林窗对南酸枣林灌木层植物多样性的影响

殷天颖， 吴子剑， 金泓旭

(1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004； 2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004)

林窗对南酸枣林灌木层植物多样性的影响

殷天颖1， 吴子剑2， 金泓旭1

(1.中南林业科技大学 生命科学与技术学院，湖南 长沙 410004； 2.湖南省林业科学院，湖南 长沙 410004)

于湖南省宁乡县青羊湖国有林场南酸枣林内的41个林窗和41个非林窗中设置样方，对其灌木层植物群落进行调查，采用物种多样性指数研究林窗干扰对南酸枣林灌木层植物多样性的影响。结果表明：林窗干扰改善了微环境，林窗内与非林窗中林下灌木层树种重要值及多样性存在差异。林窗内的灌木层树种组成数量、累计出现的平均密度、频度、丰富度指数R、Shannon-Wienner指数H、Pielout均匀度指数E、综合多样性用均优多指数Z均高于非林窗中的，而其生态优势度指数λ稍低于非林窗中的。

林窗； 物种多样性； 南酸枣； 青羊湖国有林场

亚热带落叶阔叶林研究一直是生态学研究的热点[1]。在群落结构和生物多样性方面已经有了很多的研究。例如，专家学者在广东的鼎湖山[2-3]、浙江的古田山[4-5]、四川的缙云山[6-7]就开展了很多关于亚热带落叶阔叶林群落的研究。进而，有些学者发现我国亚热带地区的落叶阔叶林正在衰退[8]，亚热带阔叶林的研究工作更加引起重视[9-10]。

南酸枣(ChoerospondiasaxillariesBurtt et Hill)又名酸枣，漆树科漆树属落叶乔木，中性偏阳树种，南酸枣林也是我国南方非常常见的落叶阔叶林群类型[11]。

林窗是森林群落物种多样性维持中十分重要的结构，也是森林演替和更新的重要过程[12-13]。林窗与物种多样性有着密切的关系。林窗形成后，微环境的改变，从而导致着物种多样性的变化，是生态系统发展的驱动因素。了解林窗对于南酸枣灌木层多样性的影响，进一步为南酸枣公益林的可持续发展提供理论依据[14-17]。

1 研究区概况

青洋湖国有林场位于湖南省长沙市宁乡县西部、沩水上游，地理坐标为： 111°54′24″—112°05′18″E、28°07′08″—28°14′55″N。林场属中亚热带向北亚热带过渡的大陆性季风湿润气候，基本特点是:四季分明，水热充足，冬冷期短，夏热期长，春季多变，寒潮频繁。全年平均气温在15～16.2 ℃，最高气温39.7 ℃，冬暖夏凉的小气候区。林场地势西高东低，最高点雪峰顶海拔927.4 m，最低点黄材水库海拔166 m。土壤多为黄壤或红壤。林场内森林覆盖率高，林下植物种类较丰富。其中，南酸枣林的郁闭度更是高达0.85。南酸枣群落的上层种类主要以南酸枣(Choerospondiasaxillaris)、香樟(Cinnamomumcamphora)、杉木(Cunninghamialanceolata)、枫香(Liquidambarformosana)、马尾松(Pinusmassoniana)组成，其中南酸枣占绝对优势。

2 研究方法

3 结果与分析

在41个林窗灌木层内调查到19个树种，在41个非林窗灌木层中调查到17个树种，各树种的数量特征见表1。

表1 灌木层主要树种在林窗和非林窗群落的数量特征Tab1 Quantitativecharacteristicsofspeciesingapsandnon⁃gapstandsofthebushlayer树种密度(N/hm2)频度(%)重要值(%)林窗非林窗林窗非林窗林窗非林窗女贞367350820050809801540野蔷薇582070500001199000南天竹0250002130000278冬青124519704920133604映山红11395379670328021001934檵木27813516403930470781大青391547502460335279盐肤木463965603770452476栀子6023779670803013821902椤木石楠131490160047018荚蒾564473806070515710南方荚蒾231732802460226285红淡比4104920000348000格药柃121716402790114317油茶26208200000839000老鼠矢26160980012111南岭山矾13160490011056野柿131616401800115219毛叶木姜子1231832802620360303山胡椒1251032801640363186

3.1林窗内灌木层树种的数量特征

从表1中可以看出，林窗内灌木层树种的密度多在30～500 N/hm2之间，密度最大的是映山红(为1139 N/hm2)、栀子次之(为602 N/hm2)，南岭山矾最小(为1 N/hm2)。各树种密度由大到小依次为： 映山红>栀子>野蔷薇>女贞>檵木>油茶>山胡椒>毛叶木姜子>荚蒾>盐肤木>红淡比>大青>南方荚蒾>野柿=椤木石楠>格药柃=冬青>老鼠矢>南岭山矾。

林窗内灌木层树种的频度最大的是映山红和栀子(均为96.70%)，最小的则为老鼠矢和南岭山矾(均为1.60%)。灌木层树种的相对频度由大到小依次为：映山红=栀子>女贞=油茶>荚蒾>野蔷薇>盐肤木>红淡比>大青>南方荚蒾=毛叶木姜子=山胡椒>冬青>檵木=格药柃=野柿>椤木石楠>老鼠矢=南岭山矾。

林窗内灌木层各树种的重要值由大到小依次为：映山红>栀子>野蔷薇>女贞>油茶>荚蒾>檵木>盐肤木>山胡椒>毛叶木姜子>红淡比>大青>南方荚蒾>冬青>野柿>格药柃>椤木石楠>老鼠矢>南岭山矾。

3.2非林窗中灌木层树种的数量特征

从表1中可以看出，非林窗灌木层中树种的密度多在10～400 N/hm2之间，密度最大的是映山红(为537 N/hm2)，栀子次之(为377 N/hm2)，椤木石楠最小(为1 N/hm2)。各树种相对密度由大到小依次为： 映山红>栀子>女贞>檵木>冬青>荚蒾>盐肤木>南天竹>毛叶木姜子>南方荚蒾>格药柃>野柿>大青>山胡椒>老鼠矢>南岭山矾>椤木石楠。

非林窗灌木层中树种的频度最大的是栀子(为80.30%)，频度最小的为椤木石楠(为1.60%)。各树种的相对频度由大到小依次为：栀子>荚蒾>女贞>冬青>檵木>盐肤木>映山红>格药柃>毛叶木姜子>大青=南方荚蒾>南天竹>野柿>山胡椒>老鼠矢>南岭山矾>椤木石楠。

非林窗灌木层中重要值最大的是映山红(为19.34%)，栀子(为19.02%)次之，椤木石楠最小(为0.18%)。各树种的重要值由大到小依次为：映山红>栀子>女贞>檵木>荚蒾>冬青>盐肤木>格药柃>毛叶木姜子>南方荚蒾>大青>南天竹>野柿>山胡椒>老鼠矢>南岭山矾>椤木石楠。

3.3林窗内和非林窗中灌木层树种数量特征的对比

仅在林窗灌木层中调查到的树种有野蔷薇、红淡比、油茶(占林窗灌木层树种的23%)，仅在非林窗灌木层中调查到的树种为南天竹(占非林窗灌木层中树种的1.5%)，大多数树种都同时出现在林窗和非林窗中。林窗内无论个体数量还是物种数量都高于非林窗中，而且大部分物种在林窗中的密度都大于非林窗中的密度(林窗内灌木层的树种的总密度为3736 N/hm2，非林窗灌木层中树种的总密度为1655 N/hm2)。灌木层树种的重要值差别见表2。

表2 灌木层树种在林窗和非林窗中重要值的相对位置Tab2 Therelativeimportanceorderofbushspeciesingapsandnon⁃gapstands种名林窗非林窗群落重要值重要值位序重要值重要值位序差值映山红21001193410栀子13822190220野蔷薇1199300018-15女贞9804154031油茶839500018-13荚蒾515671051檵木470778143盐肤木452847671山胡椒363918614-5毛叶木姜子3601030391红淡比3481100018-7大青33512279111南方荚蒾22613285103冬青1331460468野柿11515219132格药柃1141631788椤木石楠04717018170老鼠矢01218111153南岭山矾01119056163南天竹00020278128

表2表明，林窗与非林窗中重要值存在差异，主要原因是林窗微环境的异质性。由于林窗的形成，光照明显增加，而各树种对改变的环境的适应能力不同。比如女贞、荚蒾这些耐荫性较强的树种，对林窗下尚有一定遮荫条件处仍有些适应力。而如野蔷薇、红淡比这些耐荫性较差的树种，在林窗形成后反而更适应林窗的光温水的条件。

3.4林窗内与非林窗中灌木层树种的多样性

在林窗内灌木层调查到19个树种，非林窗中调查到17个树种。林窗内与非林窗中多样性指数计算结果详见表3。

表3 林窗内和非林窗中灌木层的多样性指数Tab3 Speciesdiversityindexesofshrubsingapsandinnon⁃gapstandS物种数R丰富度指数HShannon⁃Wienner指数λ生态优势度EPielou均匀度指数Z综合多样性用均优多指数林窗192192090160711045非林窗1721618802066782

统计结果表明，丰富度指数R、物种数量S、均匀度指数E、多样性指数H和个体均优多指数Z都是林窗内(S=19、R=2.19、H=2.09、E=0.71、Z=10.45)的灌木层大于非林窗中(S=17、R=2.16、H=1.88、E=0.66、Z=7.82)的灌木层。这表明，林窗内灌木层树种比非林窗中的灌木层数量和丰富度都大，多样性也较高。

4 结论与讨论

南酸枣林林窗内和非林窗中灌木层树种重要值有一定的差异。林窗内的灌木层树种组成数量、累计出现的平均密度、频度、丰富度指数R、Shannon-Wienner指数H、Pielout均匀度指数E、综合多样性用均优多指数Z均高于非林窗中，生态优势度指数λ稍低于非林窗中。林窗使得植物生长的微环境得到改变，林窗内光照增加，可利用的有效资源增大，生存的植物数量和种类亦增多。尤其是对于一些耐荫性较强的树种来说，林窗内所改变的微环境更适于其生存。虽然不能大量繁殖从而占有优势，但是与非林窗中相比，其生存能力还是较强的。而非林窗中，由于南酸枣林的郁闭度相对比较大，其灌木层种类均小于林窗内植物。就如映山红在林窗内和非林窗中的重要值均为第一，表明在非林窗向林窗的动态变化中，都能最大限度的利用林窗的光温水等微环境。而对于野蔷薇、红淡比、油茶、南天竹这几种植物，林窗的干扰，对其影响很大。

同时，林窗内的形成木在腐烂和分解的过程中，将养分放出归还土壤，进而保持了土壤肥力，改善了土壤结构，增加了土壤生物种类和资源生态位，使得树种能够更好的生长和繁殖。林窗到非林窗的过渡区域，即林窗的边缘区域也使植物有了更多生存的可能，促使林窗中灌木层植物的树种组成和数量高于非林窗中。

由于林窗内灌木层灌木层植物的树种组成和数量的增加，使得林窗内灌木层植物的多样性也高于非林窗中灌木层植物。物种多样性的增加是增强群落稳定性的重要因素，也是对林窗干扰的一种适应对策。多样性导致稳定性假说被认为是生态学的核心准则。也就是说，林窗干扰会使得林窗内灌木层植物多样性增加，优势度下降，稳定性增强。

也有部分研究认为，林窗对于灌木层植物的干扰也与林型、林窗面积的大小、林窗发育期等诸多因素有关。这些也值得进一步的探讨。但就本文南酸枣林而言，根据林窗内与非林窗中灌木层植物多样性指数的比较结果，林窗对维持生物多样性和促进森林更新是具有重要作用的。然而，林窗干扰面积过大或是极其频繁干扰则势必会造成森林的破碎化，造成森林退化。所以，在南酸枣林的经营和管理中，要充分利用好林窗的作用以维持森林生态系统的稳定性。

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TheresponseonthespeciesdiversityfromChoerospondiasaxillarisforestshrublayertothegap

YIN Tianying1， WU Zijian2， JIN Hongxu1

(1.College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology,Changsha 410004，China；2.Hunan Academy of Forestry, Changsha 410004, China)

The research object of this study is Qingyang Lake State-owned Forest Farm of Ningxiang Country in Hunan Province. Through field investigation of the shrub layerChoerospondiasaxillarisin 41 gaps and 41 control communities. The effect of forest gap disturbance on the diversity of species in theChoerospondiasaxillarisforest were studied by applying biodiversity indices. The results showed that: forest gap disturbance improved its micro-environment, as reflected in the differences in importance values and biodiversity in shrub layers of forest gap and understory. The biodiversity indices of quantity, relative density, relative frequency,R,H,E,Zin the forest gap shrub layer were higher than those of the forest understory,while λ were lower than those of forest understory.

gap; species diversity;Choerospondiasaxillaris; Qingyang Lake State-owned Forest Farm

2015-12-20

湖南省科学技术厅科技计划项目“铅锌矿区生物拦截系统植物筛选与配置研究”(2013FJ3047)；湖南省科技计划重点研发计划项目“林业生态修复技术在中重金属污染防治中的应用研究”(2015SK2041)

殷天颖(1991-)，女，湖南省衡阳市人，硕士，研究方向为生态规划与管理。

吴子剑(1983-)，男，湖南省长沙市人，博士，主要从事森林生态学、污染生态学方面的研究。

S 718.5

A

1003 — 5710(2016)02 — 0076 — 05

10. 3969/j. issn. 1003 — 5710. 2016. 02. 014

(文字编校：杨 骏)