南海东北部贫营养海区营养盐对浮游植物生长的限制

李佳俊，谭烨辉，周林滨，姜歆，赵春宇

（1.中国科学院南海海洋研究所　海洋生物资源可持续利用重点实验室，广东　广州　510301；2.中国科学院大学，北京　100049）

南海东北部贫营养海区营养盐对浮游植物生长的限制

李佳俊1，2，谭烨辉2，周林滨2，姜歆1，2，赵春宇1，2

（1.中国科学院南海海洋研究所海洋生物资源可持续利用重点实验室，广东广州510301；2.中国科学院大学，北京100049）

为了探究南海贫营养海区浮游植物的营养盐限制，2014年10月对南海东北部海区进行综合调查，并于陆坡海盆海区设置了不同种类的氮源和同时添加氮磷的实验组进行现场加富培养，观察不同粒径级的叶绿素以及各级主要浮游植物的响应。实验结果显示陆坡海盆海区浮游植物易对同时添加氮磷产生明显响应，浮游植物总叶绿素从0.1 mg/L左右增长到0.6 mg/L以上，且浮游植物加富5 d左右生物量达到最大值。加富营养盐氮磷后微微型（Pico）叶绿素均显著增长，而聚球藻没有出现与Pico级叶绿素同等程度的增长。31、51站各级浮游植物对单一添加氮源后发生一定程度的增长，不同种类的氮源间差异不大。6号站位由于初始浮游植物群落结构及生态环境不同，响应的方式不同于31、51站，磷酸盐对浮游植物生长的促进能力相对更强。另外营养盐添加后，海区浮游植物原有的种群结构发生了改变，尤其是同时添加氮磷组，硅藻成为主要优势种，主要包括绕孢角毛藻Chaetoceros cinctus，小细柱藻Leptocylindrus minimus，中华根管藻Rhizosolenia sinensis等。

南海；浮游植物；营养盐加富；氮磷限制

氮和磷这两种生源要素最初被认为是分别限制海洋生态系统和淡水生态系统浮游植物的主要营养元素（刘慧等，2002；穆迪等，2012），浮游植物营养盐的限制可以分为绝对含量限制和相对含量限制（Satoh et al，2006）。Nelson等通过对营养盐吸收动力学的研究，提出浮游植物营养盐的绝对限制性法则，即Si=2 μmol/L，DIN=1 μmol/L，P= 0.1 μmol/L为浮游植物生长所需的最低阈值（Fisher et al，1992）；Redfield则最早提出了有关浮游植物营养盐相对含量限制的概念，即认为浮游植物生长所需的营养盐最适摩尔比为N∶Si∶P=16∶16∶1。海洋陆坡、海盆区表层海水营养盐含量极低，N、P常常为浮游植物生长的绝对限制因子，目前增长评估法是研究浮游植物营养盐限制最直观有效的方法，营养盐加富培养实验是该方法的主要研究手段（Beardall et al，2001）。为了研究南海贫营养海区限制浮游植物生长的因素，部分学者同样进行了现场原位加富培养实验，如Chen等（2004）实验的结果指出南海贫营养海盆海区浮游植物受到单一的氮限制，加富氮源后浮游植物在第5天生长达到最大值，叶绿素含量超过1 mg/m3；Xu等（2008）在南海海盆区进行的加富实验则指出加富营养盐后，浮游植物仅在同时添加氮磷组和同时添加氮磷硅组中出现显著增长，加富第5 d浮游植物生物量达到最大值。对于南海贫营养海区浮游植物的营养盐限制问题，以往的原位培养实验只是根据总叶绿素的变化而给出氮限制或氮磷共同限制的结论，但具体的表现形式及不同粒径种类的浮游植物组分变化的研究则极少。

浮游植物按其粒径可分为小型（20～200 μm）、微型（2～20 μm）、微微型（0.2～2 μm） （Ning et al，2005）。微微型浮游植物在贫营养的海洋环境中占相当大的比重，甚至达初级生产力的90%（Chen et al，2011），而聚球藻是表层海水中丰度最高的微微型光合生物。不同粒级的浮游植物对营养盐的需求和响应不同，不同的浮游植物对不同氮源的需求响应也不同，仅凭总叶绿素的变化和浮游植物对硝酸盐的响应结果并不充分。为了验证南海东北部陆坡海盆海区浮游植物是否受到单一氮限制或氮磷共同限制，本实验设计加富了3种常见的氮源（NaNO3，（NH4）2SO4，CO（NH2）2）（张云，2013；朱艾嘉等，2009），单一添加磷酸盐（NaH2PO4）和同时添加氮（NaNO3）磷的组合，同时取样观测了分粒级叶绿素，镜检微型浮游植物和表层中丰度最高的超微型光合浮游植物聚球藻的变化。

1　材料与方法

1.1研究区域

2014年10月20日至2014年11月13日，搭载中国科学院南海海洋研究所“实验3”号科考船，在南海东北部海域（调查区域位于114°E-121°E，20°N-24°N之间，见图1）进行浮游植物及环境参数调查分析，并于4个陆坡、海盆站位（6、28、31、51号站位）进行营养盐现场加富实验。

图1　南海东北部采样站位及培养实验分布图（加富培养在6、28、31和51站进行）

1.2营养盐加富培养实验

实验方法：综合采样调查期间，在船上进行了两组营养盐现场加富培养实验，分别使用5 L和500 mL的PC培养瓶（NALGEN）。培养瓶用稀盐酸浸泡24 h后超纯水洗净，使用前用现场培养海水润洗。取表层海水50 L用200 μm筛网过滤后分装到培养瓶中，并取微微型、分级叶绿素、浮游植物样品作为加富初始状态。培养瓶置于甲板水槽内，用流动海水浴保持培养介质的温度与现场海水温度接近。培养以自然日光光照，每天摇动培养瓶3-4次以保持气体溶解量、防止生物聚集（方涛等，2006）。

实验设计：现场加富培养实验分别在陆坡海盆海区进行了两组不同的加富培养实验，其中第1组于28站进行，第2组分别于6、31、51站进行。

加富实验1：于3个5L的培养瓶中分别同时加入硝酸盐和磷酸盐，氮磷比按照Redfiled比例（Agawin etal，2004），硝酸盐的终浓度为8 μmol/L，磷酸盐的终浓度为0.5μmol/L，培养时间为10 d。

加富实验2：分别在6、31、51号3个海盆陆坡区域的站位进行如下6种组合的加富培养：1.对照组（control），2.添加硝酸盐盐组（+Nitrite），3.添加氨氮组（+Ammon），4.添加尿氮组（+Urea），5.添加磷酸盐组，6.同时添加氮（硝酸盐）磷组（+N，P）。每组用2个500 mL的培养瓶加富培养5 d，分别在第1、3、5 d取微微型浮游植物样品，在5 d取微型浮游植物样品和分级叶绿素样品。

1.3样品采集及分析

调查获得样品包括分级叶绿素 [Chl a，即小型（Micro-）、微型（Nano-）、微微型（Pico-）]、营养盐、浮游植物、微微型浮游植物等，现场采样及进行加富培养实验的站位如图1所示。用孔径为20 μm的尼龙滤膜 （millipore）、3 μm的 PC滤膜（millipore）和0.7 μm的GF/F滤膜（Whatman）逐级过滤获取Chl a样品,储存于-20℃，回到实验室后在低温避光的条件下将叶绿素滤膜浸泡于10 mL浓度为90%的丙酮中萃取24 h，并用Tunner-Design10荧光计测定Chl a浓度。取通过0.45μm的水样100 mL保存于-20℃，并用流动注射营养盐分析仪AA3测定硝酸盐、亚硝酸盐、磷酸盐。浮游植物样品取2 L用Lugol’s试剂固定，常温避光保存，航次结束后将样品静置24 h以上，用虹吸法去除上清液，浓缩样品，用倒置显微镜对浮游植物进行鉴定及计数（Hu，1958）。微微型浮游植物样品每个站位取3个平行样，加富实验前后各取4个平行样，经过滤甲醛（终浓度2%）固定储存于2 mL冻存管后放入液氮罐保存；样品分析采用BD Accuri C6流式细胞仪，通过流式细胞仪SSCFL3和FL2-FL3两个双参数散点图，测定原绿球藻、聚球藻和微微型真核浮游植物3类微微型浮游植物的丰度（Chen et al，2011）。温度、盐度数据由温盐深测量仪CTD（Sea-Bird Electronics，Inc.）现场直接测定。

2　结果

2.1生态参数

2014年秋季于南海东北部海区进行现场调查，环境参数的分析结果（图2）显示：盐度的分布大体呈现近岸低远海高的特点，其中靠近台湾海峡的东北端海区出现盐度极低值。温度的分布与盐度相似，低值位于东北部近岸海区。营养盐的高值位于近岸区域，营养盐的含量尤其是磷酸盐在高温高盐的贫营养海区表层海水含量极低，大部分站位检测的结果低于检测限。叶绿素在沿岸区域东西部各存在一个高值中心。陆架和海盆区域表现出统一的高温、高盐、极低营养盐、低叶绿素的特点。

调查海区中真光层海水Pico-Chl a的平均值贡献了总Chl a平均值的45.7%，其中陆坡海盆海区（水深>200 m）这一比例高达79.5%，Pico-Chl a由微微型浮游植物贡献，其中表层中丰度最高的微微型光合浮游植物为聚球藻。进行加富培养实验的站位的初始生态参数如表1所示，海盆陆架区域的4个站位的生态参数结果相近，体现了高温高盐贫营养低叶绿素的特点，初始状态各站位分级叶绿素的含量、比例相近，Micro-Chl a浓度为0.004 6～ 0.007 6 mg/L，贡献了总叶绿素的4.9%～7.5%，Nano级叶绿素浓度为0.013～0.018 mg/L，贡献率为13.2%～19%，Pico级叶绿素浓度为0.071～0.096mg/L，贡献率为73%～82%。

2.2Chl a对营养盐加富实验的响应结果

在28站进行了两个10 d同时添加氮磷的加富培养，培养过程中观察活体叶绿素荧光（In Vivo Fluorescence）的变化。加富后活体叶绿素荧光值从第3 d开始迅速增长，5 d或6 d达到峰值之后开始下降（图3A）。根据经验，选择5 d作为取样时间在6，31，51站进行加富培养。培养5 d后的叶绿素与初始叶绿素比较的结果如图3（B1-B3）所示，在同时添加氮、磷的实验组中，3个站位的叶绿素含量均显著高于对照组，培养结束时叶绿素含量均超过了0.6 mg/L，其中51站高于31站高于6站（分别为2.8、1.4和0.7mg/L）。31站和51站各加富组的结果相似，其中添加氮源的各个实验组相对于对照组有所增长，添加磷酸盐组均未发生显著变化。6站加富后生物量增长的幅度相对其他两个站位最低，其中添加硝酸盐组生物量未发生显著变化，而单一添加磷酸盐、氨氮和尿氮后出现程度相当的增长。

图2　南海东北部表层海水的环境生态参数（温度（temperature），盐度（salinity），营养盐氮（NO2+NO3）及浮游植物叶绿素（Chl a）

表1　加富实验站位生态参数初始值

分级叶绿素对氮磷加富响应的结果与总叶绿素的响应结果存在差异，各级叶绿素变化的结果如图4所示。3个站位同时添加氮磷的实验组，各级叶绿素均显著增长，但是加富前后三级Chl a的比例发生了很大变化：同时添加氮磷组的3个站位Pico-Chl a所占的比例相对于初始状态有所降低，占总叶绿素的49%～52%；Nano-Chl a比例有所增加；Micro-Chl a比例仅31站有所增加,达总Chl a的19%，其他两站未发生大的变化。31、51站加富前后Micro-Chl a发生了相似的变化，添加氮源组和同时添加氮磷组Micro-Chl a均超过0.1 mg/L，表现出显著的氮促进。而6站Micro-Chl a则在单一添加磷酸盐组和同时添加氮磷组中发生显著增长,超过0.04 mg/L。Micro-Chl a对总Chl a的贡献最小，不足以明显的影响总叶绿素。各加富实验站位Nano-和Pico-Chl a的变化与总Chl a的变化相似，同时添加氮磷组均发生显著增长，同时加富氮、磷后3个站位Nano-和Pico-两级叶绿素均超过0.3 mg/L，其中51站增长最多，Nano-和Pico-Chl a均超过了1 mg/L。另外，单一添加磷酸盐培养的6站Chl a出现一定增长，Nano-Chl a增长至0.045 mg/L，Pico-Chl a增长至0.1 mg/L；而31、51站则表现出一定的氮促进，单一添加氮源后31站Nano-Chl a增长至0.135 mg/L以上（0.135～ 0.16 mg/L），Pico-Chl a增长至 0.129 mg/L以上（0.129～0.294 mg/L），51站 Nano-Chl a增长至0.05 mg/L以上（0.05～0.086 mg/L），Pico-Chl a增长至0.064 mg/L以上（0.064～0.146 mg/L）。

图3　28站培养实验浮游植物现场叶绿素荧光值的变化（A），6、31、51站加富前后总叶绿素（Chl a）的变化（B1-B3）

图4　6站、31站和51站加富培养实验分级Chl a的变化,（a-c） Micro级叶绿素的变化，（d-f）Nano级叶绿素的变化，（g-i）Pico级叶绿素的变化。

2.3微型浮游植物种类及丰度对加富实验的响应

经镜检发现，加富前后微型浮游植物的种类组成及优势类群发生显著的变化，主要种类丰度的变化结果见表2-4。显微镜观察可见微型浮游植物丰度的变化与Nano-Chl a的变化趋势相近，3个站位在同时添加氮磷组中微型浮游植物丰度均出现显著增长，其中31站、51站同时添加氮磷后硅藻成为绝对优势，绕孢角毛藻Chaetoceros cinctus、小细柱藻 Leptocylindrus minimus和中华根管藻 Rhizosoleniasinensis成为主要的组成种。6号站同时添加氮磷组的主要组成种除上述3种外，扁豆原甲藻Prorocentrum lenticulatum、海链藻Thalassiosira sp.和原甲藻Prorocentrum sp.也出现一定增长。31站、51站添加不同氮源的实验组浮游植物丰度同样出现了增长，且几乎全部是硅藻，微型浮游植物群落结构的变化显示添加氮源促进了绕孢角毛藻Chaetoceros cinctus、 根 状 角 毛 藻Chaetocerosradicans和中华根管藻Rhizosolenia sinensis的显著增长。6站不同于31站和51站，单一添加氮源或磷源的实验组微型浮游植物丰度未出现显著增长。

2.4聚球藻对加富实验的响应

聚球藻丰度随加富培养时间变化的结果如图5。加富后51站出现不同程度的下降，6站和31站同时添加氮磷组出现显著增长，其中6站添加磷酸盐组也促进了聚球藻的生长。同时加富氮磷组聚球藻相对于其他各组丰度虽然增长，但增长的程度不及Pico-Chl a的增长。

表2　6站加富培养前后主要组成种（0为加富前，1-6分别代表对照组、加硝氮组、加尿氮组、加氨氮组、加磷组、同时加氮磷组）

表3　31站加富前后主要组成种（0为加富前，1-6分别代表对照组、加硝氮组、加尿氮组、加氨氮组、加磷组、同时加氮磷组）

（0为加富前，1-6分别代表对照组、加硝氮组、加尿氮组、加氨氮组、加磷组、同时加氮磷组）

图5　加富培养实验聚球藻丰度随时间的变化

3　讨论

3.1浮游植物营养盐限制及表现形式

对于贫营养的南海开阔海区，许多研究结果指出氮是限制浮游植物生长的因素，如南海南部海域夏季普遍存在潜在氮限制（车宏等，2012），氮是南太平洋亚热带海区和南海的重要限制营养盐（唐松，2010）。现场加富培养实验是揭示浮游植物营养盐限制最直观的方法，Chen等（2004）现场加富培养的结果指出氮驱动了海盆区浮游植物的生长，加富后单独添加硝酸盐组和同时添加氮磷组浮游植物在第5 d达到最大值，超过1 mg/L，添加硝酸盐组叶绿素超过了同时添加氮磷组叶绿素的60%。陈露等在南沙进行的现场加富培养实验得到了与Chen等类似的结果，指出氮是限制南沙海区浮游植物生长的首要限制因子。Xu等（2008）在南海贫营养的开阔海盆海区同样进行了一个现场加富培养实验，结果指出培养4 d后同时添加氮磷组和同时添加氮磷硅组浮游植物生物量显著增长达到最大值，其他添加组无显著变化，浮游植物受到氮和磷的共同限制。本研究于南海陆坡海盆海区选取4个站位进行现场加富培养实验得到了一些与以往一致的结果，28站进行的同时添加氮磷的实验显示加富后5 d后浮游植物生长达到最大值，其他3个站位同时添加氮磷组培养5 d后浮游植物均发生了显著增长，浮游植物总叶绿素超过了0.7 mg/L（6站、31站、51站分别达到0.74、1.39、2.87 mg/L）。与以往报道不同的是，没有出现单一添加氮源后浮游植物出现相当于同时添加氮磷的增长。31、51站单一添加氮源浮游植物出现了一定程度的增长，其中31站单一添加氮源组平均叶绿素达到同时添加氮磷组的 36.5%，51站这一比例为 12%。Smaydade指出浮游植物通常受到几种营养盐的限制，但限制强度各不相同。远海浮游植物氮磷共同限制也得到了一些研究者的认可，对此的机理解释是表层海水中氮磷的含量都很低，氮磷对于浮游植物的可利用性接近平衡，因此表现出氮磷共同限制。在远海环境中磷酸盐对浮游植物生长的限制同样引起了部分学者的重视，马尾藻海表层海水中磷酸盐浓度范围在0.2～1 nmol/L，极低的磷造成了浮游植物生长的磷限制（Wu et al，2000）。31、51站单独添加磷酸盐组，浮游植物相对于对照组没有发生显著变化。有研究指出浮游植物氮的可利用性会影响其吸收获取磷的能力（Perini et al，2014）。另外加富后Nano-Chl a所占的比例发生了明显的增长，而Pico级叶绿素所占的比例则出现降低，不同粒径浮游植物同样受到营养盐限制的强度也不同，Pico级浮游植物由于较小的粒径更适宜生活在贫营养的环境，粒径较大的Nano级浮游植物受到更强的限制加富后增长的幅度更大。本研究的结果证实了贫营养的南海海区浮游植物的生长受到氮磷营养盐的限制，其中营养盐氮的限制比磷更明显，处于营养盐限制的浮游植物加富不同氮源后发生了一定的增长。

3.2不同站位浮游植物对加富响应的差异

营养盐加富培养后，浮游植物在陆坡海盆区域站位（6、31、51站）的响应方式存在一些异同。其中51站、31站各分级叶绿素在加富前后变化相似，单一添加氮源一定程度促进了各级浮游植物增长，其中Micro级叶绿素含量显著增加。不同于51和31站，6站添加硝酸盐的实验组各分级叶绿素均未发生增长，而磷酸盐一定程度促进了浮游植物增长，尤其是Micro级叶绿素。一方面，不同海域环境中的浮游植物群落的差异性导致营养限制的差异。另外，摄食压力的不同和复杂的水动力、盐度、光照等也会造成浮游植物群落结构的不同（孙晓庆等，2008），从而导致浮游植物对营养盐加富响应的差异。31站、51站与6站表层海水的生态环境、浮游植物群落组成相似，微型浮游植物对氮源的响应相对明显，加富氮（单一加氮源和同时添加氮磷）后绕孢角毛藻Chaetoceros cinctus、小细柱 藻 Leptocylindrus minimus和 中 华 根 管 藻Rhizosolenia sinensis大量增长，成为主要的组成种。中尺度涡旋可能将珠江冲淡水推至外海影响6站的生态环境（石晓勇等，2014），因此磷酸盐对浮游植物的限制作用相对较强。且6站同时添加氮磷组浮游植物的群落结构的变化与31站、51站不同，甲藻的种类和比例更高。

3.3微微型浮游植物的贡献

聚球藻是南海东北部表层海水中丰度最高的微微型光合浮游植物（Chen et al，2011），同时添加氮磷组后，虽然相对其他类群有所增加，但是增加的量不足以解释Pico-Chl a的变化，春秋两个季节利用流式细胞仪对南海东北部微微型浮游植物检测的结果也充分说明了这一点，尽管海水浅层聚球藻的丰度很高，微微型真核浮游植物的丰度很低，但后者贡献了50%以上Pico-碳生物量。另外，异养细菌的丰度一般比微微型光合浮游植物的丰度高1-2个数量级，因此Pico级叶绿素的显著变化很可能是由于微微型真核生物及其他微型生物贡献的。

4　结论

（1）南海海盆陆坡区域浮游植物加富氮磷培养后5 d左右出现峰值，31、51站表现出氮磷的共同限制，氮限制的强度强于磷限制；加富氮源促进了浮游植物一定程度的增长而不同氮源添加组间的差别不大，6站生态环境、浮游植物群落结构不同于31、51站，磷酸盐的限制相对更强。

（2）不同粒级的浮游植物对氮磷的响应差异较大，31、51站Micro级浮游植物易表现出对氮源添加的显著促进，6站Micro级浮游植物表现出显著地磷促进。浮游植物显微镜计数的结果与Nano-Chl a变化趋势类似。

（3）远海浮游植物生物量主要的贡献者微微型浮游植物，加富培养后微微型浮游植物对总叶绿素的贡献比例降低，粒径较小的微微型浮游植物更适宜生活在贫营养的环境，相对于微型和小型浮游植物受到营养盐的限制较小。聚球藻是南海调查海区表层海水中丰度最高的微微型浮游植物，但是对表层海水Pico-Chl a的贡献除了聚球藻外，微微型真核和异养细菌等也有很大的贡献。

致谢：感谢 “实验三”号全体成员给予的支持，特别感谢林秋艳老师对于微型浮游植物种类鉴定的帮助。

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（本文编辑：袁泽轶）

Effects of nutrients on phytoplankton growth in the oligotrophic waters of north-eastern South China Sea

LI Jia-jun1，2,TAN Ye-hui2,ZHOU Lin-bin2,JIANG xin1，2,ZHAO Chun-yu1，2
（1.Key Laboratory of Marine Bio-resourses Sustainable Utilization,South China Sea Institute of Oceanology,Chinese Academy of Sciences, Guangzhou 510301,China;2.University of Chinese Academy of Sciences,Beijing100049,China）

To investigate the effects of nitrogen(N)and phosphorus(P)on the growth of phytoplankton,nutrient enrichment bioassays were carried out on board during the cruise of"Shiyan III"in October 2014.In this study,we conducted enrichment experiments at four oceanic stations with different forms of N or mixed N and P.Here,the response of dominant phytoplankton species and size-fractionated Chl a to the addition of different nitrogen species and phosphate were studied. The results showed that phytoplankton increased significantly after the addition of N and P,and reached the maximum about on the fifth day,and the chlorophyll-a(Chl a)concentration increased from about 0.1 mg/l to more than 0.6mg/l.Whereas Synechococcus(Syn)did not increase as much as Pico-Chl a after the enrichment of N and P.At station 31 and 51,phytoplankton also increased(36.5%and 12%)in the groups adding N alone by much less than that of adding mixed N and P. Additionally,there was little difference in forms of N.Station 6 was different from others both in the environment and community structure,where P alone promoted the growth of phytoplankton.After nutrient enrichment phytoplankton succession occurred and phytoplankton species were dominated by diatoms,especially in the group enriched with mixed Nand P.The dom-inantspeciesincluded Chaetoceros cinctus，Leptocylindrus minimus andRhizosoleniasinensis.

South China Sea;phytoplankton;nutrient enrichment;nitrogen and phosphate limitation

Q945.31；P737.4+4

A

1001-6932（2016）05-0562-09

10.11840/j.issn.1001-6392.2016.05.010

2015-07-16；

2015-11-01

中国科学院海洋专项（XDA11020200）；农业行业专项（201403008）；国家自然科学基金（41276162）；科技基础性工作专项项目（2012FY112400；2013FY111200）。

李佳俊（1990-），男，博士，主要从事海洋生态方面的研究。电子邮箱：00lijiajun00@163.com。

谭烨辉，研究员。电子邮箱：tanyh@scsio.ac.cn。