施氮量对马铃薯氮素积累及功能叶片生理特性的影响

何彩莲，郑顺林，∗，王沛裴，赵婷婷，袁继超，何 卫

（1.四川农业大学农学院，四川成都611130；2.西南地区作物栽培重点实验室，四川成都611130）

施氮量对马铃薯氮素积累及功能叶片生理特性的影响

何彩莲1，郑顺林1，∗，王沛裴1，赵婷婷1，袁继超1，何 卫2

（1.四川农业大学农学院，四川成都611130；2.西南地区作物栽培重点实验室，四川成都611130）

为探讨不同季节马铃薯氮素高效利用的相关机理，指导不同季节马铃薯的氮肥运筹，提高氮肥施用效率。通过春、秋季盆栽试验，比较6个施氮水平下春、秋马铃薯氮素积累及功能叶片生理特性的差异。结果表明：（1）随施氮量的增加，春马铃薯硝态氮含量增加，秋马铃薯则先增后减；春、秋马铃薯硝酸还原酶活性均随施氮量增加呈现先增后减。同等肥力下，块茎形成期与块茎成熟期春马铃薯的硝酸还原酶活性峰值比秋马铃薯分别高出35.3%、74.0%。（2）春、秋马铃薯植株氮含量、氮素积累量随施氮量的增加而增加；同一生育时期同等肥力下，春马铃薯植株氮含量、氮素积累量均高于秋马铃薯。（3）生理指标中叶片硝态氮与植株氮含量相关系数较高。

马铃薯；施氮水平；硝态氮；硝酸还原酶；氮素积累

Key words：potatoe；nitrogen fertilizer level；nitrate nitrogen；nitrate reductase；nitrogen accumulation

马铃薯是粮菜饲兼用作物，其高产稳产对中国粮食安全有重要的作用。氮肥对马铃薯的产量及品质形成具有重要作用。氮肥的世界平均利用率为40%～60%，中国仅为30% ～35%［1］。中国马铃薯氮肥利用率为35%～50%，部分地方仅20%［2-3］。20世纪90年代以后，中国氮盈余量每年大约在360万～546万t，相当于纯氮24～35 kg·hm-2［4］。氮肥过量施用不仅不能增加马铃薯产量，还会带来资源浪费与环境污染等问题。氮肥不足则造成生长势弱、植株矮小，降低马铃薯品质与产量。科学施用氮肥有利于提高马铃薯产量，减轻环境污染与资源浪费。准确掌握植株体内氮素状况，进行合理施氮，具有重要研究意义［5］。

与作物氮含量和氮代谢相关的各生理指标中，硝态氮含量能直接反映作物体内硝态氮累积与代谢情况，指示作物氮营养和氮素利用状况［6］；SPAD值可进行氮营养诊断［7］、预测作物产量［8］、指导作物推荐施肥［9］；硝酸还原酶活性高低可反映植株氮素营养状况和氮代谢水平［10］，在大豆［11］、玉米［12］等作物上进行了大量的研究。叶片是植物进行光合作用的重要场所，维持叶片合理碳氮代谢是作物提高产量的重要因素，氮肥对作物叶片代谢具有重要作用［13-14］。前人研究了作物生理特性、氮素积累、作物产量等对氮肥运筹的响应［15-18］，从而掌握作物在适宜施氮量下其生理特性、氮素积累、产量等方面的特点。在中国南方，众多种植区1年内可进行马铃薯春、秋2季种植，往往忽略春、秋马铃薯氮肥利用特性的差异，对春、秋马铃薯进行无差异的氮肥运筹，导致氮肥管理不合理，影响增产潜力的发挥。基于此，本研究设置6个施氮水平，以不施氮处理为对照，进行2季盆栽试验，研究施氮量对马铃薯功能叶片生理特性及氮积累的影响，以探明春、秋马铃薯在不同施氮量下生理指标、氮积累、产量等的变化规律以及春、秋马铃薯氮素利用的异同，寻找适宜于春、秋马铃薯的氮含量诊断推荐指标，指导春、秋马铃薯不同氮肥吸收特性下的氮肥运筹。

1 材料与方法

1.1 试验材料

供试材料为脱毒马铃薯川芋117，四川省第十二个五年规划培育的马铃薯新品种。

1.2 试验设计

在四川农业大学成都校区，于2014年9月和2015年2月进行该试验。采用控制条件下沙培盆栽试验，试验盆规格为35 cm×56 cm，每盆装河沙20 kg，每盆种植马铃薯6株，播深5 cm。试验设6个水平施氮量，换算得每hm2纯氮施用量分别为0、55、110、220、330和440 kg，分别以N0、N1、N2、N3、N4、N5表示。每处理4次重复。以SM营养液为基础，硝酸铵作为氮素形态施入，马铃薯整个生育期内施用6次，时间分别为出苗后15、28、36、47、59和68 d。

1.3 测定内容及方法

SPAD采用SPAD-502叶绿素仪测定；叶片硝态氮含量测定采用水杨酸—硫酸法［19］；叶片硝酸还原酶活性测定采用磺胺比色法［20］；植株全氮含量采用凯氏定氮法进行测定［21］。取样部位为马铃薯功能叶片（倒4、5叶）；取样时期为苗期（出苗后15～33 d）、块茎形成期（出苗后33～52 d）、块茎成熟期（出苗后52～68 d）。

1.4 数据分析

试验数据采用Excel 2003和SPSS 17.0软件分析，采用Origin软件制图。

2 结果与分析

2.1 施氮量对马铃薯功能叶片生理特性的影响

随着施氮量的增加，春、秋马铃薯功能叶片SPAD均呈增加趋势（图1）。随着生育期的推进，SPAD呈下降趋势，春、秋马铃薯各施氮处理变化相同。春、秋马铃薯在苗期、块茎形成期和块茎成熟期，施氮处理SPAD均高于不施氮处理，表明施氮能够显著提高马铃薯SPAD。与春马铃薯相比，秋马铃薯块茎成熟期与块茎形成期SPAD下降幅度较小；春马铃薯块茎成熟期SPAD

下降最大幅度为36.9%，秋马铃薯为17.5%。

图1 不同施氮处理下春、秋马铃薯功能叶片SPAD的变化Fig.1 Changes of SPAD value of spring and autumn potato functional leaves under different nitrogen levels

图2 不同施氮量下春、秋马铃薯功能叶片硝态氮含量的变化Fig.2 Changes of-N content of spring and autumn potato functional leaves under different nitrogen levels

随着施氮量的增加，春、秋马铃薯功能叶片硝酸还原酶活性（NRA）呈单峰曲线变化，N3处理达到最高水平，施氮处理硝酸还原酶活性均高于不施氮处理（图3），表明施氮能够增加马铃薯叶片的硝酸还原酶活性。随生育时期推进，春、秋马铃薯功能叶片硝酸还原酶活性均呈先增后减趋势，在块茎形成期活性最高。同等施肥条件下，春马铃薯块茎形成期与块茎成熟期的硝酸还原酶活性峰值比秋马铃薯分别高出35.3%、74.0%。

2.2 施氮量对马铃薯干物质量、氮含量、氮素积累及产量的影响

马铃薯植株干物质量随施氮量的增加而增加，随生育时期的推进，植株干物质量呈增加趋势，2年试验表现出相同的变化规律（表1）。施氮处理显著高于不施氮处理，高氮处理显著高于低氮处理，高氮处理间差异较小。春、秋马铃薯植株氮含量在不同生育时期均随施氮量增加而增加，随生育进程推进，氮含量先增后减（表1）。

表1 施氮量对马铃薯干物质量、氮含量与氮素积累量的影响Table 1 Effects of nitrogen fertilizer on the dry weight，nitrogen content and nitrogen accumulation of potato g·plant-1

图3 不同施氮量下春、秋马铃薯功能叶片硝酸还原酶活性变化Fig.3 Changes of nitrate reductase activity in spring and autumn potato functional leaves under different nitrogen levels

春、秋马铃薯植株氮素积累量在不同生育时期均随施氮量的增加而增加，N5处理达到最大值。随生育进程推进，春、秋马铃薯植株氮素积累量均呈先增后减趋势，均在块茎形成期达到最大值。春、秋马铃薯施氮处理氮素积累量显著高于不施氮处理，各施氮处理间差异达到显著水平（P＜0.05）。春马铃薯氮素积累量高于秋马铃薯，与产量结果一致（图4）。随施氮量增加，春、秋马铃薯植株氮素积累量均增加，而施氮量高于N3的处理，春秋马铃薯产量并无增加，说明施氮量过高虽能增加植株氮素积累量但并不能进一步增加产量。

图4 不同施氮量对春、秋马铃薯产量的影响Fig.4 Effects of different nitrogen levels on yield of spring potato and autumn potato

由图4可知，春马铃薯的产量随施氮量的增加呈现先增后减的趋势，N3处理（纯氮220 kg· hm-2）的单株平均产量达到最大值，N4和N5处理产量则下降；秋马铃薯在N4处理（纯氮330 kg· hm-2）时，单株平均产量达到最大值。春马铃薯各施氮水平单株产量均显著高于秋马铃薯。秋马铃薯N3处理产量较N0处理增产约6.7倍，较N1处理增产约2.9倍，差异均达显著水平（P＜0.05），与N4、N5处理差异不显著。春马铃薯N3处理产量较N0处理增产约2倍，与N1、N2处理的差异均达显著水平（P＜0.05），N4、N5处理产量分别比N3下降7.9%和11%，差异显著。马铃薯施氮增产效果明显，但过量施氮会降低马铃薯产量。

2.3 马铃薯植株干物质量、氮含量、产量、生理指标间的相关性分析

由表2可知，马铃薯干物质量、氮含量、NR、硝态氮、SPAD、产量各指标之间均呈极显著（P＜0.01）或显著（P＜0.05）相关关系。其中，硝态氮与产量的相关系数达到最高值0.87，产量与干物质量、氮含量、NR、硝态氮和SPAD均呈极显著正相关关系（P＜0.01）。

表2 马铃薯植株干物质量、氮含量与相关生理指标的相关分析Table 2 Correlation analysis of dry weight，nitrogen content and related physiological index of potato plant

3 结论与讨论

植株体叶绿素含量与其生长发育、光合能力以及氮素状况有较好的相关性，被称为监测植物生长发育与营养状况的指示器［22-23］。张金恒等［24］指出SPAD可以用于水稻生长的氮素诊断，本研究中春、秋马铃薯各生育时期SPAD均随施氮量增加而提高，说明施氮能够提高马铃薯功能叶片叶绿素含量，促进叶片对光能及氮素的吸收与转化［25］。

王晓巍等［16］研究表明，植株中硝态氮含量可用于预测作物吸氮量及生物量的参考。本研究中春、秋马铃薯功能叶片硝态氮含量随施氮量与生育时期的推进有不同的变化规律。秋马铃薯在N4处理下功能叶片硝态氮含量最多，春马铃薯叶片硝态氮含量则在N5处理下最高；随着生育时期的推进，秋马铃薯功能叶片-N含量逐渐降低，春马铃薯则先增后减。马铃薯生育中后期，同一施氮水平下，秋马铃薯硝态氮含量明显低于春马铃薯，说明生育中后期，春马铃薯硝态氮转化高于秋马铃薯。

NR是硝态氮同化的关键酶，保持较高的酶活性有利于硝态氮的吸收与利用，对植物的生长发育有着重要作用［26］。李东方等［27］认为，施氮会显著增加冬小麦叶片硝酸还原酶活性，同时影响冬小麦全生育时期叶片硝酸还原酶活性变化趋势。本研究发现，施氮能够增加春、秋马铃薯叶片的硝酸还原酶活性，随生育时期的推进，春、秋马铃薯功能叶片硝酸还原酶活性均呈先增后减趋势，表明在块茎成熟期春马铃薯对氮肥的吸收利用能力仍然很强。同一生育时期同一施氮水平下，春马铃薯功能叶片NRA明显高于秋马铃薯，说明马铃薯块茎成熟期，春马铃薯对于体内氮素的吸收同化效率高于秋马铃薯。

氮素对马铃薯的生长发育和器官形成有重要的作用，增施氮肥有利于增加马铃薯的生物量和产量，但并非施氮越多越好。李利［28］的研究提出，马铃薯的氮积累量随着施氮量的增加呈先增加后减小的规律，本研究发现，春、秋马铃薯干物质量、氮积累量随着施氮量的增加而增加，且各生育时期表现相同。雷武生等［29］指出，随着施氮量的增加，马铃薯的产量呈先增加后减小的趋势；李井会［30］发现马铃薯在纯氮210 kg·hm-2时，产量达到最高水平。本试验发现，N3处理（纯氮220 kg·hm-2）时，春马铃薯产量达到最高水平；秋马铃薯产量在N4处理（纯氮330 kg· hm-2）达到最高。同等施氮条件下，春马铃薯的干物质量、氮含量与氮积累量显著高于秋马铃薯，这与产量结果一致，说明春马铃薯对氮肥的吸收、利用效率较秋马铃薯高。

王晓巍等［16］发现硝态氮与玉米干物质积累量、氮素积累量呈极显著正相关（P＜0.01），可以用硝态氮作为预测植株吸氮量及生物量的参考。本试验结果表明，马铃薯植株干物质量、氮含量、产量、SPAD、硝态氮、硝酸还原酶活性之间呈显著或极显著正相关关系（P＜0.05），说明植株产量、生物量等指标之间的相关程度较高，任一指标的变化都会引起相应其他指标的变化，从而最终影响干物质量和产量。

本试验条件下，春秋马铃薯功能叶片SPAD、硝态氮、硝酸还原酶活性、植株干物质量、氮含量、氮积累量与产量随着施氮量的增加表现出不同的变化趋势，表明春、秋马铃薯的氮肥利用特性存在差别，这可能是由于春、秋马铃薯积温不同造成的。依据春、秋马铃薯氮肥利用特性，春马铃薯应重视追肥、秋马铃薯则应适当减少追肥。同时，通过对各生理指标、氮含量、产量的相关性分析发现，马铃薯硝态氮含量与叶片氮含量、产量呈极显著正相关（P＜0.01），可用马铃薯植株硝态氮含量对马铃薯叶片氮素状况进行诊断与评价。本试验条件下，春马铃薯最佳施氮量为220 kg·hm-2左右，秋马铃薯为110～220 kg· hm-2。因本方案设计的施氮间距较大，准备施氮量、追肥量的确定还需要综合目标产量、土壤养分及光温等因素综合考虑，并进一步进行田间验证，以实现氮肥的高效利用。

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（责任编辑 侯春晓）

Effect of nitrogen application rate on nitrogen accumulation and physiological characteristics of functional leaf in potato

HE Cai-lian1，ZHENG Shun-lin1，∗，WANG Pei-pei1，ZHAO Ting-ting1，YUAN Ji-chao1，HEWei2
（1.College of Agronomy，Sichuan Agricultural University，Chengdu 611130，China；2.Key Laboratory of Southwest Crop Cultivation，Chengdu 611130，China）

Study on the mechanism of high efficiently utilizing nitrogen of potatoes in different seasons could direct the application of nitrogen fertilizer and promote the utilization efficiency of nitrogen fertilizer.Through pot culture experiment in spring and autumn，the differences of nitrogen accumulation and physiological property of function potato leaves in six nitrogen levels were studied.The results could be summarized as follows：（1）With the increasing rate of nitrogen applied，the nitrate nitrogen content of spring potatoes increased，but that of autumn potatoes decreased after first increase.And the nitrate reductase（NR）activity of potatoes both in spring and autumn increased first and then decreased.Under the same nitrogen level，the peak value of NR activity of spring potatoes in tuber formation and maturity stages were 35.3%and 74.0%higher than those in autumn.（2）The nitrogen content and nitrogen accumulation of potato plants both in spring and autumn increased with the in ceasing nitrogen fertilizer.But these two indicators of potatoes in spring were both higher than those in autumn under the same growth period and nitrogen levels.（3）There was a higher correlation coefficient between the nitrate nitrogen content and the total nitrogen content in potato plants，which could induct the effective utilization of nitrogen.

S532

A

1004-1524（2016）09-1454-08

10.3969/j.issn.1004-1524.2016.09.02

2015-12-30

国家科技支撑计划（2012BAD06B0407）；四川省育种攻关配套项目（2011NZ0098-15-5）

何彩莲（1991—），女，四川达州人，硕士研究生，研究方向为马铃薯高产栽培技术。E-mail：hecailian818041@163.com

∗通信作者，郑顺林，E-mail：zhengshunlin123@163.com

浙江农业学报Acta Agriculturae Zhejiangensis，2016，28（9）：1454-1461 http://www.zjnyxb.cn何彩莲，郑顺林，王沛裴，等.施氮量对马铃薯氮素积累及功能叶片生理特性的影响［J］.浙江农业学报，2016，28（9）：1454-1461.