不同演替阶段群落根系分布与土壤团聚体特征的协同变化

由 政, 姚 旭, 景 航, 谷利茶, 王国梁,

(1.西北农林科技大学 资源环境学院, 陕西 杨凌 712100; 2.西北农林科技大学 水土保持研究所,陕西 杨凌 712100; 3.中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西 杨凌 712100)



不同演替阶段群落根系分布与土壤团聚体特征的协同变化

由 政1, 姚 旭2, 景 航2, 谷利茶3, 王国梁2,3

(1.西北农林科技大学 资源环境学院, 陕西 杨凌 712100; 2.西北农林科技大学 水土保持研究所,陕西 杨凌 712100; 3.中国科学院水利部水土保持研究所, 陕西 杨凌 712100)

采用空间代替时间的方法，选取黄土高原丘陵区退耕地演替前期(茵陈蒿)、中期(铁杆蒿)和后期(白羊草)典型群落，研究了不同植物群落在不同演替阶段的根系特征、分布格局及其与土壤团聚体之间的关系。结果表明：群落根系主要为<2 mm的细根，且多向土壤表层集中，根长密度、表面积，根系生物量以及比根长表现出随着直径的增大而减小规律。同时随着演替的进行，土壤团聚体稳定性有所增强，根长密度和根表面积也表现出增长趋势。对比群落根系分布与土壤团聚体的相关关系可知，表层0.5～2 mm的细根根长、表面积与根系生物量和土壤团聚体稳定性极显著相关，说明了植物细根在群落演替以及土壤结构变化中具有重要作用。

植被演替； 根系特征； 土壤团聚体

根系作为土壤和植物的动态界面，不仅是固定和支撑植物体的重要器官，为地上部分生长吸收土壤养分和水分，对植被的生长具有决定性的作用，其形态和分布直接决定了植被对其所处立地条件的利用状况[1]，是陆地生态系统中能量循环分配过程的核心环节之一[2]。根系作为连接植物生态系统地上与地下部分的直接纽带决定植物对土壤资源的利用效果及影响潜力[3-4]。在植被恢复过程中，植被群落组成结构及其土壤结构理化性质都会相应改变，根系及其分布特征为适应植被特征和环境因子的变化也会做出相应的改变，进而反馈于植被，进而影响演替进程。因此植物地下根系分布格局在植被演替过程中占有十分重要的地位，对不同演替阶段植被根系进行研究，可揭示植物群落演替的一般规律以及不同演替阶段生态系统的功能[5-6]。但由于采样方法及研究技术等方面的原因，至今人们在群落尺度上对植被根系结构与功能变化的了解仍十分有限。

黄土高原丘陵区地形破碎，土质疏松，脆弱的自然生态系统加之人类的不合理开发导致自然植被遭到破坏，是中国水土流失严重的地区之一。植被恢复是该区生态建设的重要措施，土壤植被复合系统可改善土壤结构，提高土壤质量。土壤团聚体作为土壤结构和功能的基本单元，其结构特征对土壤水分移动、养分循环和微生物活动等具有重要意义[7]。诸多学者利用团聚体的数量和分布状况作为土壤结构的稳定性和抗侵蚀能力的评价指标。常用的评价指标包括>0.25 mm水稳性团聚体含量(water-stableaggregates content，R0.25)、平均重量直径(mean weight diameter，MWD)、几何平均直径(geometric mean diameter，GMD)数等。近年来土壤学研究中借鉴和应用分形理论，并且用分形维数(fractal dimension，D)来描述团聚体的分布状态，很多研究表明土壤颗粒及其团聚体的性状具有明显的分形特征，使得定量表述土壤结构特征成为可能[8-9]。土壤团聚体的形成受物理、化学和生物因素的驱动，根际土壤是植物与微生物活动的重要场所[10]，植物根系及其分泌物在土壤团聚体的形成、稳定与周转过程中具有重要作用[11]，土壤的团聚化影响土壤通气性、水分入渗和土壤侵蚀。有研究证实大粒径土壤团聚体是小粒径土壤团聚体在植物根系和菌丝共同缠绕作用下形成的，特别是植物细根能够提高大粒径团聚体的含量和土壤团聚体的总量，除了与根系的穿插、挤压和缠绕等机械作用有关外，还与根系分泌物能够加速粘结土壤颗粒有关[12]。然而这些研究结果均在不同土地利用类型土壤中得以验证[13-14]，在黄土丘陵地区尤其是草地生态系统植被根系对团聚体结构的研究较少。本研究通过分析黄土丘陵区草地演替过程中土壤团聚体分布状态和稳定性特征及根系特征在土壤剖面上动态变化，探讨根系与土壤团聚体之间的关系，旨在初步揭示植物地下部分在植被演替过程土壤结构变化扮演的重要作用，为进一步研究土壤结构及生态环境恢复提供理论依据。

1 材料与方法

1.1 研究区概况

样地位于陕北黄土高原丘陵沟壑区安塞县内纸坊沟流域(36°51′30N，109°19′30E)，地处黄土高原中部，地形破碎，沟壑纵横，梁峁起伏为典型的侵蚀环境。流域面积约8.72 km2，海拔1 068～1 309 m，年均日照时数2 415 h，属暖温带半干旱季风气候，年平均温度为8.8℃，平均无霜期142 d，年平均降雨量549.1 mm，降水年际变化较大，且年内分配不均,其中大部分落在7—9月。土壤为黄土母质上发育的黄绵土，土壤抗冲抗蚀能力差。植被类型处于暖温带落叶阔叶林向干草原过渡的森林草原带。

1.2 样地选择

纸坊沟流域为中国科学院水土保持研究所长期定位监测流域。植被长期定位监测表明，茵陈蒿群落是该区退耕地上最早出现的主要先锋群落，铁杆蒿群落与白羊草群落分别为演替中期与后期主要代表群落。在每样地内随机设置6个1 m ×1 m样方，在每个样方内调查群落盖度、物种组成、地上生物量。样地基本情况见表1。

表1 样地信息表

1.3 研究方法

调查样方群落情况后，将样方内所有群落根系按0—20 cm和20—40 cm分别挖出，用筛子将各层土壤进行过筛，并拣出所有根系，编号后装入塑料袋带回实验室进一步分析。将样品根系用水洗出，晾干后装入纸袋。对所获的根系样品用蒸馏水清洗干净后，采用根系扫描仪(EPSON PERFECTION 4490 PHOTO)和专业的根系形态学和结构分析应用系统WINRhizo，对根系长度、根系表面等指标进行测定分析，其中生物量采用烘箱法测定(70℃下烘48 h)。

同时在每个样地内分为3个重复取样小区，取0—20 cm和20—40 cm土壤。3个取样小区再分别取3个点的土壤作为该取样小区的样品。采取原状土样，室内自然风干，用手把大土块沿自然破碎面轻轻掰开，剔除大的植物残体和石块等，过8 mm筛后继续风干备用。

依据Elliott[15]的土壤团聚体湿筛法测定方法。具体方法为：将样品放置于孔径自上而下为2 mm，0.25 mm和0.053 mm的各级套筛之上，先用水缓慢湿润后，再放入水中；在整个套筛处于最下端时，最顶层筛的上边缘保持低于水面，竖直上下振荡5 min；收集各级筛层团聚体并分别转移至铝盒当中，由于>2 mm和0.25～2 mm水稳性大团聚体中含有较多的根系，在烘干前仔细剔除可见根系，然后烘干称重，计算得到各级团聚体的质量百分比。

1.4 数据处理

土壤团聚体的平均质量直径(MWD)和几何均重直径(GMD)公式：

团聚体的分形维数D的计算采用杨培玲[16]推导的公式

式中：xi为某级团聚体的平均直径(mm)；M(r>xi)为直径小于xi的团聚体的质量(g)；MT为团聚体总质量(g)；xmax为团聚体的最大直径(mm)。用Excel 2010和SPSS 20.0统计分析软件对所得试验数据进行分析处理。

2 结果与分析

2.1 不同演替阶段根系形态特征在土壤中的特征

图1表明，在0—20 cm土层白羊草的根长密度与表面积随着演替阶段增加；铁杆蒿的根系生物量最大，白羊草生物量高于茵陈蒿；在群落比根长方面白羊草优势最为明显，其次为茵陈蒿。图2中20—40 cm土层植被群落根系特征与图1类似，都表现为根长密度白羊草群落最大；生物量铁杆蒿最大，茵陈蒿最小；表面积茵陈蒿最小；比根长铁杆蒿最低。对比不同土壤剖面可知，植物根系特征随着土层的增加而减少。

图1 群落各级根系在0-20 cm土层的分布特征

在0—40 cm中，植被各级根系特征随着根系直径的增加表现出降低趋势，比根长表现尤最为明显，各级根系在一定程度上与总根参数表现出一致性。具体来看，茵陈蒿与白羊草群落根长密度主要集中在0～0.5 mm，占总根长的70%～75%，铁杆蒿群落根长在<1.5 mm的各径级下呈均匀分布，可见三种演替植被细根根长占总根长较大的比例。在根系表面积方面，茵陈蒿集中在<1 mm径级，其变化规律则与白羊草相同，变化规律为随着直径的增大而减小；铁杆蒿根系表面积主要集中在直径0.5～1.5 mm，其变化特点为先增加再减小。与植被根长密度、表面积类似茵陈蒿与白羊草的根系生物也主要集中在<2 mm的细根，而铁杆蒿>2 mm的粗根生物量在总根重占有较高比例，随着深度的增加，茵陈蒿和白羊草大径级根重减小明显比其他径级根系生物量比例增加，而铁杆蒿各级根重比例并无明显变化。比根长为根长与重量之间的比值，故其随根系直径的增加而明显减少，在此不再赘述。与总根变化相同，0—40 cm土层的细根根长密度以及0—20 cm细根表面积随演替阶段增加的特点。

2.2 不同演替阶段典型群落土壤团聚体分布及其稳定性特征

总体来看，0—20 cm和20—40 cm土层团聚体分布情况类似(图3)，土壤微团聚体(<0.25 mm)含量较多，在>2 mm径级下铁杆蒿植被土壤团聚体含量较多，在2～0.25 mm径级下土壤团聚体含量按演替年限呈增长趋势，在>53 mm径级下，茵陈蒿的团聚体含量最大。随着深度增加，各级土壤团聚体分布并无太大变化，表现为水稳性大团聚(>0.25 mm)含量减少，则微团聚体(<0.25 mm)含量增加，这也与其他研究者结果相同[8]。

图2 群落各级根系在20-40 cm土层的分布特征

图3 不同演替阶段各层土壤团聚体分布

在黄土高原地区，水稳性大团聚体含量(>0.25 mm)可作为土壤可蚀性的重要指标，MWD和GMD是反映土壤团聚体大小分布状况的常用指标[17]。MWD和GMD值越大表明土壤团聚体稳定性越强，分形维数越高，则土壤团粒结构越不稳定。由表2可知，不同演替过程中土壤团聚体的稳定性特征有显著变化。在0—20 cm土层中，代表演替前期的茵陈蒿群落，其中R0.25含量最低，分形维数D高于其他两种群落。其中代表演替中期的铁杆蒿群落土壤团聚体稳定性表现最好。在20—40 cm土层中，土壤团聚体指标均表现出稳定性降低，同时茵陈蒿群落土壤团聚体在R0.25和分形维数D指标变化上与浅层土壤表现出同样规律。铁杆蒿群落与白羊草群落除了MWD外，其他指标变化并无明显差异。

2.3 土壤团聚体稳定性与植被根系特征的相关性分析

为了探讨植物地下根系与土壤结构稳定性的相互关系，对植被各级根系参数与土壤团聚体稳定性指标进行了相关分析，具体见表3。在0—20 cm土层，土壤团聚体结构受根系生物量、表面积以及比根长的影响较大，R0.25，MWD与GMD和根系生物量、表面积呈正相关关系；和比根长呈负相关关系，分形维数则与之相反。在20—40 cm土层中，比根长作为影响团聚体稳定主要因素。比根长和R0.25，MWD，GMD呈负相关关系，和分形维数呈正相关关系。土壤团聚体与其他根系参数指标并不表现相关关系，仅有根系生物与分形维数表现负相关关系(p<0.05)。各级根系参数与土壤团聚体稳定性指标的相关关系则与总根有所差异。由表3可知，在0—20 cm土层中，0.5～2 mm根系的生物量、根长密度及表面积与团聚体稳定性指标相关性明显，多为极显著相关关系(p<0.01)。比根长仅在0～0.5 mm径级下与团聚体稳定性指标表现相关关系。在20—40 cm土层根系与土壤相关性表现并无明显规律。其中>1 mm根系生物量与MWD，GWD和分形维数D表现出相关关系，同样>2 mm的根长密度与MWD和GWD表现相关关系，1～1.5 mm径级根系表面积和GWD、分形维数D表现相关，1.5～2 mm根系表面积和分形维数D以及>2 mm根系表面积和MWD，GWD表现相关关系。从相关性分析结果看出，在0—20 cm土壤中0.5～2 mm径级根系对土壤团粒结构有显著的促进作用，在20—40 cm土壤中>1 mm径级根系对土壤团粒有影响作用，在0—40 cm土层中，仅比根长与土壤团聚体呈相关关系，侧面反映了根系生长情况与结构特征对土壤的综合影响。

表2 不同演替阶段土壤各层团聚体稳定性指标 (n=3)

表3 土壤团聚体稳定性指标与各级根系特征参数之间的相关关系(n=3)

注：表中“**”代表水平在p<0.01相关，“*”代表水平在p<0.05相关。

3 讨论与结论

黄土高原丘陵地区植被恢复过程促进了植被的演替，改善了植被结构及土壤性质。在退耕地植被演替过程中，植物为适应环境其根系特征也有所变化。在本研究中，植被根长密度随着演替阶段的进行而增加，根长密度反映着根系吸收水分和养分的潜力[18]，一般根长密度越大，在养分吸收方面就越具有优势应对不良环境条件。茵陈蒿与白羊草根系表面积与根长密度变化规律一致，铁杆蒿20—40 cm土层的根系表面积不仅高于演替前期的茵陈蒿，与演替后期的白羊草相比也占优势。这与铁杆蒿本身生物学特性有关，铁杆蒿作为半灌木草本，为适应黄土高原半干旱环境，群类根系生长能力较强，根系形态也更为发达，在不同演替阶段群落根系生物量变化中体现更明显。比根长是根长和生物量的比值，可以表征根系收益和花费的关系。作为关键的根系性状之一，它决定了根系吸收水分和养分的能力，是反映根系生理功能的一个重要指标。在本研究中，比根长与土壤团聚体稳定性呈负相关关系，这反映了植物群落根系为达到吸收效率最大化与土壤环境之间的相互平衡作用。具体来说，在撂荒地退耕起始阶段，土壤结构松散，水分及养分条件较好，先锋植物茵陈蒿利用其高根长比迅速占领。随着植被恢复的进行，在20 a左右地表植被组成发生了相应变化，土壤的理化性质被演替前期的先锋植被改善，地面土壤更加密实，不利于先锋物种生长，此时铁杆蒿靠其发达的根系在土层中投入较大的生物量成为群落新的优势种。李鹏等[19]研究表明，退耕20 a土地的植被根系分布特征接近于天然草地，此时大部分植被根系集中在地表0—40 cm土层中，改变了恢复初期土壤的疏松状况，地表土壤变得逐渐密实，土壤表层在根系作用下形成的密实结构有效地控制了地表的水土流失，改善了土壤结构，因此铁杆蒿植被土壤结构指标要高于白羊草植被。然而这种密实的土壤结构也会降低土壤的入渗能力，不利于干旱、半干旱地区有限雨水资源的利用和储藏，白羊草为须根植物，根长密度较大，但细小的须根生物量因为随着细根直径减小，根系活动则需要较少的碳。通过较大的比根长，白羊草细小的毛根可发挥其对土壤高的水分和养分潜在吸收率、相对更高的竞争力和生长速率。

根系作为根系吸收土壤养分及水分的主要器官，不仅在物种竞争和植被演替过程中起着十分重要的作用[20]，也在诸多方面影响着土壤团聚体形成变化过程。首先根系通过穿插、挤压和缠绕等物理作用，增加土壤中的大粒级水稳性团聚体，并且植物根系分泌物中的多糖对土壤颗粒有很强的粘着力，胶结物质与土壤颗粒相互作用，促进团聚体的形成[11]，同时根系产生的分泌物质促进微生物生理活动及其自身的降解也为土壤微生物提供了碳源。在本研究中，0—20 cm土壤团聚体稳定性与植物根系生物量及表面积呈现正相关关系，根系生物量作为草地根系生产力的重要指标，也是草地生态系统物质循环和能量流动的基础，旺盛的植物根系活动可改善土壤结构促进植被生长。吴彦[21]、董慧霞[22]等研究根系生物量与团聚体关系得到了相同结论。根表面积反映了根系与土壤的接触面积，结合根长密度可推断土壤空间中根系代谢及固土能力，根长密度越大，越有利于减小土壤容重，增加土壤孔隙度，改良土壤结构，本研究也印证了上述说法。同时在0.5～2 mm径级下各根系生物量、根长及其表面积与土壤稳定性指标相关系数多在0.8～0.9左右，进一步反映细根在团聚体形成与稳定起到了重要作用。

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Coordinated Variation Between Root Distributions and Soil Aggregate Characteristics at Different Successional Stages

YOU Zheng1, YAO Xu2, JING Hang2, GU Licha3, WANG Guoliang2,3

(1.CollegeofNaturalResourcesandEnvironment,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 2.InstituteofSoilandWaterConservation,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China; 3.InstituteofSoilandWaterConservation,ChineseAcademyofSciences&MinistryofWaterResources,Yangling,Shaanxi712100,China)

In order to understand the change of root distribution and the relationship with soil aggregate structure in different plant communities of succession stage, the characteristics of roots and soil aggregates ofArtemisiacapillaries,Artemisiagmelinii,Bothriochloaischaemuncommunity, which are typical species at abandoned stage in loess hilly region were studied by using the method of substituting spatial difference for time change. The results show that in the herbaceous community fine roots are the main part of whole roots and most of roots distribute in the upper soil layer; the root length density (RLD), root surface area (RSA), root biomass and specific root length (SRL) decreased with the increase of the size diameters (<0.5, 0.5～1.0, 1.0～1.5, 1.5～2, >2.0 mm). The stability of soil aggregates, RLD and RSA increased with succession durations. The stability of soil aggregates is significantly correlated with fine RLD, fine RSA and fine root biomass in the upper soil layer, which indicates that fine roots play an important role in vegetation succession and soil structure.

vegetation succession; root characteristic; soil aggregate

2016-04-21

2016-05-11

“十二五”国家科技支撑课题(2015BAC01B03);中国科学院重点部署项目(KFZD-SW-306-2)

由政(1991—),男,山东济宁人,硕士研究生,从事流域生态研究。E-mail:yzheng@nwsuaf.edu.cn

王国梁(1971—),男,陕西西安人,博士,副研究员,主要研究方向为恢复生态学。E-mail:glwang@nwsuaf.edu.cn

Q948

A

1005-3409(2016)06-0020-06