干旱胁迫与复水对牛鞭草生长发育的补偿效应研究

张卫华，靳军英，汪明星，黄建国

(西南大学资源环境学院，重庆400715)



干旱胁迫与复水对牛鞭草生长发育的补偿效应研究

张卫华，靳军英，汪明星，黄建国*

(西南大学资源环境学院，重庆400715)

试验设置正常浇水、轻度、中度和重度干旱4种处理，盆栽研究了牛鞭草干旱胁迫与复水的补偿效应，为其水分管理提供科学依据。结果表明，轻度干旱对牛鞭草生长无显著影响；恢复供水后第12天，牧草产量轻度干旱>正常供水≈中度干旱>重度干旱，轻度干旱的牧草产量比正常供水增加11.47%。在轻度和中度干旱条件下，牛鞭草含氮量显著高于正常供水，复水后第12天与正常供水相似。说明适度干旱后复水不影响甚至提高牛鞭草产量和蛋白质含量。在干旱条件下，牛鞭草根冠比增加，含钾量提高，脯氨酸积累；但硝酸还原酶和根系活力下降，磷、钾吸收量减少，中～重度干旱吸氮量降低。干旱后恢复供水，叶片相对含水量、脯氨酸含量和硝酸还原酶活性迅速恢复正常，叶绿素含量逐渐提高，根系活力在复水12 d时高于正常供水。复水产生的这些生理补偿效应有益于氮素同化，养分吸收和光合作用，使植株恢复正常的新陈代谢和生长发育。在人工栽培牛鞭草的过程中，充分利用这种补偿效应可节约用水，减轻旱害，提高产量品质。

牛鞭草；干旱；复水；补偿效应

干旱是普遍常见的自然现象。在干旱条件下，植物会产生一系列生理生化反应来适应干旱环境，维持生命延续[1]。牛鞭草(Hemarthriacompressa)有二倍，四倍和八倍体，抗旱性因倍体数不同而异[2-3]，“广益”牛鞭草比“重高”更加抗旱[4]。Huang等[5]利用隶属函数法综合评价了21份野生牛鞭草的抗旱性，筛选出抗旱性较强的栽培品种。在这些抗旱性较强的品种体内，抗氧化保护酶的活性较高，有益于消除干旱产生的活性氧，降低干旱对细胞膜和细胞器官的破坏作用，增强抗旱性[6-8]。在人工栽培牛鞭草的过程中，增施钾肥可提高抗旱性，降低干旱损失[9]。干旱还能改变牛鞭草叶绿素含量，进而影响光合速率和牧草产量[10]。此外，牛鞭草在干旱条件下，脯氨酸积累，丙二醛增加，细胞膜透性提高[11]。

适度干旱后供水可使植物迅速恢复甚至加快生长，表现出“补偿或超补偿效应”[12-13]。研究表明，在干旱胁迫不超过阈值时，绝大多数农作物均存在不同程度的补偿效应[14]，其大小与作物种类、干旱程度和持续时间等密切相关[15]。玉米(Zeamays)、大豆(Glycinemax)和小麦(Triticumaestivum)遭受适度干旱后进行灌溉，株高、叶面积、生物量和经济产量等均可超过正常供水[16-18]。在农业生产中，充分利用补偿或超补偿效应可节约用水，减轻旱害，提高产量品质[19-20]。但是，农作物干旱胁迫与复水补偿效应的研究较多，牧草的有关研究甚少。

牛鞭草抗旱性较强，适口性好、生长迅速、产量较高，广泛种植于三峡库区的坡耕地，面积超过人工种植牧草的一半，既供给牛、羊、兔等草食家畜养殖，又是当地水土保持的首选牧草品种之一[21]。此外，三峡库区是我国水土保持的重点地区之一，属太平洋季风气候，干湿交替频繁，评估干旱和复水对牛鞭草生长发育的影响对于当地草食家畜养殖和水土保持有一定意义。本文以当地普遍种植的扁穗牛鞭草为材料，研究了干旱和复水对生长、养分吸收和有关生理指标的影响，以了解干旱胁迫与复水的补偿效应，为扁穗牛鞭草的节水种植提供理论依据。

1　材料与方法

1.1供试材料

供试土壤为三峡库区典型、具有代表性的灰棕紫泥土，质地中壤，pH 6.91、有机质14.80 g/kg、碱解氮64.61 mg/kg、速效磷8.51 mg/kg、速效钾106.00 mg/kg，最大田间持水量(θf)23.26%。采集耕层土壤，拣去石砾和植株残体等杂物，风干、过2 mm筛备用。供试牧草为“广益”扁穗牛鞭草，采自西南大学畜牧兽医学院牧草基地。

1.2水分胁迫期间的气温变化

图1　水分胁迫期间温室气温的变化状况Fig.1　The daily temperature changes in green house during water stresses

气温与土壤水分蒸发和植株蒸腾密切相关，影响土壤水分含量和植株受旱程度。在水分胁迫期间，温室内的日最高气温36 ℃，仅有2 d低于30 ℃；最低日气温为20～26 ℃，即晚间温度大部分在23 ℃左右波动(图1)。因此，土壤蒸发和植株蒸腾量均较大。

1.3试验设计

试验于2014年6-8月在西南大学资源环境学院温室中进行。取米氏钵(高×直径=22 cm×16 cm)，每钵装土4.5 kg，施用2.80 g (NH4)2SO4，1.51 g NH4H2PO4和0.85 g KCl (N∶P2O5∶K2O=1.5∶1.0∶1.0)，肥土混匀，插扦20株约7 cm的牛鞭草茎条，用重量法保持土壤含水量(75±1)% θf，成活10 d后每盆留10株长势一致的幼苗，继续培养10 d。

停止浇水使土壤含水量分别下降至(60±1)% θf(轻度干旱，light drought，LD)、(50±1)% θf(中度干旱，medium drought，MD)和(40±1)% θf(重度干旱，heavy drought, HD)，保持12 d。然后，灌溉至正常供水的土壤含水量(75±1)% θf，以持续保持正常供水的处理为对照[土壤含水量=(75±1)% θf，CK]，重复20次。

1.4测定项目及方法

在干旱处理结束时和恢复供水后4，8 和12 d分别取样，每次取样5盆，测定苗(株)高，并于当日9:00取第一片完全展开叶，分别用丙酮浸提-分光光度法、水合茚三酮比色法、α-萘胺比色法和烘干法分别测定叶绿素、脯氨酸、硝酸还原酶活性和叶片含水量[22-23]；另取新鲜根系，用TTC法测根系活力[24]。(80±1) ℃烘干植株，记录地上和地下部生物量。然后，粉碎过0.5 mm筛，称取0.5000 g，用H2SO4-H2O2消化，依次用凯氏法、钒钼黄比色法、火焰光度计法测定消化液中的氮、磷、钾含量[25]。植株养分含量指在单位质量(干基计)的植株体内，所存在的养分量(g/kg)；每株植物的养分吸收量(mg/plant)等于植株养分含量×植株生物量[26]。

1.5数据处理

用Excel 2005对试验数据进行基本计算，SPSS 2011软件进行统计分析，显著水平设置为P≤0.05。

2　结果与分析

2.1干旱胁迫与复水对牛鞭草生长的影响

苗(株)高：与对照(正常供水)相比，轻度干旱对牛鞭草苗高无显著影响，中度尤其是重度干旱则显著降低苗高，分别比对照降低13.25%和24.71%。恢复供水后，轻度干旱的苗高显著高于对照；但在中度尤其重度干旱的处理中，苗高仍然显著低于对照(表1)。

牧草产量：干旱胁迫时，牧草产量依次为：对照≈轻度干旱>中度干旱>重度干旱，说明轻度干旱对其产量无明显影响。在恢复供水后的第12天，轻度干旱的牧草产量最高，对照和中度干旱次之(二者无显著差异)，重度干旱最低(表1)。

表1　干旱及复水对牛鞭草生长的影响

注：CK:正常供水(对照)；LD:轻度干旱；MD:中度干旱；HD:重度干旱。在同一列中，同类测定数值后的不同字母表示处理间差异达显著水平(P<0.05)。下同。

Note: CK:Normal water supply (the control); LD:Light drought; MD:Medium drought; HD:Heavy drought. In each column, data within same index followed by different letters mean significantly different atP<0.05. The same below.

根冠比：随旱情加重，牛鞭草根冠比逐渐提高，重度干旱处理达到0.10。恢复供水后，干旱处理的根冠比逐渐降低，至复水后的第12天，各处理之间无显著差异(表1)。

长势：在轻度干旱条件下，牛鞭草生长正常，与对照无显著差异。在中度尤其是重度干旱条件下，依次出现叶片萎蔫、枯黄，茎部失水、倒伏等现象。恢复供水之后，轻度干旱的牛鞭草生长迅速，逐渐超过对照；在中度干旱的处理中，牛鞭草生长逐渐恢复，很快与对照无显著差异；但在重度干旱的处理中，牛鞭草生长恢复缓慢，在恢复供水后的第12天仍未达到对照的长势。

2.2干旱胁迫与复水对养分含量与吸收量的影响

2.2.1养分含量表2可见，干旱对养分含量的影响因旱情程度和养分种类不同而异。轻度干旱条件下，植株含氮量最高(22.46 g/kg)，对照和重度干旱最低(17.57～18.41 g/kg)；植株含钾量随旱情加重而提高，重度干旱比正常供水增加7.31%；但干旱处理对磷含量无显著影响。

表2　干旱及复水对牛鞭草植株养分含量和吸收量的影响

随复水时间的延长，牛鞭草植株氮、磷、钾逐渐降低。在恢复供水第12天，各处理间的植株含磷量无显著差异，氮、钾含量随旱情加重而提高。

2.2.2养分吸收量干旱对牛鞭草养分吸收量的影响也因旱情程度和养分种类不同而异。轻度干旱条件下，植株氮吸收量最高，达到115.44 mg/plant，对照次之，重度干旱最低，仅35.94 mg/plant。磷钾吸收量对照最高，随旱情加重而降低(表2)。

恢复供水后，植株氮、磷、钾吸收量均逐渐增加。在恢复供水第12天，干旱处理的植株氮吸收量无显著差异，变化于157.66～176.51 mg/plant之间，但高于对照(128.48 mg/plant)；磷吸收量中度干旱的最高，对照最低；钾吸收量中度和重度干旱最高，轻度干旱次之，对照最低(表2)。

2.3干旱胁迫与复水对生理指标的影响

干旱和复水对牛鞭草叶片水分、叶绿素、脯氨酸、硝酸还原酶活性和根系活力的影响见表3。

叶片水分含量：干旱不同程度地降低叶片相对含水量，旱情越重，降幅愈大。恢复供水后叶片含水量迅速上升，恢复供水后第4天，各处理间的叶片相对含水量无显著差异。

叶绿素：干旱胁迫时，牛鞭草叶片叶绿素含量表现为：轻度干旱>对照≈中度干旱>重度干旱，高低相差26.37%。恢复供水后，各处理间差异逐渐缩小，至复水后第12天，各处理间的叶绿素含量无显著差异。

脯氨酸：干旱胁迫时，牛鞭草叶片脯氨酸含量表现为：重度干旱>中度干旱>轻度干旱>对照，高低相差约60倍。恢复供水使干旱处理的脯氨酸含量大幅度迅速降低，至恢复供水后第4天，叶片脯氨酸含量无显著差异。

硝酸还原酶活性：旱情越重，硝酸还原酶活性越低。恢复供水使干旱处理的硝酸还原酶活性迅速上升，至恢复供水后第4天，各处理间的硝酸还原酶活性无显著差异。

根系活力：干旱胁迫时，牛鞭草根系活力表现为：对照>轻度干旱>中度干旱>重度干旱，高低相差约13倍。恢复供水后，CK处理的根系活力无显著变化，干旱处理的持续上升，至恢复供水后第12天，中度干旱>对照≈轻度干旱≈重度干旱。

表3　干旱及复水对牛鞭草部分生理指标的影响

3　讨论

轻度干旱对牛鞭草生长无显著影响，苗高和牧草产量与正常供水相似；中度尤其是重度干旱则抑制牛鞭草生长，牧草产量降低。但是，恢复供水之后，轻度干旱的产量超过正常供水，中度干旱与正常供水相似，只有重度干旱的产量显著降低。说明适度干旱不影响牛鞭草生长，恢复供水产生了“补偿和超补偿效应”，类似玉米、小麦、花生(Arachishypogaea)、大豆等多种农作物对干旱的生长反应和复水补偿效应[27-30]。此外，在轻度和中度干旱条件下，牛鞭草含氮量显著高于正常供水，复水后第12天的含氮量与正常供水相似。众所周知，用H2O2-H2SO4消化测定的含氮量可指示粗蛋白含量[31]。因此，适度减少水分供应和恢复灌溉还有益于提高牛鞭草蛋白质含量，改善品质，产生品质“补偿效应”。因此，在人工栽培牛鞭草的过程中，适度减少水分供应或干湿交替不仅可节约用水，而且还可提高产量品质。在本试验条件下，当土壤含水量≥50% θf时，停止供水12 d对牛鞭草产量品质无显著影响。此外，在三峡库区的自然条件下，频繁出现的短期干旱和干湿交替可能对牛鞭草的生长和产量品质也无显著影响。

在干旱条件下，牛鞭草产生一系列有益于提高抗旱性的生理反应，如根冠比提高，脯氨酸积累，植株含钾量和吸收量增加等，类似前人研究和其他作物[32-34]。根冠比增加，有益于相对减少地上部水分消耗，增加水分和养分吸收。在植物体内，钾呈一价阳离子状态，离子半径小(1.48Å)，可吸引2.46个水分子形成水合离子(离子半径2.75Å)，是理想的渗透调节物质[35-36]。此外，钾也是70多种酶的激活剂，参与呼吸、光合、物质合成与分解等多种生物化学反应，与植物的能量物质代谢、生长发育和产量品质形成密切相关[37]。干旱条件下，牛鞭草含钾量提高有益于提高渗透压，保持水分，减少蒸腾，稳定植株体内的新陈代谢，增强抗旱性，促进生长恢复[38-39]，这可能是牛鞭草适应干旱环境和减轻旱害的生理机制之一。因此，在人工栽培牛鞭草的过程中，增施钾肥可能有益于提高牛鞭草的抗旱性，降低干旱危害。此外，干旱使牛鞭草氮钾含量提高，表现出“浓缩效应”，可能是因为植物生长对干旱环境比氮钾吸收更为敏感所致[40]。值得注意的是，随着叶片相对含水量降低，脯氨酸倍增。脯氨酸不仅参与植物细胞的渗透调节，而且还能解除氨毒，提供能量源，稳定生物大分子结构，中和细胞酸性，调节细胞氧化还原反应[33,41]。在恢复供水后第4天，叶片脯氨酸含量大幅度迅速降低至对照水平，植株生长也同步恢复。看来在干旱条件下，牛鞭草积累脯氨酸的现象可能是有益的[42-43]，支持脯氨酸积累是保护性生理反应的观点[9,44]。

在干旱条件下，脱水直接破坏植物体内的蛋白质、细胞和组织结构；所产生的活性氧在分子、亚细胞、细胞、组织和器官等各种水平上对植物造成伤害；酶活性的改变造成物质能量代谢和信号转导紊乱，最终抑制植物生长发育直至死亡[1,45]。在植物体内，硝酸还原酶催化氮素同化的原初反应-NO3-还原成NH3，是植物氮代谢的关键酶之一，其活性高低显著影响硝态氮的吸收利用，以及籽粒产量和蛋白质合成[46]；根系活力是根系物质能量代谢的综合反映，与养分吸收密切相关[47-48]；在光合作用中，叶绿素参与光能吸收与转化，直接影响光合强度[19]。干旱降低牛鞭草硝酸还原酶活性，根系活力和叶绿素含量，不利于氮素同化，养分吸收，干物质积累，造成生长速率和生物量降低。但是，干旱后恢复供水，叶片水分和脯氨酸含量及硝酸还原酶活性迅速恢复正常，叶绿素含量逐渐提高，干旱处理的根系活力高于正常供水，这些生理变化有益于氮素同化，养分吸收和光合作用，使植株恢复正常的新陈代谢和生长发育，产生补偿或超补偿效应。

总之，适度干旱对牛鞭草生长、品质和养分吸收无显著影响；恢复供水后可产生补偿或超补偿效应。在人工栽培条件下，充分利用这种补偿效应不仅可节约用水，降低干旱危害，而且不影响甚至提高牛鞭草产量品质。

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Compensatory effects of drought stress and rewatering on growth of Hemarthria compressa

ZHANG Wei-Hua, JIN Jun-Ying, WANG Ming-Xing, HUANG Jian-Guo*

College of Resources and Environment, Southwest University, Chongqing 400715, China

The aim of this study was to evaluate the effects of drought stress and compensatory rewatering onHemarthriacompressa, to provide a scientific basis for water management during the cultivation of this plant. Four treatments (normal water supply, light drought, medium drought, and heavy drought) were established in a pot experiment. Light drought did not significantly affect the growth ofH.compressa. On day 12 after rewatering, the four treatments could be ranked, based on the biomass of plants, as follows: light drought>normal water supply≈medium drought>heavy drought. The biomass of plants under light drought was 11.47% greater than that of plants with a normal water supply. Also, the nitrogen content inH.compressawas significantly higher in plants under light and medium drought than in those with a normal water supply, and was similar in control plants and drought-stressed plants on day 12 after rewatering. These results showed that appropriate drought and rewatering barely affected or even improved the yield and protein content ofH.compressa. Drought increased the root/shoot ratio and potassium and proline contents inH.compressa. However, medium and heavy drought led to decreases in nitrate reductase activity, root activity, and phosphorus, potassium, and nitrogen uptake. After rewatering of drought-stressed plants, the relative water content of leaves, proline content, and nitrate reductase activity recovered quickly to levels similar to those in the control, and the chlorophyll content increased gradually. The root activity of drought-treated plants on day 12 after rewatering was significantly higher than that in the control. The recovery of root activity was helpful for nitrogen assimilation, nutrition uptake, and photosynthesis, which restored normal metabolism and growth. These results implied that mild drought and rewatering could not only save water and mitigate drought damage, but also improve the yield and quality of cultivatedH.compressa.

Hemarthriacompressa; drought; rewatering; compensatory effect

10.11686/cyxb2015584

2015-12-31；改回日期：2016-03-25

西南大学博士资金项目(SWU112059)和国家水体污染控制与治理科技重大专项(2012ZX07104-003)资助。

张卫华(1974-)，男，河北沙河人，副教授，博士。E-mail:swuwater@126.com

Corresponding author. E-mail:huang99@swu.edu.cn

http://cyxb.lzu.edu.cn

张卫华，靳军英，汪明星，黄建国. 干旱胁迫与复水对牛鞭草生长发育的补偿效应研究. 草业学报, 2016, 25(10): 104-112.

ZHANG Wei-Hua, JIN Jun-Ying, WANG Ming-Xing, HUANG Jian-Guo. Compensatory effects of drought stress and rewatering on growth ofHemarthriacompressa. Acta Prataculturae Sinica, 2016, 25(10): 104-112.