NaCl胁迫对醋栗番茄、樱桃番茄和番茄幼苗生长、叶片气体交换和离子平衡的影响

葛兆健, 姚　瑶, 赵海燕, 刘伟成, 冯　坤, 郑青松,①, 郑春芳,①, 马兰珍

(1. 江苏沿海地区农业科学研究所, 江苏 盐城 224002; 2. 盐城市药品检验所, 江苏 盐城 224008;3. 南京农业大学资源与环境科学学院, 江苏 南京 210095; 4. 浙江省海洋水产养殖研究所 浙江永兴水产种业有限公司, 浙江 温州 325005)



NaCl胁迫对醋栗番茄、樱桃番茄和番茄幼苗生长、叶片气体交换和离子平衡的影响

葛兆健1, 姚瑶2,3, 赵海燕3, 刘伟成4, 冯坤3, 郑青松3,①, 郑春芳4,①, 马兰珍3

(1. 江苏沿海地区农业科学研究所, 江苏 盐城 224002; 2. 盐城市药品检验所, 江苏 盐城 224008;3. 南京农业大学资源与环境科学学院, 江苏 南京 210095; 4. 浙江省海洋水产养殖研究所 浙江永兴水产种业有限公司, 浙江 温州 325005)

以醋栗番茄(SolanumpimpinellifoliumLinn.)、樱桃番茄品种‘秦皇贵妃红’(S.lycopersicumvar.cerasiforme‘Qinhuangguifeihong’)和番茄品种‘浙粉202’(S.lycopersicum‘Zhefen 202’)幼苗为材料，研究了0(对照)、100、200 mmol·L-1NaCl胁迫对其生长、叶片气体交换参数和离子平衡的影响。结果表明：在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗单株总干质量的降幅较大，醋栗番茄的降幅较小。NaCl胁迫明显增加醋栗番茄幼苗的根冠比，但不同胁迫条件下‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗的根冠比差异不显著。与对照相比，在100 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄幼苗叶片的净光合速率(Pn)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)的降幅明显低于‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’，而醋栗番茄幼苗叶片气孔导度(Gs)的降幅明显高于后二者；在200 mmol·L-1NaCl胁迫下，三者叶片Pn、Gs、Ci和Tr值的降幅接近。在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗叶片的水分利用效率和气孔限制值均较各自对照显著升高，其中‘秦皇贵妃红’的增幅最大。在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗根、茎和叶中Na+含量均较各自对照显著升高，而K+含量和K+/Na+比总体上较各自对照显著降低。与对照相比，经不同浓度NaCl处理后醋栗番茄幼苗根、茎和叶的Na+含量增幅以及K+含量降幅在供试3种植物中均最小，而其不同部位的K+/ Na+比总体上较高。上述研究结果表明：醋栗番茄的耐盐性较强，‘秦皇贵妃红’次之，‘浙粉202’较弱。NaCl胁迫显著抑制‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗根的生长，但显著促进醋栗番茄幼苗根的生长，使其维持较强的耐盐性，且NaCl胁迫下醋栗番茄对Na+的吸收和运输减少，以维持体内的离子平衡及较强的光合作用。

醋栗番茄; 樱桃番茄; 番茄; 耐盐性; 生长; 光合作用; 离子平衡

土壤盐渍化是一个世界性的资源与环境问题，也是目前农业生产面临的严峻问题[1]。随着土壤和水体盐渍化问题的加剧，对植物耐盐生理的研究和阐述日趋重要，并以此指导植物育种，培养耐盐植物品种[1-2]。目前，被确认为耐盐的农作物栽培品种较少，一些耐盐性的生理性状已从驯化的栽培植物中消失，但依然存在于其野生材料中[2]，因此，通过转基因方法或者传统的杂交育种方法完整分析其野生盐生植物，可有助于筛选和鉴定其耐盐相关基因。盐生植物是一类能够在离子浓度200 mmol·L-1以上的生境中成长和完成生活史的植物[3]，该类植物自然生长在盐渍环境中，利用盐生植物通过生物技术应用可改善对盐敏感的亲缘栽培品种的耐盐性[4-5]。

番茄(SolanumlycopersicumLinn.)隶属于茄科(Solanaceae)，为重要的蔬菜作物之一，对盐渍环境比较敏感[6],土壤盐分可明显抑制其生长，降低其果实产量和品质[7]。盐胁迫下，番茄不能有效控制盐分随蒸腾流进入叶片，从而在其功能叶中积累有毒离子、改变其水分状况、破坏其激素平衡和活性氧平衡、降低其光合色素含量和光合作用以及诱导植株早衰等；盐离子和活性氧还可破坏DNA、蛋白质、叶绿素和膜结构[2,8]。植物可以通过酶促和非酶促抗氧化系统降低活性氧胁迫[9-10]。樱桃番茄〔S.lycopersicumvar.cerasiforme(Dunal) A. Gray〕为番茄的一个变种，有关其耐盐性的研究较少[11]。与栽培番茄相关的一些野生亲缘植物可以抵抗高盐胁迫，且其中部分野生种属于盐生植物，如醋栗番茄(S.pimpinellifoliumLinn.)、潘那利番茄(S.pennelliiCorrell)、契斯曼尼番茄〔S.cheesmaniae(L. Riley) Fosberg〕和多腺番茄(S.galapagenseS. C. Darwin et Peralta)等[2]。已有研究者将盐生番茄和栽培番茄成功杂交，但耐盐的杂交后代是否具有高产优质的性状还需要进一步研究[4]。

醋栗番茄属自交亲和类型，天然分布区主要在靠近太平洋海岸、海拔低于1 000 m的秘鲁和厄瓜多尔的温湿地带[12-13]。醋栗番茄具有较多的优良园艺性状，如果实可溶性固形物和番茄红素含量较高等，但是相关的研究较少[14]。醋栗番茄在长期的演化过程中还表现出优良的生物抗性和非生物抗性，如良好的耐盐性等[12,15]。目前，关于番茄耐盐数量性状基因座(quantitative trait locus，QTL)的研究不断深入，不仅加快了番茄耐盐标记辅助育种(marker-assisted selection，MAS)的进程，还为番茄耐盐育种奠定了一定的基础[13,15]，但关于番茄耐盐机制和遗传改良的研究仍十分有限。

鉴于此，作者研究了NaCl胁迫对野生醋栗番茄、樱桃番茄品种‘秦皇贵妃红’(‘Qinhuangguifeihong’)和栽培番茄品种‘浙粉202’(‘Zhefen 202’)幼苗生长、叶片气体交换参数和离子平衡的影响，并进一步探讨其耐盐机制，以期为促进醋栗番茄遗传改良效果的应用及加速对番茄演化过程的深入研究提供科学依据，从而为番茄的进一步遗传改良提供坚实的理论基础。

1　材料和方法

1.1材料

供试材料为野生醋栗番茄、樱桃番茄品种‘秦皇贵妃红’和栽培番茄品种‘浙粉202’的种子，均由浙江省农业科学院蔬菜研究所提供。

1.2方法

1.2.1实验处理将供试3个材料的种子用体积分数5%NaClO溶液消毒处理5 min，流水冲洗，然后在清水中浸泡24 h，置于湿润滤纸上，于黑暗的25 ℃培养箱中催芽2 d，催芽过程保持培养箱中种子湿润。催芽后选取长势接近的露白种子移栽到塑料盆(上口径230 mm、下口径130 mm、高130 mm)中，栽培基质为石英砂。每盆种植4株幼苗，用Hoagland营养液浇灌，保证所有幼苗生长环境一致。待幼苗长至四叶期，每盆保留长势相对一致的幼苗2株，整个过程在温室中进行。

共设置3个处理：1)仅浇灌Hoagland营养液(对照)；2)浇灌含100 mmol·L-1NaCl的Hoagland营养液；3)浇灌含200 mmol·L-1NaCl的Hoagland营养液。每个处理设6个重复。整个处理过程在温室进行，昼温(27.0±4.0) ℃，夜温(22.0±4.0) ℃，光照条件为自然光。每隔2 d换1次营养液，用1 mol·L-1HCl溶液将Hoagland营养液的pH值调至pH 6.00。连续处理20 d后采样，并测定分析。

1.2.2指标测定和计算

1.2.2.1干质量和根冠比测定每处理取6株幼苗，用蒸馏水将植株清洗干净，吸干水分，将每株植株分成根、茎和叶(含叶柄)3部分，于110 ℃杀青10 min后，置于75 ℃条件下烘干至恒质量，分别称取各器官的干质量，并计算单株的总干质量和根冠比。按照公式“根冠比=根干质量/(茎干质量+叶干质量)”计算根冠比。

1.2.2.2气体交换参数测定处理18 d后， 每处理从不同植株上分别选择3片完全展开的新叶，于9:00至11:00采用LI-6400便携式光合仪测定叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)等参数。水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls)分别按照公式“WUE=Pn/Tr”和“Ls=1-(Ci/Ca)”进行计算，其中，Ca为空气CO2浓度[16]。

1.2.2.3Na+和K+含量测定分别将根、茎和叶的干样研磨成粉末状，然后过40目不锈钢筛。取50 mg粉末样品， 采用HNO3和HClO4的混合溶液 (体积比3∶1)消化，采用Agilent 710 ICP-OES原子发射光谱仪测定并计算样品中Na+和K+含量，并计算K+/Na+比[17]。每个样品重复测定3次。

1.3数据处理和统计分析

利用EXCEL 2013和SPSS 17.0统计分析软件对实验数据进行处理和统计分析，采用Duncan’s新复极差法进行显著性(P≤0.05)分析。

2　结果和分析

2.1对幼苗生长的影响

NaCl胁迫对醋栗番茄、樱桃番茄品种‘秦皇贵妃红’和番茄品种‘浙粉202’幼苗生长的影响见表1。由表1可以看出：在100 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗的单株总干质量分别较各自对照下降27%、53%和52%；而在200 mmol·L-1NaCl胁迫下，分别较各自对照下降46%、72%和82%，且均差异显著。随着NaCl胁迫浓度提高，醋栗番茄幼苗单株总干质量的降幅最小，‘浙粉202’的降幅最大。在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，随着NaCl胁迫浓度提高，‘浙粉202’幼苗单株根干质量较其对照的降幅高于‘秦皇贵妃红’；而醋栗番茄幼苗单株根干质量较其对照显著上升。在NaCl胁迫下，醋栗番茄幼苗根冠比显著高于对照，而不同处理间‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗的根冠比差异不显著。

NaCl浓度/mmol·L-1Conc.ofNaCl单株总干质量/gTotaldryweightperplant单株根干质量/gRootdryweightperplant根冠比Root/shootratio醋栗番茄S.pimpinellifolium02.44±0.07a0.31±0.02c0.14±0.02c1001.78±0.09b0.36±0.01b0.25±0.02b2001.31±0.07c0.40±0.02a0.43±0.03a‘秦皇贵妃红’‘Qinhuangguifeihong’03.94±0.10a0.41±0.02a0.16±0.02a1001.86±0.12b0.21±0.02b0.14±0.02a2001.10±0.10c0.13±0.01c0.14±0.01a‘浙粉202’‘Zhefen202’01.19±0.05a0.15±0.01a0.15±0.02a1000.57±0.07b0.08±0.01b0.16±0.01a2000.21±0.03c0.03±0.00c0.17±0.02a

1)同一材料同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P≤0.05) Different small letters in the same column of the same material indicate the significant difference (P≤0.05).

2.2对叶片气体交换参数的影响

NaCl胁迫对醋栗番茄、樱桃番茄品种‘秦皇贵妃红’和番茄品种‘浙粉202’幼苗叶片气体交换参数的影响见表2。由表2可以看出：随着NaCl胁迫浓度提高，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗叶片净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、胞间CO2浓度(Ci)和蒸腾速率(Tr)均较各自对照显著降低，水分利用效率(WUE)和气孔限制值(Ls)均较各自对照显著升高。在100和200 mmol·L-1NaCl处理下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’叶片Pn值分别较对照降低33%和52%、50%和60%、51%和60%，表明与‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’相比，醋栗番茄在NaCl胁迫下能维持较强的光合作用。在100 mmol·L-1NaCl处理下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’叶片Gs值分别较各自对照降低75%、53%和38%；在200 mmol·L-1NaCl处理下，三者叶片的Gs值分别较各自对照降低了90%、87%和90%。在100 mmol·L-1NaCl处理下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’叶片Ci值分别较各自对照降低了34%、43%和40%；在200 mmol·L-1NaCl处理下，三者叶片的Ci值分别较各自对照降低了70%、83%和70%，表明在NaCl胁迫条件下，醋栗番茄叶片的气孔开度更大，使其细胞间隙的CO2浓度保持在较高水平。在100 mmol·L-1NaCl处理下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’叶片Tr值分别较各自对照降低了58%、78%和70%；在200 mmol·L-1NaCl处理下，分别较各自对照降低了80%、83%和81%。在100 mmol·L-1NaCl处理下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’、‘浙粉202’叶片WUE值分别较各自对照升高了55%、 128%和62%； 在200 mmol·L-1NaCl处理下，分别较各自对照升高了152%、159%和109%。在100 mmol·L-1NaCl处理下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’、‘浙粉202’叶片Ls值分别较各自对照升高了106%、127%和132%；在200 mmol·L-1NaCl处理下，分别较各自对照升高了218%、244%和231%。

NaCl浓度/mmol·L-1 Conc.ofNaClPnGsCiTrWUELs醋栗番茄S.pimpinellifolium 021.87±0.76a0.51±0.06a280.01±8.54a4.84±0.76a4.44±0.21c24.32±2.43c10014.65±1.99b0.13±0.02b184.67±5.16b2.03±1.99b6.88±0.24b50.09±3.26b20010.51±0.34c0.05±0.01c84.05±5.13c0.97±0.34c11.19±0.86a77.28±4.54a‘秦皇贵妃红’‘Qinhuangguifeihong’ 019.63±0.15a0.45±0.04a276.03±8.03a7.01±0.15a2.78±0.14c25.40±2.22c1009.89±0.40b0.21±0.01b156.77±9.12b1.56±0.40b6.34±0.21b57.62±5.35b2007.86±0.30c0.06±0.01c46.91±1.61c1.19±0.30c7.20±0.39a87.32±6.69a‘浙粉202’‘Zhefen202’ 019.40±1.21a0.50±0.02a283.92±3.69a8.04±1.21a2.36±0.12c23.26±3.44c1009.52±0.69b0.31±0.02b170.67±6.52b2.41±0.69b3.82±0.22b53.87±4.55b2007.76±0.40c0.05±0.01c85.19±6.78c1.53±0.40c4.93±0.38a76.98±6.43a

1)Pn: 净光合速率Net photosynthetic rate (μmol·m-2·s-1); Gs: 气孔导度Stomatal conductance (mol·m-2·s-1); Ci: 胞间CO2浓度Intercellular CO2concentration (μmol·mol-1); Tr: 蒸腾速率Transpiration rate (mmol·m-2·s-1); WUE: 水分利用效率Water use efficiency (μmol·mmol-1); Ls: 气孔限制值Stomatal limitation value (%). 同一材料同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P≤0.05) Different small letters in the same column of the same material indicate the significant difference (P≤0.05).

2.3对幼苗不同器官中Na+和K+含量以及K+/Na+比的影响

NaCl胁迫对醋栗番茄、樱桃番茄品种‘秦皇贵妃红’和番茄品种‘浙粉202’幼苗不同器官中Na+和K+含量的影响见表3，对不同器官中K+/Na+比的影响见表4。

2.3.1对Na+和K+含量的影响由表3可见：在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗根、茎和叶中Na+含量分别较各自对照显著升高。在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗根中Na+含量分别为各自对照的4.7和5.2倍、5.2和6.6倍、5.4和7.9倍；在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗茎中Na+含量分别为各自对照的7.2和7.5倍、15.4和21.2倍、8.7和10.2倍；在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗叶中Na+含量分别为各自对照的8.9和11.8倍、15.2和17.9倍、13.9和15.6倍。

由表3还可见：在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗根、茎和叶中K+含量分别较各自对照显著降低。在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗根中K+含量分别较各自对照降低了28%和46%、43%和49%、37%和43%。在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗根中K+含量分别较各自对照降低了22%和45%、10%和28%、42%和46%。在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗根中K+含量分别较各自对照降低了26%和42%、33%和69%、15%和33%。

2.3.2对K+/Na+比的影响由表4可见：在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗根、茎和叶中K+/Na+比总体上分别较各自对照显著降低。在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗根中K+/Na+比分别较各自对照下降85% 和90%、 89%和92%、 90%和94%。 在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗茎中K+/Na+比分别较各自对照下降88%和92%、94%和96%、 94%和96%。在100和200 mmol·L-1NaCl胁迫下，醋栗番茄、‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗叶中K+/Na+比分别较各自对照下降9%和40%、95%和97%、92%和95%。

NaCl浓度/mmol·L-1Conc.ofNaClNa+含量/mmol·g-1 Na+content根Root茎Stem叶LeafK+含量/mmol·g-1 K+content根Root茎Stem叶Leaf醋栗番茄S.pimpinellifolium 00.15±0.01b0.13±0.02b0.15±0.02c0.71±0.06a1.79±0.04a1.79±0.05a1000.71±0.03a0.94±0.03a1.33±0.04b0.51±0.04b1.39±0.06b1.33±0.04b2000.78±0.05a0.97±0.05a1.77±0.05a0.38±0.03c0.98±0.05c1.04±0.05c‘秦皇贵妃红’‘Qinhuangguifeihong’ 00.19±0.03c0.13±0.01c0.17±0.03c0.61±0.03a1.24±0.05a1.48±0.08a1000.98±0.04b2.00±0.04b2.59±0.08b0.35±0.03b1.11±0.06b0.99±0.04b2001.25±0.04a2.76±0.05a3.05±0.11a0.31±0.03b0.89±0.04c0.46±0.04c‘浙粉202’‘Zhefen202’ 00.14±0.03c0.16±0.02c0.17±0.03c0.82±0.05a1.68±0.05a1.11±0.03a1000.76±0.05b1.39±0.04b2.36±0.05b0.52±0.04b0.97±0.04b0.94±0.05b2001.11±0.04a1.63±0.07a2.66±0.04a0.47±0.03c0.91±0.03c0.74±0.04c

1)同一材料同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P≤0.05) Different small letters in the same column of the same material indicate the significant difference (P≤0.05).

NaCl浓度/mmol·L-1Conc.ofNaClK+/Na+比 K+/Na+ratio根Root茎Stem叶Leaf醋栗番茄S.pimpinellifolium 04.73±0.11a12.97±0.19a1.14±0.08a1000.72±0.08b1.53±0.12b1.04±0.09a2000.49±0.07c1.04±0.08c0.68±0.05b‘秦皇贵妃红’‘Qinhuangguifeihong’ 03.28±0.12a9.59±0.12a8.84±0.08a1000.36±0.04b0.59±0.06b0.48±0.05b2000.27±0.03c0.36±0.04c0.29±0.03c‘浙粉202’‘Zhefen202’ 05.96±0.21a10.65±0.15a6.13±0.10a1000.61±0.04b0.63±0.05b0.47±0.04b2000.34±0.03c0.47±0.04c0.33±0.03c

1)同一材料同列中不同的小写字母表示不同处理间差异显著(P≤0.05) Different small letters in the same column of the same material indicate the significant difference (P≤0.05).

3　讨论和结论

茄属(SolanumLinn.)中的一些植物对逆境有较强的适应性，尤其是其野生种，而野生番茄和栽培番茄有很近的亲缘关系[5]，因此，迫切需要开展有关茄属植物盐渍和干旱等生理适应方面的研究。与栽培番茄相比，大多数的野生番茄表现出生长缓慢的特性[2]，但在本研究中，在对照(0 mmol·L-1NaCl)条件下，醋栗番茄的单株总干质量虽然低于樱桃番茄品种‘秦皇贵妃红’，却明显高于番茄品种‘浙粉202’。Martínez等[2]的研究结果表明：在盐胁迫下，与樱桃番茄相比，智利番茄〔Solanumchilense(Dunal) Reiche〕叶片的含水量和叶绿素含量均较高，显示出一定的耐盐性。本研究中，在NaCl 胁迫条件下，醋栗番茄幼苗的耐盐性明显高于‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’，也显示出野生醋栗番茄较高的盐渍适应性。Rao等[15]认为，醋栗番茄的耐盐生理特征和耐盐产量特征是没有关联的2 个独立特征，这与其他野生番茄特征不一致，反映了野生番茄的遗传多样性和可变性。本研究中，在低浓度盐(100 mmol·L-1NaCl)胁迫下，‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’幼苗单株总干质量的降幅相近；而在高浓度盐(200 mmol·L-1NaCl)胁迫下,‘秦皇贵妃红’幼苗的耐盐性较‘浙粉202’强，表明栽培番茄品种对不同程度盐胁迫的适应性也有一定差异。

净光合速率(Pn)是反映植物对盐胁迫的响应以及鉴定植物抗盐能力的重要生理指标，直接反映了植株单位叶面积的光合同化能力[16]。本研究中，NaCl胁迫下，醋栗番茄叶片Pn值的降幅明显低于‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’，从而使植株能稳定进行干物质积累，显示出更强的耐盐性。根据植物光合作用气体交换模型观点，如果胞间CO2浓度(Ci)明显下降，而气孔限制值(Ls)升高，则因气孔导度(Gs)降低导致叶肉细胞光合能力降低，这是典型的气孔限制；相反，如果叶肉细胞光合能力显著下降，即使在Gs值降低的情况下，Ci值升高，那么光合作用下降的因素为非气孔限制[8]。本研究中，NaCl胁迫下供试3个材料光合作用下降的主要原因是气孔限制效应，醋栗番茄的气孔限制程度较轻，而‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’的气孔限制程度较重。低浓度NaCl胁迫下，醋栗番茄Gs值的降幅明显高于‘秦皇贵妃红’和‘浙粉 202’，但其Ci值和蒸腾速率(Tr)的降幅却明显低于‘秦皇贵妃红’和‘浙粉 202’，说明醋栗番茄同化CO2的能力较强，水分利用能力也很强，因而其Pn值和水分利用效率(WUE)明显高于‘秦皇贵妃红’和‘浙粉 202’。随着NaCl胁迫浓度提高，醋栗番茄的Gs值急剧下降，但是依然能够维持较高的Pn和WUE值，表明醋栗番茄维持高效的光合作用和水分利用效率对缓解盐害有积极作用，但是其具体的生理机制还需要进一步探讨。

通过重建体内离子平衡来抵御盐渍伤害是植物耐盐特征之一[18]。在盐渍环境中，植物体内K+浓度的维持对其生存至关重要[19]。Rao等[15]认为，醋栗番茄维持较高的地上部分干质量和K+/Na+比对其在盐渍条件下生存有关键作用。本研究中，与‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’相比，NaCl胁迫下醋栗番茄幼苗根干质量显著升高，而‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’根干质量显著降低，盐渍条件下植物根部生长的这种特性是耐盐植物具有强耐盐性的主要原因之一[20]。NaCl胁迫下，醋栗番茄幼苗根、茎和叶的K+/Na+比均明显高于‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’，推测这是醋栗番茄幼苗具有高度耐盐性的主要原因之一。从Na+的吸收和分配看，醋栗番茄作为耐盐植物，其耐盐机制并不是“体内积盐”，而主要是靠对Na+的低吸收、低运输以及维持对K+的吸收来抵御盐害，据此认为，醋栗番茄应归入“假盐生植物[21]”范畴，与盐生植物海桑〔Sonneratiacaseolaris(Linn.) Engl.〕和拟海桑(S. ×gulngaiN. C. Duke et B. R. Jackes)的抗盐机制一致[22]。但是，从醋栗番茄根、茎和叶中Na+含量依次升高来看，醋栗番茄植株中Na+向上分配，表明醋栗番茄的地上部分，尤其是叶片，具有在(亚)细胞水平上对盐离子进行区隔化的能力，这又属于“真盐生植物[23]”的特征。因此，植物的耐盐机制是多方面的。本研究中，‘秦皇贵妃红’和‘浙粉202’根、茎和叶中Na+含量也呈依次升高的变化趋势，且明显高于醋栗番茄，说明二者的拒盐能力明显弱于醋栗番茄，这也可能是其耐盐性弱于醋栗番茄的主要原因之一。与‘秦皇贵妃红’相比，‘浙粉202’的离子平衡能力更强，然而在苗期的耐盐性上前者却强于后者，所以，植物耐盐性具有复杂性和多样性，与栽培方式和品种以及胁迫处理的方式和时间等均有密切关系。

综上所述，NaCl胁迫下醋栗番茄能够更好地维持体内的离子平衡，促进根的生长，并维持地上部较高的光合作用水平。然而，要全面衡量和阐述不同番茄的耐盐特征，还需在离子平衡、光合作用和激素调控等方面进行深入探讨。

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(责任编辑： 张明霞)

Effect of NaCl stress on growth, leaf gas exchange and ion balance of seedlings ofSolanumpimpinellifolium,S.lycopersicumvar.cerasiformeandS.lycopersicum

GE Zhaojian1, YAO Yao2,3, ZHAO Haiyan3, LIU Weicheng4, FENG Kun3, ZHENG Qingsong3,①, ZHENG Chunfang4,①， MA Lanzhen3

(1. Agricultural Sciences Institute of Coastal Area of Jiangsu, Yancheng 224002, China; 2. Drug Inspection Institute of Yancheng City, Yancheng 224008, China; 3. College of Resources and Environmental Sciences, Nanjing Agricultural University, Nanjing 210095, China; 4. Zhejiang Yongxing Aquatic Products Industry Co., Ltd., Zhejiang Mariculture Research Institute, Wenzhou 325005, China),J.PlantResour. &Environ., 2016, 25(3): 45-51

Taking seedlings ofSolanumpimpinellifoliumLinn.,S.lycopersicumvar.cerasiforme‘Qinhuangguifeihong’ andS.lycopersicum‘Zhefen 202’ as materials, effect of 0 (the control), 100 and 200 mmol·L-1NaCl stresses on their growth, leaf gas exchange parameters and ion balance was studied. The results show that under 100 and 200 mmol·L-1NaCl stresses, decreasing range of total dry weight per plant of ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ seedlings is bigger, and that ofS.pimpinellifoliumis smaller. NaCl stress can obviously enhance root/shoot ratio ofS.pimpinellifoliumseedling, but difference in root/shoot ratio of ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ seedlings is not significant under different stresses. Compared with the control, under 100 mmol·L-1NaCl stress, decreasing ranges of net photosynthetic rate (Pn), intercellular CO2concentration (Ci) and transpiration rate (Tr) of leaf ofS.pimpinellifoliumseedling are obviously lower than those of ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’, while that of stomatal conductance (Gs) of leaf ofS.pimpinellifoliumseedling is obviously higher than that of the latter two. Under 200 mmol·L-1NaCl stress, decreasing ranges of Pn, Gs, Ci and Tr values of leaves ofS.pimpinellifolium, ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ are close. Under 100 and 200 mmol·L-1NaCl stresses, water use efficiency and stomatal limitation value of leaves ofS.pimpinellifolium, ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ seedlings are significantly higher than those of their respective control, in which, increasing range of ‘Qinhuangguifeihong’ is the biggest. Under 100 and 200 mmol·L-1NaCl stresses, Na+content in root, stem and leaf ofS.pimpinellifolium, ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ seedlings increases significantly than those of their respective control, while K+content and K+/Na+ratio totally decrease significantly than those of their respective control. Compared with the control, after treated by different concentrations of NaCl, increasing range of Na+content and decreasing range of K+content in root, stem and leaf ofS.pimpinellifoliumseedling are all the lowest in three plants tested, while, its K+/ Na+ratio in different parts is higher generally. It is suggested that salt tolerance ofS.pimpinellifoliumis stronger, that of ‘Qinhuangguifeihong’ is the second, and that of ‘Zhefen 202’ is weaker. NaCl stress can significantly inhibit root growth of ‘Qinhuangguifeihong’ and ‘Zhefen 202’ seedlings, while it can significantly promote that ofS.pimpinellifoliumto maintain stronger salt tolerance. Under NaCl stress, Na+uptake and transport ofS.pimpinellifoliumdecrease for maintaining ion balance and stronger photosynthesis.

SolanumpimpinellifoliumLinn.;S.lycopersicumvar.cerasiforme(Dunal) A. Gray;S.lycopersicumLinn.; salt tolerance; growth; photosynthesis; ion balance

2015-07-27

江苏省农业科技自主创新资金项目〔CX(15)1044〕; 浙江省重大科技专项重点农业项目(2012C12017-3); 浙江省远洋项目“基于生态系统水平的中以(中国-以色列)海水养殖技术合作与交流”计划; 南京农业大学2015年度SRT计划项目(1513A12)

葛兆健(1971—)，男，江苏建湖人，本科，副研究员，主要从事盐土农业和滩涂资源综合利用研究。

E-mail: qszheng@njau.edu.cn; zcfa66@sina.com

Q945.78; S641.2

A

1674-7895(2016)03-0045-07

10.3969/j.issn.1674-7895.2016.03.06