成分。高粱苗期留测样品粉碎后进行常规分析，测定高粱粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分含量[17-18]。

（5）叶片养分。采集高粱叶片，洗净后于65 ℃烘箱烘干，粉碎后过1.5 mm筛，采用凯氏定氮法测定叶片全氮含量，采用钒钼黄吸光光度法测定叶片全磷含量[19]。

（6）叶片叶绿素含量。随机采摘10～15株高粱各部分叶片，除去叶脉研磨混合，以80%丙酮溶液浸提24 h，分光光度计下比色分析，计算出叶绿素a（Chla）、叶绿素b（Chlb）含量[19]。

1.5 数据处理与分析

采用Excel 2007和SPSS 21进行数据统计和相关分析，每个特征值用3年数据的“平均值±标准误”表示，单因素方差分析（One-Way ANOVA），处理间用Tukey法检验差异显著性（P<0.05），用Origin8.2软件作图。

2 结果与分析

2.1 不同氮浓度对高粱土壤状况的影响

2.1.1 不同氮浓度处理下高粱生长环境因子 图1显示了不同氮浓度处理下高粱根区土壤温度和相对湿度日变化趋势。由图1可知，一天中温度随时间变化呈单峰曲线，在15：00 温度值达到最大，07：00和19：00温度相对较低，09：00以后温度急剧上升；相对湿度一天中随时间呈“V”型变化规律，与温度的变化趋势相反，15：00达到最低值，07：00最高，07：00以后相对湿度急剧下降，15：00以后有上升的趋势。

2.1.2 不同氮浓度对高粱根区土壤理化状况的影响 由图2可知，土壤含水量随氮浓度的增加呈先增加后降低趋势，中度浓度水平达到最大，基本表现为MN>HN>LN>CK；土壤pH值随氮浓度的增加呈先降低后增大趋势，中度氮浓度水平达到最低，基本表现为HN>CK>MN>LN；土壤电导率和全盐含量随氮浓度的增加而增大，基本表现为HN>MN>LN>CK；与对照相比，土壤含水量分别增加了14.71%、50.00%和25.49%，电导率分别增加了10.45%、32.84%和37.31%，全盐含量分别增加了30.40%、98.40%和113.60%，土壤pH值分别降低了10.96%、16.44%、-7.52%。

2.1.3 不同氮浓度对高粱根区土壤养分的影响 由表2可知，不同氮浓度对高粱根区土壤养分具有较大影响，随氮素浓度的增加土壤各养分平均含量呈先上升后下降趋势，总体表现为MN>HN>LN>CK，不同氮浓度处理下土壤养分指标均与CK达到差异显著水平（P<0.05），说明不同氮浓度能够增加高粱根区土壤养分含量，其中以中度水平的氮浓度对高粱根区土壤养分含量增加效应最为明显。综合比较可知，不同氮浓度对高粱根区土壤养分表现为增加的过程，与对照相比，不同氮浓度（LN、MN、HN）处理下土壤有机质含量分别增加了36.68%、75.19%、41.07%；全氮含量分别增加了15.45%、60.98%、26.83%；全磷含量分别增加了4.08%、57.14%、15.31%；全钾含量分别增加了55.85%、67.69%、8.64%；有效磷含量分别增加了14.76%、62.40%、49.58%；有效氮含量分别增加了10.19%、65.28%、47.69%；有效钾含量分别增加了24.16%、72.75%、45.76%。

2.1.4 不同氮浓度对高粱根区土壤微生物数量的影响 由图3可知，土壤微生物数量以细菌最多，其次是放线菌，真菌最少，其中土壤细菌数量在微生物总数中所占比例均在90%以上。不同氮浓度对高粱根区土壤微生物数目的影响与土壤养分保持一致，即随氮素浓度的增加土壤微生物数目呈先上升后下降趋势，总体表现为MN>HN>LN>CK，说明不同氮浓度能够增加高粱根区土壤微生物数目，对土壤微生物数目具有显著增加效应，以中度水平的氮浓度对高粱根区土壤微生物数目增加效应最为明显。与对照相比，不同氮浓度（LN、MN、HN）土壤细菌数目分别增加了36.76%、157.35%、88.24%；真菌数目分别增加了66.30%、157.61%、108.70%；放线菌数目分别增加了18.60%、160.47%、127.91%；微生物总数分别增加了44.00%、248.00%、116.00%。

2.2 不同氮浓度对高粱生长特性的影响

2.2.1 不同氮浓度对高粱生长指标（单株）的影响 株高和根长在一定程度上反映了高粱抗旱能力的强弱，干旱条件下根系越长，说明其抗旱能力越强。由表3可知，不同氮浓度处理的高粱株高、根长、叶面积指数、比叶重、鲜质量和干质量均高于对照，其中高粱生长各指标大致表现为MN>HN>LN>CK，以中水平氮浓度处理下高粱生长各指标达到最大。

2.2.2 不同氮浓度对高粱叶绿素含量及氮、磷含量的影响 由图4可知，不同氮浓度处理下高粱Chl a和Chl b保持一致的变化规律，随氮浓度的增加呈先增加后降低的趋势，均表现为MN>HN>LN>CK，各不同氮浓度处理下高粱Chl a和Chl b含量均高于对照，其中LN和HN处理下高粱Chl a和Chl b含量差异不显著（P>0.05）；不同氮浓度处理下高粱叶片N含量和P含量随氮浓度的增加，均表现为HN>MN>LN>CK，并且不同氮浓度处理下高粱叶片N含量显著高于对照（P<0.05），LN和HN差异并不显著（P>0.05），MN显著高于其他处理的叶片N含量（P<0.05），而各不同氮浓度处理下高粱叶片P含量与对照没有显著差异（P>0.05）。与对照相比，不同水平氮浓度（LN、MN、HN）高粱Chl a含量分别增加了66.30%、157.61%、108.70%；Chl b含量分别增加了66.30%、157.61%、108.70%；叶片N含量分别增加了66.30%、157.61%、108.70%；叶片P含量分别增加了66.30%、157.61%、108.70%。

2.2.3 不同氮浓度对高粱叶片营养成分的影响 由表4可知，不同氮浓度处理下高粱叶片粗蛋白含量变化范围在8.16%～16.78%之间，粗脂肪含量变化范围在5.14%～9.13% 之间，粗纤维含量变化范围在31.42%～39.56%之间，粗灰分含量变化范围在7.56%～12.38%之间，无氮浸出物含量变化范围在51.23%～65.24%之间。不同氮浓度处理下高粱粗蛋白、粗脂肪、粗纤维、粗灰分和无氮浸出物含量基本表现为：HN>MN>LN>CK，局部有所波动，其中以MN和HN处理下较高。与对照相比，LN、MN和HN处理下高粱粗蛋白含量分别增加了37.62%、105.64%和78.43%；粗脂肪含量分别增加了21.21%、77.63%和70.23%；粗纤维含量分别增加了3.63%、25.91%和21.61%；粗灰分含量分别增加了25.00%、63.76%和55.82%；无氮浸出物含量分别增加了10.83%、27.35%和20.59%。

3 讨论与结论

3.1 不同氮浓度对高粱根区土壤性质的影响分析

本研究表明氮浓度对高粱根区土壤理化性质具有一定的影响，高粱根区微环境对于氮素的反应较为敏感，土壤含水量受大气降水、地表蒸发、植物吸收蒸腾及土壤特性等影响[20-21]，本研究的结果说明了氮浓度在一定程度上增加了高粱根区土壤入渗和持水能力，增加了土壤含水量；整体来看，土壤pH值随氮素浓度的增加呈先降低后增加趋势，并且均小于对照，中度氮浓度水平最小，说明氮浓度降低了高粱根区pH值，提高了根区土壤养分的溶解而提高土壤养分含量，促进了高粱根系的大量生长和繁殖，也有利于对土壤养分的有效吸收和利用；同时，氮浓度显著影响了高粱根区土壤电导率和全盐含量，土壤电导率和全盐含量随氮素浓度的增加呈逐渐增加趋势，在高水平氮浓度下达到最大值，说明不同氮浓度在一定程度上增加了高粱根区土壤可溶性离子数目，进而增加了根区土壤电导率和全盐含量。

高粱根区土壤养分影响的过程较为复杂，受施氮量、频率、方式、时间、土壤特性及环境因子等综合影响[22-24]。本研究保证了相同的土壤基质和环境条件，结果表明中水平氮浓度[20 g/（m2·年）]对高粱根区土壤养分各指标的增加效应达到最大，pH值也达到最低，促进了根区土壤养分的吸收和利用，而高水平氮浓度则导致高粱根区土壤养分的微弱减少，降低了土壤养分。不同氮浓度处理下高粱在生长繁殖过程中，势必会加大对土壤中有效养分的吸收利用，因此氮素添加越多，高粱对土壤有效养分的吸收越剧烈；但这种吸收作用在一定氮素控制范围内，高水平氮浓度[30 g/（m2·年）]可能会引起高粱营养单一而生长受阻，超出了高粱根区吸收养分的阈限，导致土壤养分及理化性状开始退化，造成其品质的降低，也有可能造成试验区土壤氮素饱和，引起土壤酸化等多种负面效应[25-27]。综合来看，中水平氮浓度[20 g/（m2·年）]对高粱根区土壤养分影响最大。本研究表明，氮浓度对高粱根区土壤养分具有较大影响，随氮素浓度的增加土壤养分含量和微生物数目呈先上升后下降趋势，总体表现为MN>HN>LN>CK，说明氮素有利于高粱根区土壤系统营养物质的循环和腐殖质的形成等，促进土壤有效养分的增加，其中以中度水平的氮浓度对高粱根区土壤养分含量增加效应最为明显。这可能是由于高粱根区需要吸收较多的土壤养分以供生长繁殖，从而导致高粱根区土壤养分明显增加，同时，高粱根系产生一些有机分泌物和部分腐烂根系，增加土壤中的养分[25-27]。通过进一步的分析可知，不同氮浓度对高粱根区土壤微生物数目的增加幅度明显高于土壤养分，即土壤微生物数目对于不同氮浓度的敏感性高于土壤养分。

3.2 不同氮浓度对高粱生长特性的影响分析

高粱生长发育受叶片光合特性、生理代谢和光合产物代谢的共同影响。本研究中通过连续3年不同氮浓度处理的试验表明（表3），中水平氮浓度处理下高粱株高增长较快，叶面积较大，根系发育较快；不同氮浓度处理下高粱株高、根长、叶面积指数、鲜质量和干质量均高于对照，大致表现为MN>HN>LN>CK，说明氮素浓度的增加能够促进高粱的生长。

氮素是高粱生长发育过程中必需元素，大量研究指出不同氮浓度可提高高粱叶片生理特性[8-10]。本研究结果表明，不同氮浓度处理下高粱Chl a和Chl b、叶片N和P含量均与对照达到显著差异水平（P<0.05），说明不同氮浓度能够促进高粱叶片叶绿素合成，叶绿素是光合作用的物质基础和光敏化剂，在光合作用过程中起着接受和转换能量的作用，其含量的增加有助于光合作用的进行[28-29]。本试验中不同氮浓度处理后高粱Chl a和Chl b含量增加可能是一种保护性反应，增加捕光色素复合体中天线色素的比例，促进对光能的吸收与转化能力，为光合补偿生长提供物质和能量基础，也增强对弱光的利用率，这与前人的研究结果一致[13-14]，同时也说明了高粱能够在光照不足的情况下增加对光能的利用效率，这可能与高粱自身的抗逆性和生理生化特性的差异有关，而高水平氮浓度可能会造成高粱叶绿素含量降低等，从而影响了生育后期物质合成能力[28-29]。通过测定叶片N和P含量可知，不同氮浓度处理下高粱叶片N和P含量均显著高于对照（P<0.05），随氮浓度的增加均表现为MN>HN>LN>CK，表明氮素在一定程度上能够增加叶片N和P含量，当氮素达到一定浓度后，对叶片N和P含量有抑制作用。

本研究发现氮素能够改善高粱叶片的品质和提高饲用价值，不同氮浓度处理下高粱光合指标差异较明显，随着氮素的增加高粱产量及品质有着明显的提高，综合比较可知，以中水平氮浓度处理下高粱产量和品质最高，而高水平氮浓度可能导致高粱自身碳、氮代谢的失衡，中水平的氮浓度可通过促进氮代谢的能力而促进物质的合成与积累。

4 小结

高粱在生长过程中需要大量营养元素，仅靠土壤提供是远远不够的，还需外界营养物质的输入，长期以来普遍认为高粱不需施肥，然而本试验表明，氮素在一定程度上能够改善高粱生长特性和根区土壤结构，通过增加土壤通气透水性，提高土壤的稳定入渗能力和土壤养分含量，从而改变其生长特性，与大部分学者的研究结果一致[13-14]。但仅仅施用氮肥可能导致高粱土壤养分失衡和生长受限，关于其内在作用机制还不清楚，因此，合理施用氮肥并添加其他元素保证土壤养分平衡、调节生长代谢是未来的研究重点。

参考文献：

[1]Bhoya M，Chaudhari P P，Raval C H，et al. Effect of nitrogen and zinc on growth and yield of fodder sorghum[Sorghum bicolor （L.）Moench]varieties[J]. International Journal of Agricultural Sciences，2014，10（1）：294-297.

[2]Lee W M，Kwak J I，An Y J. Effect of silver nanoparticles in crop plants Phaseolus radiatus and Sorghum bicolor：media effect onphytotoxicity[J]. Chemosphere，2012，86（5）：491-499.

[3]Green A R，Lewis K M，Barr J T，et al. Determination of the structure and catalytic mechanism of Sorghum bicolor caffeic acid O-methyltransferase and the structural impact of three brown midrib12mutations[J]. Plant Physiology，2014，165（4）：1440-1456.

[4]Cai Y X，Dong Z Y，Zhao S M，et al. Genome-wide analysis of polyphenol oxidase genes and their transcriptional patterns during grain development in sorghum[J]. International Journal of Plant Sciences，2013，174（4）：710-721.

[5]Phuong N，Afolayan G，El S M，et al. Genetic dissection of pre-flowering growth and development in Sorghum bicolor L.Moench under well-watered and drought stress conditions[J]. AgriculturalSciences，2014，5（11）：923.

[6]Liu X J，Zhang Y，Han W X，et al. Enhanced nitrogen deposition over China[J]. Nature，2013，494（7438）：459-462.

[7]Zhang Y，Song L，Liu X J，et al. Atmospheric organic nitrogen deposition in China[J]. Atmospheric Environment，2012，46：195-204.

[8]Handbook of plant nutrition[M]. New York：CRC Press，2014.

[9]Amiour N，Imbaud S，Clément G，et al. The use of metabolomics integrated with transcriptomic and proteomic studies for identifying key steps involved in the control of nitrogen metabolism in crops such as maize[J]. Journal of Experimental Botany，2012，63（14）：5017-5033.

[10]gren G I，Wetterstedt J ，Billberger M K. Nutrient limitation on terrestrial plant growth-modeling the interaction between nitrogen and phosphorus[J]. New Phytologist，2012，194（4）：953-960.

[11]Banisaeidi A K，Zand E，Modhj A，et al. Influence of nitrogen and plant density on spring wheat （Tritium aestivum L.） and oat （Avena ludoviciana L.） competitiveness[J]. International Journal ofBiosciences，2014，4（2）：113-119.

[12]Adamovics A，Platace R，Hopkins A，et al. Influence of Nitrogen fertilizers on yield and digestibility of grass[C]. Proceedings of the 25th General Meeting of the European Grassland Federation Aberystwyth University，2014：285-287.

[13]Najm A A，Hadi M S，Darzi M T，et al. Influence of nitrogen fertilizer and cattle manure on the vegetative growth and tuber production of potato[J]. International Journal of Agriculture and Crop Sciences，2013，5（2）：147-157.

[14]Rosa R M，Rosa Y，Rosa J J，et al. Influence of nitrogen，potassium and phosphate fertilizers on quality and longevity of gladiolus[J]. Revista Brasileira de Horticultura Ornamental，2014，20（2）：143-153.

[15]鲍士旦. 土壤农化分析[M]. 北京：中国农业出版社，2000.

[16]吴金水，林启美，黄巧云，等. 土壤微生物生物量测定方法及其应用[M]. 北京：气象出版社，2011.

[17]Hansen H P，Koroleff F. Determination of nutrients[M]//Grasshoff K，KremlingK，Ehrhardt M. Methods of seawater analysis. 3rd ed. Wiley-Verlag，2007：159-228.

[18]Stiles W. Trace elements in plants[M]. Cambridge：CambridgeUniversity Press，2013.

[19]邹 琦. 植物生理学实验指导[M]. 北京：中国农业出版社，2000.

[20]Haynes R. Mineral nitrogen in the plant-soil system[M]. Amsterdam：Elsevier，2012.[HJ1.75mm]

[21]Brockett B F，Prescott C E，Grayston S J. Soil moisture is the major factor influencing microbial community structure and enzyme activities across seven biogeoclimatic zones in western Canada[J]. Soil Biology and Biochemistry，2012，44（1）：9-20.

[22]Delgado-Baquerizo M，Maestre F T，Gallardo A，et al. Decoupling of soil nutrient cycles as a function of aridity in global drylands[J]. Nature，2013，502（7473）：672-676.

[23]Condit R，Engelbrecht B M，Pino D，et al. Species distributions in response to individual soil nutrients and seasonal drought across a community of tropical trees[J]. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America，2013，110（13）：5064-5068.

[24]Bornette G，Puijalon S. Response of aquatic plants to abiotic factors：a review[J]. Aquatic Sciences，2011，73（1）：1-14.

[25]Evans C D，Jones T G，Burden A，et al. Acidity controls on dissolved organic carbon mobility in organic soils[J]. Global Change Biology，2012，18（11）：3317-3331.

[26]de Schrijver A，de Frenne P，Staelens J A，et al. Tree species traits cause divergence in soil acidification during four decades of postagricultural forest development[J]. Global Change Biology，2012，18（3）：1127-1140.

[27]Oulehle F，Cosby B J，Wright R F，et al. Modelling soil nitrogen：the MAGIC model with nitrogen retention linked to carbon turnover using decomposer dynamics[J]. Environmental Pollution，2012，165：158-166.

[28]Brewin R J，DallOlmo G，Sathyendranath S，et al. Particle backscattering as a function of chlorophyll and phytoplankton size structure in the open-ocean[J]. Optics Express，2012，20（16）：17632-17652.

[29]Xia Y S，Ning Z X，Bai G H，et al. Allelic variations of a light harvesting chlorophyll a/b-binding protein gene （Lhcb1） associated with agronomic traits in barley[J]. PLoS One，2012，7（5）：e37573.