锡林河流域草原植物群落分类及其多样性分析

席小康，朱仲元，郝祥云

内蒙古农业大学水利与土木建筑工程学院，内蒙古呼和浩特 010018

锡林河流域草原植物群落分类及其多样性分析

席小康，朱仲元*，郝祥云

内蒙古农业大学水利与土木建筑工程学院，内蒙古呼和浩特 010018

研究锡林河流域草原群落的分类和群落多样性分布特征，可为寒旱区草原的合理利用和保护提供重要依据。基于流域植物群落的样方调查与TWINSPAN分类，得出锡林河流域主要植物群落类型以及影响群落类型和多样性变化的环境因子。结果表明，（1）锡林河流域草原可划分为5个群落类型，分别为大针茅Stipa grandis+羊草Leymus chinensis+黄囊苔草Carex korshinskyi群丛、羊草+大针茅+糙隐子草Cleistogenes squarrosa群丛、羊草+黄囊苔草+灰绿藜Chenopodium glaucum群丛、羊草+糙隐子草+灰绿藜群丛、糙隐子草+灰绿藜+猪毛菜Salsola collina群丛。（2）不同群落α多样性3种指数具有一致的变化趋势，而土壤类型、水分状况以及人类活动强度的差异导致了群落多样性的不同。（3）不同群落类型之间物种组成与更替速率不尽相同。从相异性指数来看，大针茅+羊草+黄囊苔草群落与羊草+黄囊苔草+灰绿藜群落之间共有种最多，物种组成差异性最低，相似性最高，群落间变异程度最小；在羊草+大针茅+糙隐子草群落与羊草+黄囊苔草+灰绿藜群落之间共有种最少，物种组成差异性最大，相似性最低，群落间变异程度最大。从Cody指数来看，羊草+大针茅+糙隐子草群落与羊草+糙隐子草+灰绿藜群落物种的更替速率最慢，而羊草+大针茅+糙隐子草群落与羊草+黄囊苔草+灰绿藜群落的更替速率最快。

双指示种分析；物种多样性；植物群落；锡林河流域

XI Xiaokang， ZHU Zhongyuan， HAO Xiangyun. Grassland plant communities classification and diversity analysis in the Xilin River basin ［J］. Ecology and Environmental Sciences， 2016， 25（8）: 1320-1326.

植被群落的分类和群落多样性被认为是生态学中研究的重点和热点（Tilman，1999），环境因素（海拔、纬度、水分、温度、土壤等）影响着植被群落物种多样性分布规律（Chesson，2000）。锡林河流域是干旱半干旱区典型草原内陆河流域，在流域不同位置，降水、气温以及土壤类型差异明显，而环境因子异质性对群落物种组成、物种多样性等具有重要影响（沈泽昊等，2007；Hollingsworth et al. 2008；Kokfelt et al.，2009；刘先华等，1998），因此锡林河流域植被群落类型多样，群落物种组成及其多样性也不尽相同。

草地生态系统是指以多年生草本植物为主要生产者，具有防风、固沙、保土、调节气候、净化空气、涵养水源等生态功能的陆地生态系统，是陆地生态系统的重要组成部分。当前，对内蒙古草原植被的研究多集中在水平面上植被多样性特点以及基于遥感信息的植被覆盖变化与生物量模拟（张连义，2006；穆少杰等，2012；段超宇等，2014），而对牧草植被群落的分类以及群落多样性特征研究较少，尤其在植物群落类型、物种组成差异以及不同群落多样性特征等方面的研究更少。为此，本文通过野外样方调查与DEM数据相结合的方法，采用TWINSPAN双向指示种分析（Two-way indicator species analysis）、单因子方差分析（ANOVA）对内蒙古锡林河流域草原群落类型、物种组成特点以及植物多样性特征进行了研究，旨在为全面掌握锡林河流域典型草原生态系统提供基础资料，为当地草地生态系统的有效管理和草原畜牧业的持续发展提供依据。

1　研究区概况

锡林河属于内蒙古草原典型内陆河，地理位置在43°26′～44°39′N，115°32′～117°12′E之间，发源于赤峰市克什克腾旗，自东南流向西北，最终自然消失在查干诺尔湿地，干流全长175 km，全流域面积10542 km2。流域地势东南高西北低，自东南向西北依次分布着多级玄武岩台地、低山、塔拉、沙地及山前冲积平原（韩砚君，2013），流域最高处位于东南部嘆顺乌拉峰，最低处位于锡林河下游，最大高差达600 m，平均海拔高度为988.52 m。土壤类型呈显著的地带性分布，由东向西依次为过渡性红砂土、黑钙土、栗钙土、石灰性红砂土、石灰性黑土、潜育土和石灰性黑钙土（图1）。该流域西北地区土壤主要为普通栗钙土，为流域最干旱的土壤类型；流域中部分布着大量的栗钙土；流域东部的丘陵地区以及南部玄武岩焰岩台地主要分布着黑钙土，它是全流域最湿润的土壤类型（杨劼等，2009）。流域土壤除在水平方向上呈明显分布特征外，在垂直方向上也呈现显著的结构特征。在海拔1350～1500 m处分布的黑钙土肥沃深厚，腐殖质层厚达30～50 cm，碳酸盐沉积部位较深。在海拔1150～1350 m处，分布有栗钙土、潜育土、红砂土。

根据锡林浩特气象站多年气象资料，锡林河流域多年平均降水量为272 mm，多年平均气温为2.59 ℃，5—9月降水占全年降水量的87.41%，10月—翌年4月降水量之和不及全年降水量的13%。夏季凉爽，平均气温为19.19 ℃，秋季平均气温为2.34 ℃，冬季较为寒冷，平均气温为-16.67 ℃。

流域植被以草地为主，占流域总面积的89%。主要区系成分为达乌里-蒙古种，是旱生草本植物。该流域共有种子植物629种，分属于74科，291属。其中裸子植物有4属，6种；被子植物有287属，623种。

图1　采样点示意图Fig. 1　Sample point

2　材料与方法

2.1野外方法

不同海拔高度间气温和降水量存在一定差异，此外，地形、土壤类型等在不同海拔上分布不同，从而导致植物群落类型也存在一定差异，故研究区样地主要根据海拔高度结合土壤类型差异与实际道路交通情况来选取，尽可能保证采样点具有代表性，能代表整个流域植被群落分布情况。植被调查采用样方法：2015年7月底（此时研究区的植被都已充分生长并接近生长末期）在研究区选取采样点54个，应用GPS对每个采样点进行定位，并记录海拔；在每个采样点周围选取典型区域，随机对3个0.5 m×0.5 m草本植被样方进行调查，记录样方内的植物株数、株高、名称和地上现存量等指标数据；地上现存量采用刈割法测定，用电子天平按植物种分别称量鲜重，65 ℃恒温下烘48 h，分别称量不同种类植物的烘干重量，将3个样方的平均值作为该采样点地上生物量的代表值。

2.2土壤数据来源

土壤数据（1∶100万）来源于联合国粮农组织（FAO）和维也纳国际应用系统研究所（IIASA）所构建的世界和谐土壤数据库（HWSD）中的中国部分，由该部分数据经中国农业大学和国土资源部相关科研工作人员将由南京土壤研究所所编制的中国土壤图转换到FAO-90土壤分类体系上，利用ArcGIS 10.2对锡林河流域土壤类型进行重分类并对土壤矢量图进行提取而获得。

2.3植物群落评价

2.3.1重要值

重要值（important value）表示某个物种在群落中的作用和地位，是该物种的一个综合数量指标，因其具有取样标准统一，计算结果准确的特点，成为草原区物种重要值计算的最常用公式（刘美玲等，2007；刘美玲等，2003；吴昊，2015）。

重要值计算公式为：

式中，Pi为重要值，相对高度（Hr）=（某一物种的高度/样方内所有物种的高度之和）×100%；相对密度（Dr）=（某一物种的株数/样方内所有物种的株数之和）×100%；相对生物量（Br）=（某一物种的生物量/样方内所有物种的生物量之和）×100%。

2.3.2TWINSPAN分类

TWINSPAN分析即双向指示种分析（Two-way indicator species analysis），是由指示种分析改进而来，相对于指示种分析只给出样方分类方案而言，双指示种分析可同时完成样方分类和种类分类（张金屯，2011），上述TWINSPAN分类过程通过WinTWINS Version 2.3软件完成（Hill et al.，2005）。

2.3.3α多样性

α多样性指生境内部或某个群落的物种多样性。吴昊（2015）认为比较适用于表示草本植物群落丰富度、均匀度、多样性的3种多样性指数分别为Margalef丰富度指数、Alatalo均匀度指数、Simpson多样性指数（陈亚宁等，2003）。本文采用这3种指数对植物多样性进行评判分析，各群落类型的物种多样性采用各采样点生物多样性的平均值，多样性指数计算方法参照文献（王希义等，2015；马克平等，1995a）。

Margalef丰富度指数：

Alatalo均匀度指数：

Simpson多样性指数：

式中，D为多样性指数；S为样方中物种总数；N为样方中全部种的株数；i为第i种植被。

2.3.4β多样性

β多样性指标是反映不同环境梯度下群落之间物种组成的相异性或物种沿环境梯度的更替速率，表示生境的变异程度或指示生境被物种分隔的程度，不同环境梯度中不同样地之间共有种越少，β多样性就越高（孙荣等，2011）。一般采用相异性指数和Cody指数，计算公式如下（马克平等，1995b）：

相异性指数：

Cody指数：

式中，a和b分别为两个群落各自的物种数，c为两个群落的共有物种数，相异性指数反映两个不同群落类型物种组成的差异性，Cody指数则反映两个不同群落类型内物种组成的替代速率。

采用单因子方差分析（ANOVA）对锡林河流域不同群落类型物种多样性的差异性进行检验。

3　结果与分析

3.1基于TWINSPAN的群落分类

在调查的54个样点中，共记录到98个植物种，以样点的重要值为分类依据，最终得到1个54×98的样点-植物种原始矩阵。在WinTwins version 2.3程序运行时，把草本植物重要值分割值（cut level）分别设定为0、0.1、0.2、0.4、0.6、0.8 等6个级别，剔除出现频率≤5%的偶见种（Lepš et al.，2003），经过三级分类，54个样方最终被划分为5个主要群落类型，结合锡林河流域草地退化演变过程，5个群落类型依次为（表1）：

群丛Ⅰ为大针茅Stipa grandis +羊草Leymus chinensis +黄囊苔草Carex korshinskyi群丛，包含19个样点，以大针茅为建群种，主要优势种为羊草和黄囊苔草，该群落是锡林河流域典型草原最常见且分布范围最广的群落类型，分布在流域中游大部分地区，主要土壤类型是淋溶性栗钙土。

群丛Ⅱ羊草+大针茅+糙隐子草Cleistogenes squarrosa群丛，包含11个样点，以羊草为建群种，主要优势种为大针茅和糙隐子草，该群落类型具有较高的生产性能，是较好的放牧与割草草地，分布在流域中下游，主要土壤类型是普通栗钙土。

群丛Ⅲ羊草+黄囊苔草+灰绿藜Chenopodium glaucum群丛，包含9个样点，以羊草为建群种，主要优势种为黄囊苔草和灰绿藜，主要分布在流域上游的普通黑钙土、过渡性红砂土、石灰性红砂土等土壤类型区域。

群丛Ⅳ羊草+糙隐子草+灰绿藜群丛，包含7个样点，以羊草为建群种，主要优势种为糙隐子草和灰绿藜群，该群落类型组成物种较为单一，主要分布在锡林浩特市区以及工矿企业周边，主要土壤类型是淋溶性栗钙土与普通栗钙土。

群丛Ⅴ糙隐子草+灰绿藜+猪毛菜Salsola collina群丛，包含8个样点，以糙隐子草为建群种，主要优势种为灰绿藜和猪毛菜，该群落物种为一年生草本植物，沿着河流水系从东南向西北依次分布。

3.2α多样性

在锡林河流域，群落的丰富度、均匀度、多样性整体水平较高。由图2可知，不同群落类型Margalef丰富度指数、Alatalo均匀度指数及Simpson多样性指具有一致的变化趋势，3种指数均在群落Ⅴ最大，在Ⅳ群落最小。从群落Ⅰ到群落Ⅲ Margalef丰富度指数由1.375增加至1.518，增幅达10.54%；Alatalo均匀度指数由0.686先增加至0.695而后降至0.681；Simpson多样性指数由0.647增加至0.670，增幅仅仅3.55%。物种多样性指数是物种丰富度和均匀度的综合指标（陈亚宁等，2003），不同群落类型物种丰富度与个体数目的分配差异导致了物种多样性水平的不同，从相关关系来看，Simpson多样性指数与Margalef丰富度指数和Alatalo均匀度指数均存在极显著的正相关关系（P＜0.01），相关系数r分别为0.663、0.748，这表明Margalef丰富度指数和Alatalo均匀度指数共同决定着群落物种多样性，并且在影响程度上，群落物种丰富度可能要高于物种均匀度。

表1　Twinspan分类结果Table 1　Twinspan classification results

图2　植物群落α多样性变化Fig. 2　α plant community diversity changes

5种群落类型的3种多样性指数各不同，分析其原因认为，群落Ⅰ、Ⅱ分布在流域中下游，且为干旱的普通土壤类型，而群落Ⅲ分布在流域上游，该区域分布有土壤较肥沃深厚的普通黑钙土、过渡性红砂土和石灰性红砂土，此外流域降水由上游（东南）向下游（西北）递减，在土壤肥力与水分的双重作用下，群落Ⅲ具有比群落Ⅰ、Ⅱ都高的多样性指数；群落Ⅴ分布在河流水系周围，为植被生存繁殖提供了比其他群落类型更丰富的水分条件，故该群落植物的丰富度、均匀度、多样性指数明显高于其他群落类型；群落Ⅳ分布在锡林浩特市区以及工矿企业周边，主要土壤类型是淋溶性栗钙土与普通栗钙土，该群落类型承受的人类活动强度大，并且淋溶性栗钙土与普通栗钙土是流域较为干旱的土壤类型，故该群落3种多样性指数最低。

由表2单因素方差分析结果可知，上述不同群落间植物群落丰富度指数具有显著差异（P＜0.05），多样性指数具有极显著差异（P＜0.01），而均匀度指数差异不显著，未通过0.05显著性水平检验。这表明，不同群落类型物种组成及物种数量具有较明显差异，而物种个体数目的分配差异无明显变化；从Simpson多样性指数来看，不同群落类型的组成结构具有显著差异。

3.3β多样性

整个流域植被丰富多样，在群落Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ内，分别统计到植物种50种、41种、54种、26种、45种，在大针茅+羊草+黄囊苔草群丛和羊草+黄囊苔草+灰绿藜群丛内物种最为丰富，而羊草+糙隐子草+灰绿藜群丛物种组成较为单一，仅为26种。群落β多样性反映生境变异的程度或指示生境被物种分离的程度，它的高低可以反映不同群落的生境多样性。不同群落类型之间具有不同的相异性指数与Cody指数（表3），反映出不同群落类型之间物种组成差异与更替速率不尽相同。从相异性指数来看，在群落Ⅰ与Ⅲ之间共有种最多，物种组成差异性最低，相似性最高，群落间变异程度最小；在群落Ⅱ与Ⅲ之间共有种最少，物种组成差异性最大，相似性最低，群落间变异程度最大。从Cody指数来看，群落Ⅱ与Ⅳ物种的更替速率最慢，而群落Ⅱ与Ⅲ更替速率最快。

表2　植物群落多样性方差分析Table 2　plant community diversity analysis of variance

表3　不同植物群落β-多样性Table 3　β diversity of different plant community types

4　结论与讨论

生物群落是指特定区域，生活在同样的环境中的不同物种的集合，其内部有一个非常复杂的相互作用关系（Fonda et al.，1969）。降水、土壤等的差异影响植物群落类型、群落组成和物种分布（方精云等，2004；李永宏，1994），因此探索群落的分类和群落多样性及其影响因素，对揭示植物群落组成结构及其成因具有重要的意义。本文通过群落类型的划分及群落多样性探讨，主要得出以下结论：

采用TWINSPAN分类法，将锡林河流域草原54个草本植物样点划分为5个群落类型，依次为大针茅+羊草+黄囊苔草群丛、羊草+大针茅+糙隐子草群丛、羊草+黄囊苔草+灰绿藜群丛、羊草+糙隐子草+灰绿藜群丛、糙隐子草+灰绿藜+猪毛菜群丛，划分结果较好地体现了各群落分布地土壤类型、水分条件以及人类活动强度的差异性。

在锡林河流域，不同群落类型的Margalef丰富度指数、Alatalo均匀度指数及Simpson多样性指数整体水平都较高，且具有一致的变化趋势。3种指数均在群落Ⅴ最大，在Ⅳ群落最小，从群落Ⅰ到群落Ⅲ Margalef丰富度指数与Simpson多样性指数逐渐增加，Alatalo均匀度指数先略微增加而后稍微下降。Simpson多样性指数与Margalef丰富度指数和Alatalo均匀度指数均存在极显著的正相关关系（P＜0.01），相关系数分别为0.663、0.748，表明Margalef丰富度指数和Alatalo均匀度指数共同决定着群落物种多样性，即不同群落类型物种丰富度与个体数目的分配差异导致了物种多样性水平的不同，并且在影响程度上，群落物种丰富度高于物种均匀度。群落Ⅰ、Ⅱ分布在降水相对稀少的中下游，且土壤类型为干旱淋溶性栗钙土与普通栗钙土，而群落Ⅲ分布在降水相对丰富的流域上游，且土壤类型为较肥沃深厚的普通黑钙土、过渡性红砂土和石灰性红砂土，这决定了群落Ⅲ具有比群落Ⅰ、Ⅱ都高的多样性指数；群落Ⅴ的丰富度、均匀度、多样性指数明显高于其他群落类型是因为该群落分布在河流水系周围，为植被生存繁殖提供了比其他群落类型更丰富的水分条件；群落Ⅳ 3种多样性指数最低是由于该群落分布在锡林浩特市区以及工矿企业周边，且土壤类型是干旱的淋溶性栗钙土与普通栗钙土，该群落类型承受的人类活动强度大。

不同群落间植物群落丰富度指数具有显著差异（P＜0.05），多样性指数具有极显著差异（P＜0.01），而均匀度指数差异不显著，未通过0.05显著性水平检验。不同群落类型组成结构、物种组成种类及物种数量具有较明显差异，而物种个体数目的分配差异无明显变化。

整个流域植被丰富多样，从相异性指数来看，在群落Ⅰ与Ⅲ之间共有种最多，物种组成差异性最低，相似性最高，群落间变异程度最小；在群落Ⅱ与Ⅲ之间共有种最少，物种组成差异性最大，相似性最低，群落间变异程度最大。从Cody指数来看，群落Ⅱ与Ⅳ的物种更替速率最慢，而群落Ⅱ与Ⅲ更替速率最快。

不同研究尺度、不同区域气候条件、不同生活型植物种类、不同的分类方法等因素，导致群落类型的划分存在较大差异。锡林河流域淋溶性栗钙土与普通栗钙土占了流域大部分区域而其他土壤类型分布范围较窄，因此本研究可能受到研究区土壤类型分布面积不均匀的限制，导致群落类型的划分及其多样性分布格局具有一定的局限性。

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Grassland Plant Communities Classification and Diversity Analysis in the Xilin River Basin

XI Xiaokang， ZHU Zhongyuan， HAO Xiangyun
The College of Water Conservancy and Civil Engineering Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot 010018， China

The research on the classification of plant communities and diversity distribution characteristics in the Xilin River Basin，can provide important basis for Cold and arid regions of the grassland rational use and protection. Based on the basin of plant community field investigation and classified the plant communities by two-way indicators species analysis （TWINSPAN）. it is concluded that the main types of plant communities and environmental factors that result in the change of the type and diversity. The results show that: （1） Grassland can be divided into five community types， is Stipa grandis+Leymus chinensis+Carex korshinskyi community， Leymus chinensis+Stipa grandis+Cleistogenes squarrosa community， Leymus chinensis+Carex korshinskyi+Chenopodium glaucum community， Leymus chinensis+Cleistogenes squarrosa+Chenopodium glaucum community， Cleistogenes squarrosa+ Chenopodium glaucum+Salsola collina community. （2） Three different communities of alpha diversity index with a consistent trend and soil type， water status， and the differences of the intensity of human activities lead to the different community diversity. And （3）between different types of community species composition and turnover rate is not the same， from Dissimilarity index， Stipa grandis+Leymus chinensis+Carex korshinskyi community and Leymus chinensis+Carex korshinskyi+Chenopodium glaucum community species composition difference between the lowest and the highest similarity， the most common kind of， minimal level variation among communities； In the Leymus chinensis +Stipa grandis+Cleistogenes squarrosa community and Leymus chinensis+Carex korshinskyi+Chenopodium glaucum community species composition difference between maximum and minimum similarity， a total of at least， degree of variation between community is the largest. From Cody index， Leymus chinensis+Stipa grandis+Cleistogenes squarrosa community and Leymus chinensis+Cleistogenes squarrosa+Chenopodium glaucum community species turnover rate of the slowest， and Leymus chinensis+Stipa grandis+Cleistogenes squarrosa community and Leymus chinensis +Carex korshinskyi+Chenopodium glaucum community replacement rate was the fastest.

Two-way indicator species analysis； diversity index； plant community； the Xilin River Basin

10.16258/j.cnki.1674-5906.2016.08.010

X176

A

1674-5906（2016）08-1320-07

国家自然科学基金项目（51269014；51669018）；内蒙古自治区自然科学基金项目（2013MS0607）

席小康（1991年生），男，硕士研究生，研究方向为干旱区水资源可持续利用与规划。E-mail: 354925114@qq.com

朱仲元（1956年生），男，教授，博士生导师，主要从事水文水资源与草原生态等方面的研究。E-mail: 731011410@qq.com

2016-04-16

引用格式：席小康， 朱仲元， 郝祥云. 锡林河流域草原植物群落分类及其多样性分析［J］. 生态环境学报， 2016， 25（8）: 1320-1326.