亮氨酸在动物生产方面的研究进展

胡金杰　曹霞　吴志锋

（湖南九鼎科技（集团）有限公司技术中心，湖南长沙410003）

亮氨酸在动物生产方面的研究进展

胡金杰曹霞吴志锋

（湖南九鼎科技（集团）有限公司技术中心，湖南长沙410003）

亮氨酸、异亮氨酸和缬氨酸因均具有支链结构而被统称为支链氨基酸（BCAA），不能在机体内合成只能从食物中摄取，为必需氨基酸。亮氨酸作为蛋白质合成的底物，能够促进蛋白合成，还可以作为信号分子广泛参与对多种生理功能的维持与调控作用。近年来，随着“氨基酸平衡理论”的不断发展和功能性氨基酸研究的不断深入，亮氨酸在动物营养方面的应用日益广泛，本文主要介绍了亮氨酸在动物生产方面的研究进展。

亮氨酸；必需氨基酸；动物

亮氨酸以及其他必需氨基酸不能由动物体内细胞用其他物质合成和转换，其合成作用只限于植物和微生物，因此动物只能从食物中获取。亮氨酸经动物采食、消化吸收后，遵循以下代谢途径：在支链氨基转移酶（BCAAT）的催化下进行可逆反应，生成α-酮异己酸，是一种支链酮酸；然后α-酮异己酸再经BCKA脱氢酶（BCKAD）催化，进行不可逆的氧化脱羧，形成少一个碳原子的脂酰辅酶A（脂酰CoA），然后在脂酰CoA的α，β碳原子间脱氢形成双键，在双键间加水，形成β羟酰基CoA，最后降解为乙酰乙酸和乙酰CoA，分别参与成酮反应进入三羧酸循环。亮氨酸是体内惟一的生酮氨基酸，不像多数氨基酸多在肝脏中代谢，亮氨酸以及其他支链氨基酸在肝脏中仅被代谢一小部分，绝大部分进入系统循环到达肌肉、脂肪组织和大脑的主要代谢位点进行代谢。

1　亮氨酸在动物生产上的研究

Fulks等研究发现，在离体培养的老鼠隔膜的介质里加入等同与其血清中浓度的BCAA可以更加有效的促进蛋白质合成并抑制其分解。随后的研究表明，发挥作用的主要是亮氨酸而不是异亮氨酸和缬氨酸，亮氨酸是骨骼肌与心肌唯一可调节蛋白质周转的氨基酸，可通过促进肌肉蛋白质多肽链合成来促进骨骼肌蛋白的合成，而其分解产物α-KIC通过促进胰岛素分泌，抑制胰高血糖素分泌，从而抑制糖原异生，减缓肌肉蛋白的分解。近些年，随着人们对养殖过程中环保问题的高度关注，很多学者和企业都提出低蛋白日粮，即通过补充一些必需氨基酸来降低日粮中的蛋白质含量，从而既保证动物生长性能，又能够减少排泄物中的氮含量，降低对环境的污染程度。目前，亮氨酸在水生动物的需要量方面研究较多，邓玉平的分别给草鱼饲喂亮氨酸水平为7.1、8.9、11.0、13.3、15.2和17.1g/kg饲料8周，结果发现，草鱼的增重百分比、摄食量和饲料效率随着亮氨酸添加的提高而显著提高（p＜0.05），当亮氨酸水平添加到11.0g/kg时达到最大值，随后显著降低，说明适宜水平的亮氨酸有利于日粮中氨基酸的平衡，平衡的氨基酸模式有利于蛋白质的沉积，减少蛋白质的分解代谢，从而促进中期草鱼的生长。但大部分水生动物对亮氨酸耐受力不强，达到亮氨酸需要量水平后因品种及大小等的不同增重率不同程度下降，Pohsze等的研究发现，饲粮中添加亮氨酸剂量至虹鳟十倍需求量时，虹鳟的生长性能出现显著性降低，说明高水平的亮氨酸会导致动物生长性能下降。而王琤（韦华）等的研究结果表明，在肉鸡21～42日龄的这段饲养期内，在低蛋白质日粮中添加高达0.67%的L-亮氨酸时，试验组肉鸡的生产性能和正常蛋白质水平日粮处理组的生产性能相似，但肉鸡胴体重量显著减少。幼龄动物中肌肉蛋白质的沉积量是饲料转化率高低的主要决定因素，孙玉丽等通过给新生哺乳仔猪灌服1.4g/ kg亮氨酸，发现亮氨酸可提高新生哺乳仔猪的日增重以及血液中的天冬酰胺等氨基酸含量，改善生长性能。王彬和李奇等也报道称，在低蛋白基础日粮中添加0.27%亮氨酸可以显著提高断奶仔猪的日增重（P＜0.05）和小肠前段蛋白质合成速率（P＜0.05）；添加0.55%亮氨酸可以显著提高断奶仔猪心脏、小肠后段、肾脏、肝脏、胰脏、脾脏和胃的蛋白质合成速率（P＜0.05），还可以显著提高断奶仔猪采食后1、2、3和4h血浆免疫球蛋白A（IgA）和免疫球蛋白M（IgM）的质量浓度。

20世纪60年代时，商品猪肌内脂肪占肌肉成分的2.0%-4.0%，但现代商品猪通过基因选择降低了皮下脂肪含量，肌内脂肪含量在肌肉中已不足1%，而肌内脂肪是肉品质的一个关键指标，影响熟肉的嫩度和多汁性，更具体的说，当猪肉肌内脂肪降至2.0%-2.5%以下时，猪肉风味将受到影响。有研究表明，亮氨酸通过调控脂肪组织中的mTOR信号通路调节脂肪前体细胞特异性分化，脂肪组织形成，脂肪细胞生长和瘦素分泌。Hyun等研究发现，高水平的亮氨酸能增加育肥猪猪肉中的肌内脂肪含量。而Madeira等研究发现，降低饲粮蛋白水平后额外添加亮氨酸不能改变猪肉中肌内脂肪含量和皮下脂肪组织总的脂肪含量，但是能增加猪肉中单不饱和脂肪酸含量。Duan等研究发现，低蛋白日粮中增加支链氨基酸（亮氨酸：缬氨酸：异亮氨酸）的比例为1：0.25：0.25-1：0.75：0.75能增加生长猪的生长性能，增加股二头肌肌内脂肪含量，以及增加多不饱和脂肪的含量，他们认为这一结果与提高乙酰辅酶A羟化酶（ACC）mRNA表达，脂肪酸转运蛋白和脂肪酸接合蛋白4（FABP4）在肌肉中的表达有关。邓玉平也报道称，饲料中添加适宜水平的亮氨酸显著提高（P＜0.05）肌肉蛋白含量、脂肪含量、剪切力、羟脯氨酸含量，显著降低（P＜0.05）肌肉中的水分、蒸煮损失、组织蛋白酶L的活性，说明亮氨酸能够改善草鱼的肌肉品质。

亮氨酸添加到低蛋白日粮中发现，仔猪的小肠、心脏、肝脏等内脏器官的蛋白合成速率得到了提高，而亮氨酸所转化的谷氨酰胺，能够改善蛋白周转与代谢，也能促进动物体的生长以及母猪的乳产量，提高乳中的蛋白质、脂肪以及固形物等。王超先等研究结果表明，在母猪妊娠后期日粮中添加0.40%～0.80%亮氨酸，可改善母猪乳成分，提高仔猪断奶仔猪生长性能，显著缩短母猪断奶-发情间隔。Nissen等试验也发现，产前3-4 d给母猪每天饲喂2 g亮氨酸代谢产物β-羟基-β-甲基丁酸（HMB），使泌乳第1d的乳脂含量提高41%。Appuhamy等研究表明，在乳腺上皮细胞中添加适量的亮氨酸能够促进乳蛋白的合成。庞学燕研究发现在其他氨基酸作用减弱的情况下，补充亮氨酸更能显著促进体外培养的奶牛乳腺上皮细胞增殖，亮氨酸对奶牛乳腺上皮细胞增殖具有一定的促进作用。代文婷等体外培养中国荷斯坦奶牛乳腺上皮细胞发现，添加亮氨酸能够提高乳腺上皮细胞的相对增殖率。Guo等以永生化奶牛乳腺上皮细胞为模型，发现亮氨酸能刺激αs-酪蛋白，β-酪蛋白和κ-酪蛋白表达。

亮氨酸缺乏可导致动物胸腺和脾脏萎缩、淋巴组织受损，亮氨酸缺乏还可使免疫球蛋白、补体C3和铁转运蛋白水平明显下降。断奶仔猪缺乏支链氨基酸会导致其合成特异性抗体的能力下降。亮氨酸作为骨骼肌的内源代谢的底物，提供合成谷氨酰胺所需的前体物α-氨基，这已被认定为免疫系统的一部分。亮氨酸可转化为丙氨酸和谷氨酰胺，这两种氨基酸进入循环，小肠能利用谷氨酰胺合成瓜氨酸，而瓜氨酸在肾脏、免疫系统细胞及其它细胞中可以合成精氨酸从而被细胞及组织利用，精氨酸对机体免疫系统具有重要调节作用。肝脏可以利用谷氨酰胺和丙氨酸合成葡萄糖直接进入免疫系统细胞内，通过糖酵解和谷氨酰胺分解促进免疫细胞分化与增值，提高机体的免疫能力。有研究发现，在日粮中添加25%的亮氨酸后，脾脏淋巴细胞肿瘤细胞崩解降低80%。Jose和Good研究发现日粮中限制亮氨酸和缬氨酸的供给，机体淋巴细胞的增殖大约下降80%-90%。伍曦的研究结果表明，亮氨酸不仅可以促进摄食和提高饲料效率，还能通过促进白细胞的吞噬作用，通过提高白细胞吞噬能力以及杀菌能力而增强幼建鲤的非特异性免疫力，同时通过提高抗嗜水气单胞菌抗体效价和血清IgM含量等增强幼建鲤特异性免疫力，进而增强鱼类免疫功能。

结语

通过上述研究可以看出，亮氨酸作为必需氨基酸之一，不仅促进蛋白合成，还作为信号分子广泛参与对多种生理功能的维持与调控作用，具有提高生长性能、改善肉品质、泌乳性能和免疫功能等功能。但亮氨酸的代谢效应是复杂多样的，目前有关亮氨酸营养的作用机理、机体的需求量及最适宜的添加量等问题都还有待进一步深入研究，只有解决上述问题，才能更好地在低蛋白日粮中运用“氨基酸平衡理论”，实现促进动物健康生长，提高经济效益。

（略）