湖南临武平溪洞山地湿地宽叶泽苔草群落种间联结分析

杨 文， 曾 翔， 黎 明 (湖南省农林工业勘察设计研究总院， 湖南 长沙 410007)

湖南临武平溪洞山地湿地宽叶泽苔草群落种间联结分析

杨 文， 曾 翔， 黎 明
(湖南省农林工业勘察设计研究总院， 湖南 长沙 410007)

平溪洞为湘南地区一处典型的山地沼泽湿地，湿地中分布的宽叶泽苔草为现今发现的种群数量最大的一个野外分布点。调查发现，在30个宽叶泽苔草群落样地内共分布有57种湿地植物，物种多样性较高。通过选取10个湿地植物构成的45对物种，采用χ2检验、种间共同出现百分率(PC)、联结系数(AC)和点相关系数(Ψ)等指标，进行种间联结性分析，结果表明：群落内宽叶泽苔草与其它多数物种间的联结性均不显著，群落内物种的分布包括宽叶泽苔草均表现出一定的相对独立性。联结性不显著或表现出相对独立性，正是宽叶泽苔草生境特殊、分布区域极窄的反映。

宽叶泽苔草； 平溪洞山地湿地； 种间联结

湖南地处中亚热带，马蹄形地貌，在湘西北至湘西南、湘南、湘东的山地，有着十分丰富、大小不一的山地池沼、山间洼地型沼泽湿地，如城步县三浪田、炎陵县桃源洞、道县韭菜岭、祁阳县挂榜山、宜章县浪畔湖等均有较大面积的山地沼泽湿地分布。据调查，湖南全省湿地面积1019727.25 hm2，其中面积较大、集中分布的山地沼泽型湿地面积285.11 hm2[1]。另外，在浏阳大围山、临武西山、桂东齐云峰及其它很多的较高海拔的山顶洼地中还零散分布众多的山地沼泽湿地斑块。这类山地沼泽湿地地位特殊，极大地丰富了湖南省境内的湿地类型与分布，还蕴藏着大量不耐人为干扰、不耐污染的湿地植物，许多珍稀、保护、特有的湿地植物被保存在这些湿地中，极具保护与科研价值。

宽叶泽苔草(Caldesiagrandis)为泽泻科泽苔草属多年生挺水型水生或沼生草本，是一种珍稀濒危水生植物[2]。宽叶泽苔草历史上曾分布在中国和东喜马拉雅一带海拔1000～1500 m左右的山地沼泽中[3]，在中国曾分布于湖南、湖北、广东、云南以及台湾省[4]。由于生境的破坏，其种群数量以及种群规模在不断减小，曾一度被认为已经从中国大陆消失，直到林祁和刘克明1997年在湖南宜章莽山国家级自然保护区再次发现[5]，随后在台湾、云南腾冲县、湖南蓝山湘江源森林公园等地陆续发现有分布。2009年，笔者在湖南临武西瑶绿谷森林公园平溪洞发现该种，为该种增加了一个野外分布点[6]。另外，2014年，该种又在湖南桂东齐云峰森林公园被发现有分布。目前，宽叶泽苔草现存野生居群的规模均较小，属极小种群物种，已被列为第二批中国珍稀濒危保护植物和湖南省地方重点保护植物[7]。

由于野外分布点少且居群数量稀少，近年来有关宽叶泽苔草的分布报道及群落学研究极少。本文通过对宽叶泽苔草群落内种间联结规律进行研究，旨在探索该种的生存环境情况，为宽叶泽苔草及其群落的有效保护提供科学依据。

1 研究区概况

研究地平溪洞地理坐标介于112°24′14″—112°24′27″E，25°08′48″—25°09′03″N之间，位于湖南省郴州市临武县西南部的西瑶绿谷国家级森林公园内，地处湖南省与广东省交界的过渡地带，区域总面积7.3 hm2，海拔1010 m。该地属于南岭山脉的萌渚岭支脉，处于中亚热带向南亚热带的过渡地带，属中亚热带季风湿润气候区。年平均温度16 ℃，年降雨量在1500～1900 mm之间，无霜期230～260天，年日照时数为2628 h[8]。

平溪洞地势平坦，四周环山，为一山间洼地，是一处典型的山地湿地，现状植被主要以圆锥绣球(Hydrangeapaniculata)为优势种构成的灌丛型湿地群落为主。在溪流汇水口或地势低洼的一些区域则形成了多块季节性积水区，在这些积水区中生长了较多的草本型水生或沼生植物。调查发现，宽叶泽苔草在该湿地中有一定的种群规模，且多呈群落分布。但群落仅见分布于水深不及1 m的沼泽积水湿地环境中，分布区域极窄。初步统计，该处的宽叶泽苔草共约200余株，为目前野外分布点中种群数量最大的一个点，非常珍贵。

2 研究方法

2.1样地调查

2014年9—10月，在对平溪洞湿地全面踏查的基础上，于积水洼地环境中宽叶泽苔草分布较多的区域范围内，选取有代表性的地段，共设置群落样地30个，每个样地面积2 m×2 m。样地调查时，首先调查群落中所有植物的物种名称、株数(或多度)、盖度、生长状况等基本情况，然后调查群落的生境条件，包括海拔、土壤、土层、腐殖质厚度及干扰破坏情况等。

2.2统计分析

种间联结是指不同物种在空间分布上的相互关联性，通常是由于群落生境的差异影响了物种的分布而引起的[9-10]。这种联结性就是对各个物种在不同生境中相互影响相互作用所形成的有机联系的反映，种间联结性研究对于维护植物群落稳定性，从而保护植物群落多样性具有重要作用[10]。种间联结分析作为反映种间关系的一种方法已被广泛应用于植被分析和种间相互作用的研究[11-14]。

根据样地调查资料，建立2×2 联列表，分别计算a、b、c、d值。其中，a为2个种都出现的样地数；b为种B出现但种A不出现的样地数；c为种A出现但种B不出现的样地数；d为两个种均没出现的样地数；N为总取样单位，当某个种的频度为100%时，将b、d值加权为1[15]。

(1) χ2检验

由于取样的非连续性，采用Yates的连续校正公式计算 χ2统计量：

当χ2>χ20.01,1=6.635 时，种间有显著的联结；

3.841=χ20.05,1<χ2<χ20.01,1=6.635 时，种间有一定的联结。

(2) 种间共同出现百分率(PC)

其计算公式为：

PC的值域为[0,1]。PC值越趋近于1，表明该种对的正联结越紧密；PC值越趋近于0，表明该种对的负联结性越强[15]。

(3)联结系数(AC)

其计算公式为：

AC值的值域为[-1,1]。AC值越趋近于1，表明物种间的正联结性越强；AC值越趋近于-1，物种间的负联结性越强；AC值为0，物种间完全独立[15]。

(4)点相关系数(Ψ)

其计算公式为：

点联结系数Ψ值是用来测定物种间联结程度强弱的指标，其值域为[-1,1]。Ψ值越接近1，表明两物种间的正联结程度越高，Ψ值越接近-1，表明两物种间的负联结程度越高[15]。

3 结果与分析

3.1物种组成与生活型分析

3.1.1 物种组成 经调查与统计，平溪洞宽叶泽苔草群落样地内共生长有湿地维管植物32科、45属、57种，其中：蕨类植物有3科、3属、3种，种子植物29科、42属、54种；其中：木本湿地植物2种(圆锥绣球Hydrangeapaniculata、细叶水团花Adinarubella)，草本湿地植物55种(见表1)。

表1 宽叶泽苔草群落样地内维管植物科属种数量统计表Tab 1 Statisticsoffamily，genusandspeciesofvascularplantsinthesampleplotsofCaldesiagrandiscom⁃munity科名属数种数槐叶萍科Salviniaceae11香蒲科Typhaceae11眼子菜科Potamogetonaceae11谷精草科Eriocaulaceae11唇形科Labiatae11凤仙花科Balsaminaceae11睡莲科Nymphaeaceae11三白草科Saururaceae11满江红科Azollaceae11睡菜科Menyanthaceae11小二仙草科Haloragidaceae11半边莲科Lobeliaceae11茜草科Rubiaceae11水马齿科Callitrichaceae11绣球花科Hydrangeaceae11伞形科Umbelliferae11金鱼藻科Ceratophyllaceae11蘋科Marsileaceae11雨久花科Pontederiaceae12千屈菜科Lythraceae12柳叶菜科Onagraceae12毛茛科Ranunculaceae12灯心草科Juncaceae13浮萍科Lemnaceae22禾本科Poaceae22莎草科Cyperaceae22玄参科Scrophulariaceae23鸭跖草科Commelinaceae23菊科Compositae33天南星科Araceae33蓼科Polygonaceae35泽泻科Alismataceae35

由表1可见，群落样地内种类是相对较为丰富的，科、属内的组成较复杂，即大部分科内的属、种贫乏。其中包含5种的科仅2科，占总科数的6.3%；包含3种的科有5科，占15.6%；包含2种的科有7科，占21.9%；仅含1种的科达18科，占56.3%。仅含1属的有23科，占总科数的71.9%；含2属的科有5科，占15.6%；含3属的4科，占12.5%。

3.1.2 生活型分析 湿地植物的生活型比较丰富，涵盖了沉水、浮叶、漂浮、挺水和湿生五种类型。其中： 挺水植物23种，占总种数的40.35%，数量最多；其次湿生植物20种，占35.09%；沉水、浮叶、漂浮三种类型均较少，总共占24.57%(见表2)。该湿地中水生或沼生植物(包括沉水植物、浮叶植物、漂浮植物、挺水植物)的丰富性(共计37种，占总种数的64.91%)，反映了该处水质的优良性及生长环境的特殊性。

3.2群落内种间联结性分析

在平溪洞湿地调查到的57种湿地植物中，选取在30个样地中至少出现过4次的物种(见表3)，进行种间的联结性分析。由表3可见，共有10种湿地植物(其中挺水植物6种、浮叶植物3种、漂浮植物1种)，在调查样地中至少出现过4次，其中宽叶泽苔草、睡莲两种出现频率较高，均在10次以上。

表2 宽叶泽苔草群落样地内湿地植物生活型统计表Tab 2 Statisticsoflife⁃formofwetlandplantsinthesam⁃pleplotsofCaldesiagrandiscommunity编号生活型科数属数种数种占湿地植物比例(%)1湿生植物12182035 092沉水植物4447 023挺水植物13182340 354漂浮植物4447 025浮叶植物66610 53合计324557100 注：科、属合计中已剔除重复值。

表3 宽叶泽苔草群落30个样地中至少出现过4次的物种统计表Tab 3 Statisticsofspeciesofappeared4timesatleastinthe30sampleplotsofCaldesiagrandiscommunity编号物种科名生活型所在样地号1宽叶泽苔草Caldesiagrandis泽泻科Alismataceae挺水植物1、3、4、6、7、8、9、10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25、26、28、302睡莲 Nymphaeatetragona睡莲科 Nymphaeaceae浮叶植物2、3、4、5、6、8、9、10、13、21、223荇菜 Nymphoidespeltatum睡菜科 Menyanthaceae浮叶植物6、8、10、11、14、20、27、294野慈姑 Sagittariatrifolia泽泻科 Alismataceae挺水植物2、3、4、6、18、28、295翅茎灯心草Juncusalatus灯心草科Juncaceae挺水植物1、2、11、12、21、22、266菖蒲Acoruscalamus天南星科Araceae挺水植物5、7、9、15、16、177眼子菜Potamogetondistinctus眼子菜科Potamogetonaceae浮叶植物7、10、15、16、188槐叶萍Salvinianatans槐叶萍科Salviniaceae漂浮植物1、2、3、4、129水烛Typhaangustifolia香蒲科Typhaceae挺水植物2、7、8、910鸭舌草Monochoriavaginalis雨久花科Pontederiaceae挺水植物1、11、18、21

由表4的χ2检验可知，9个物种与宽叶泽苔草均不存在联结性(χ2<3.841)。

从图1中的种间共同出现百分率(PC)统计来看，PC≥0.6的种对、0.4≤PC<0.6的种对均为0，0.2≤PC<0.4的种对有12个，PC<0.2的种对最多，共有33个。这说明这些种间的负相关性较强。宽叶泽苔草与其它物种间的PC值大部分介于0.1至0.2之间，虽表现出一定的负联结性，但都不是很强(PC值没有小于0.1的)。

从图2种间联结系数(AC)统计来看，AC≥0.6的种对有4个，0.4≤AC<0.6的种对有1个，0.2≤AC<0.4的种对有3个，-0.2≤AC<0.2的种对有20个，-0.4≤AC<-0.2的种对有6个，-0.6≤AC<-0.4的种对有2个，AC<-0.6的种对有9个。AC值大部分介于-0.2至0.2之间，这说明这些种间的独立性较大。由图2可见，宽叶泽苔草除与眼子菜、鸭舌草AC等于1外，与其它物种间的AC值大部分介于-0.2至0.2之间，说明宽叶泽苔草与大部分物种间的关联性不强。

表4 宽叶泽苔草与样地内其它9个物种间关联测度值表Tab 4 ValueofinterspecificassociationbetweenCaldesiagrandisand9otherspeciesinthesampleplots物种χ2PC值AC值Ψ值睡莲Nymphaeatetragona00 22-0 21-0 11荇菜Nymphoidespeltatum0 280 21-0 32-0 21野慈姑Sagittariatrifolia0 520 18-0 35-0 25翅茎灯心草Juncusalatus0 30 22-0 02-0 02菖蒲Acoruscalamus0 160 19-0 06-0 05眼子菜Potamogetondistinctus0 060 1910 18槐叶萍Salvinianatans0 060 15-0 1-0 09水烛Typhaangustifolia00 11-0 13-0 13鸭舌草Monochoriavaginalis00 1510 15

2 3 4 5 6 7 8 9100．220．210．180．220．190．190．150．110．1510．190．290．200．130．070．230．250．0720．150．070．000．080．000．090．0930．080．000．090．330．100．1040．000．000．330．100．3850．380．000．250．0060．000．130．1370．130．1380．009

图1 宽叶泽苔草群落样地中10物种种间共同出现百分率PC半矩阵图Fig 1 Semi⁃matrixdiagramaboutthePCof10speciesinthesampleplotsofCaldesiagrandiscommunity

2 3 4 5 6 7 8 910-0．21-0．32-0．35-0．02-0．061．00-0．10-0．131．001 0．01 0．32 0．10-0．09-0．45 0．37 0．61-0．322 0．03-0．46-1．00-0．25-1．00-0．06-0．063-0．39-1．00-0．140．480．020．024-1．00-1．000．480．020．675 0．50-1．00 0．38-1．006-1．000．100．1070．100．108-1．009

图2 宽叶泽苔草群落样地中10物种种间联结系数AC半矩阵图Fig 2 Semi⁃matrixdiagramabouttheACof10speciesinthesampleplotsofCaldesiagrandiscommunity

从图3种间点联结系数(Ψ)统计来看，Ψ≥0.6的种对、-0.6≤Ψ<-0.4的种对、Ψ<-0.6的种对均为0；0.4≤Ψ<0.6的种对有2个，0.2≤Ψ<0.4的种对有6个，-0.2≤Ψ<0.2的种对有29个，-0.4≤Ψ<-0.2的种对有8个。可以看见Ψ值大部分介于-0.2至0.2之间，表明这些物种间的正联结程度不高，负联结程度也不高，即趋于独立。图中可见，宽叶泽苔草与大部分物种间的联结性同样表现出不显著的特点。

2 3 4 5 6 7 8 910-0．11-0．21-0．25-0．02-0．050．18-0．09-0．130．151 0．01 0．23 0．07-0．03-0．15 0．22 0．31-0．092 0．02-0．15-0．30-0．07-0．27-0．01-0．013-0．12-0．28-0．040．390．020．024-0．28-0．250．390．020．485 0．45-0．22 0．29-0．206-0．200．090．0970．090．098-0．159

图3 宽叶泽苔草群落样地中10物种种间点联结系数Ψ半矩阵图Fig 3 Semi⁃matrixdiagramabouttheΨof10speciesinthesampleplotsofCaldesiagrandiscommunity

4 结论与讨论

(1) 湖南的山地沼泽湿地植被多以圆锥绣球、泥炭藓(Sphagnumcymbifolium)、沼泽蕨(Thelypterispalustris)、桂皮紫萁(Osmundacinnamomea)、三腺金丝桃(Triadenumbreviflorum)、湖南千里光(Senecioactinotus)等为优势种。受海拔、水湿环境、气候条件等的综合影响，其优势种的差异较大；但群落中其它混生种较多，物种多样性较高，如平溪洞宽叶泽苔草群落中常可见到睡莲、野慈姑、荇菜、翅茎灯心草等多种生活型的水生或沼生植物生长，群落中平均物种达8种。

(3) 泽泻科植物是典型的浅水湿地植物，野外调查中发现，该科除了野慈姑和短慈姑(Sagittariapygmaea)这两种在农田区沟渠、山间稻田等处也较常见外，其它种类都已难见踪迹，尤其是宽叶泽苔草、窄叶泽泻(Alismacanaliculatum)在湖南目前仅发现几处分布。因此，泽泻科植物，已是处于极度濒危的类群，应当像关注兰科植物一样，引起高度重视。平溪洞的宽叶泽苔草群落十分罕见，是极为珍贵的群落，具有重要保护价值，其繁衍栖息所需的生境条件极为特殊。但是该群落所在地周边为农田耕作区，人畜干扰严重，宽叶泽苔草生境受到较大威胁。所以，当务之急是，应采取各种积极有效的措施将其保护起来。

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AnalysisontheinterspecificassociationofCaldesiagrandis

communityinLinwuPingxidongmountainwetlandof

HunanProvince

YANG Wen， ZENG Xiang， LI Ming

(Hunan Prospecting Designing and Research Institute for Agriculture Forestry and Industry,Changsha 410007, China)

Pingxidong is a typical mountain marsh wetland of south Hunan Province. And there is a largest wild distribution plot of the populations ofCaldesiagrandisin nowadays found. Survey found that there are 57 wetland plants in the 30Caldesiagrandiscommunity plots, and the species diversity is higher. Among the 45 species pairs of the main 10 wetland plants, we analyzed the interspecific association, using theχ2test, the percentage of co-ocurrence (PC), the association coefficient (AC) and the correlation coefficient(Ψ). The results show thatCaldesiagrandisand most other species are not significant association in the community, and the distribution of species includingCaldesiagrandisshowed a relative independence. No significant association or showing relative independence is a reflection of special habitat and very narrow distributing.

Caldesiagrandis; Pingxidong mountain wetland; interspecific association

2016-04-27

湖南省林业厅项目“湖南省林木种质资源调查”(项目号101-5555)。

杨 文( 1980- ) ，男，江西宁都人，工程师，硕士，主要从事植物分类、植物区系及植被研究和林业规划设计工作。

Q 948

A

1003 — 5710(2016)03 — 0056 — 06

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 03. 010

(文字编校：张 珉)