升金湖自然保护区维管植物群落类型及区系研究

刘靓靓， 周忠泽， 田焕新， 万 阳， 赵丽娜

(安徽大学 资源与环境工程学院，合肥 230601)



升金湖自然保护区维管植物群落类型及区系研究

刘靓靓， 周忠泽， 田焕新， 万 阳， 赵丽娜

(安徽大学 资源与环境工程学院，合肥 230601)

2014年8月—2015年6月，对升金湖自然保护区维管植物进行了四季调查。分析结果显示，升金湖植物群落被划分为6个植被型，12个植被亚型，32个群系，主要群落类型有马尾松群丛(Ass.Pinusmassoniana)、青冈栎群丛(Ass.Cyclobalanopsisglauca)、麻栎+枫香群丛(Ass.Quercusacutissima+Liquidambarformosana)、构骨冬青群丛(Ass.Ilexcornuta)、山胡椒群丛(Ass.Linderaglauca)、菰群丛(Ass.Zizaniacaduciflora)、陌上菅群丛(Ass.Carexthunbergii)、野菱群丛(Ass.Trapamaximowiczii)等。其中陌上菅群丛为沿岸滩涂的优势群丛，其株高、盖度、株数和生物量的数值在不同水深有明显不同，通过研究水深与陌上菅株高、盖度、株数、生物量关系，得出陌上菅的生物量和盖度与水深达到极显著相关关系(P<0.001)，株数与水深显著相关(P<0.05)，而陌上菅的株高与水深关系不显著(P>0.05)。调查发现维管植物共125科335属510种，科可分为14个分布型，属可分为22个分布型。科和属的分布类型以世界分布型、泛热带分布型以及北温带分布型为主，热带性质较强，该区域植物区系特征为亚热带向暖温带过渡。结果可为升金湖的植被保护提供理论依据。

升金湖；群落类型；相关性分析；植物区系

升金湖国家级自然保护区位于安徽省池州市境内，地理坐标30°15′N～30°30′N，116°55′E～117°15′E。保护区总面积33 300 hm2，为永久性淡水湖泊，平均水面积7600 hm2，丰水面积13 300 hm2，枯水面积3300 hm2。

升金湖地理位置优越、自然资源丰富，周围居民的主要经济收入是湖区养殖业[1]，同时升金湖也是越冬水鸟的重要栖息地[2]。植物是升金湖生态系统的重要组成部分，纵观整个生态系统，水生植物既可以为草食性鱼类及蟹类提供食物，也可以为越冬水鸟提供觅食及休息场所[3]。此外，植物在调节温室效应[4]、涵养水源、保持水土及维持物种多样性等方面都具有重要作用[5-7]。

对升金湖的研究从20世纪60年代开始就从未间断。1979年，蒙仁宪[8]记录了升金湖水生维管植物29科44属55种，优势群丛有眼子菜群丛(Ass.Potamogetonmalaianus)、苦草群丛(Ass.Vallisnerianatans)等。许李林等[9]调查到升金湖水生和湿生维管植物43科94属125种，植物资源分布及生物量与往年数据相比有明显下降。汪倩倩等[10]调查发现升金湖共有21个水生植物优势群落，多随机分布且分布面积相对较广。

除了基本的植物群落调查，升金湖植物区系分析也在近几年逐渐增加。植物区系是指某一地区或分类单元所有植物的总和，是植物在一定的自然条件下综合作用、发展、演化的结果[11]。潘云芬[12]、程元启等[13]分别对升金湖湿地草本种子和植物水生植物区系进行了研究。经过长时间研究，认为升金湖植物区系有从亚热带向暖温带过渡的特征。随着人们生态保护意识的提高，越来越多的学者也开始关注升金湖的研究，这些研究主要集中在水生维管植物和湿地种子植物或湿地维管植物，研究范围多以水域或沿岸湿地为主。

因此，笔者于2014年8月—2015年6月在升金湖自然保护区内进行固定样点调查，包括对保护区内维管植物的种类、群落组成及生物量、株高、株数等基本数据进行记录，以及对水深与植物群落关系及植物区系进行分析和讨论，为升金湖自然保护区提供基础数据的同时也为植物资源的保护及恢复提出建议。

1　样地设置与研究方法

1.1样地设置

将升金湖划分为0.01×0.01的经纬度栅格，自北向南18个横断面，自西向东20个纵剖面，每隔2个横断面设置一条水平样带，每隔1个纵剖面设置一条垂直样带(图1)。

1.2植被调查

结合谷歌地图及GIS软件确定采样点并导入GPS，在2月、6月、8月和11月各采样1次。采用陆地和滩涂踏查、湖内植物乘船调查的方法，采集各种植物标本。根据植物生长周期及升金湖水位变化规律，记录样方内所有植物的种类、株数、高度、盖度、生物量指标，分析植物区系特点。

图1 植物调查区域Fig 1 The plant research area

1.3研究方法

1)植物群落分类：参考中国植被的“外貌—生态学分类法”，采用植被型(Vegetation type)、植被亚型(Vegetation sub-type)和群系(Plant formation)3个等级的分类单位对升金湖植物进行分类。

2)数据分析：群落物种多样性指数及折线图、柱状图绘制利用Excel完成。相关性分析利用spss 18.0进行数据处理，定量资料采用pearson相关性分析。

3)植物区系分析：科的区系分析根据《中国种子植物区系统计分析》及《世界种子植物科的分布区类型系统》[14-15]，属的区系分析根据《中国种子植物属的分布区类型》[16]。

4)表征科重要值计算公式：

中国(世界)植物区系重要值[VFIC(W)]

2　结果与分析

2.1植物群落

2.1.1主要植物群落

参考《安徽植被》[17]，将植物群落划分为6个植被型，12个植被亚型，32个群系。主要群落类型见表1。

2.1.2主要优势群落与水深关系

调查发现，升金湖水位随季节变化较明显，陌上菅群落(Ass.Carexthunbergii)是沿岸滩涂的优势种，分布面积广、生长周期长、耐水淹能力强。随着水位变化，陌上菅的株数、株高、盖度、生物量均有变化(图2)。

除陌上菅株高没有随水深变化有明显规律外，陌上菅的株数、生物量均在0～12 cm呈上升趋势并在12 cm处达到最大值，后呈波浪下降趋势，在27 cm处出现另一峰值，随后迅速下降。陌上菅的盖度在0～18 cm处变化较小，在27 cm处达到最高值后迅速下降。

表1 升金湖自然保护区主要植物群落类型Table 1 The main plant community types in Shengjin Lake National Nature Reserve

注：农作物不作为群系分类

虽然折线图可以反映部分规律，但随着水深增加，这些数值依然有所起伏，仅依靠折线图不能完全反映出各指标与水深的关系，也无法直接得出水深是否与某个指标相关。因此对水深与陌上菅株数、株高、盖度、生物量进行相关性分析(图3)。随着水深增加，陌上菅的株数、盖度及生物量与水深达到显著水平(P<0.05)，其中盖度和生物量与水深达到了极显著水平(P<0.001)，而株高与水深相关性不显著(P>0.05)。

图2 陌上菅株数(a)、株高(b)、盖度(c)、 生物量(d)随水深变化情况Fig 2 The changes of number(a), height(b), coverage(c), biomass(d) of Carex thunbergii with the water depth

2.2植物区系统计与分析

2.2.1基本组成

升金湖自然保护区共调查到维管植物125科335属510种，其中蕨类植物13科14属15种，裸子植物5科8属9种，被子植物107科313属486种(表2)。

2.2.2科的组成

根据各科内属和种的数量，将调查到的维管植物分为5个级别(表3)。含40种以上的有2科，分别是菊科[Compositae，31属/52种(下同)]、禾本科(Gramineae，33/43)，菊科和禾本科中基本为草本植物。含20～39种的有2科，分别是蔷薇科(Rosaceae，10/24)、豆科(Leguminosae，18/27)。含10～19种的有7科，如莎草科(Cyperaceae，6/16)、唇形科(Labiatae，12/14)、大戟科(Euphorbiaceae，8/12)等。含2～9种的有65科，如百合科(Liliaceae，6/9)、芸香科(Rutaceae，5/7)、毛茛科(Ranunculaceae，3/7)等。单种科有49科，如海金沙科(Lygodiaceae)、红豆杉科(Taxaceae)、商陆科(Phytolaccaceae)、香蒲科(Typhaceae)等。

图3 陌上菅株数(a)、株高(b)、盖度(c)、生物量(d)与水深相关性

Fig 3 The correlation between number (a), height (b), coverage (c), biomass (d) ofCarexthunbergiiwith the water depth

一个地区植物进化的历史和现状可以从单种科及单属科的分析中反映[15]。在49科单种科中，裸子植物有红豆杉科、罗汉松科(Podocarpaceae)，被子植物有杜仲科(Eucommiaceae)、大血藤科(Sargentodoxaceae)等，这些均为拥有古老起源或是孑遗的原始类群[15]。其中红豆杉科为温带性质的单属科，罗汉松科为热带性质的单属科，杜仲科、大血藤科则为中国特有。说明升金湖自然保护区地理环境优越，物种资源丰富且独特。

表2 升金湖自然保护区维管植物组成统计Table 2 Composition of vascular plants in Shengjin Lake National Nature Reserve

表3 维管植物科内属种的组成Table 3 Species composition of vascular plants families in Shengjin Lake National Nature Reserve

将升金湖自然保护区含10种以上的科称为数量优势科(表4)，共11个，包括137属237种，分别占总属、种数的40.90%和46.47%。从数量上看，这些数量优势科可以一定程度反映该区域的植物区系组成。将11科中蔷薇科、豆科、唇形科、玄参科(Scrophulariaceae)、禾本科和莎草科这些世界分布型去掉，剩余的茄科(Solanaceae)、大戟科、壳斗科(Fagaceae)、蓼科(Polygonaceae)和菊科为本区系的主要代表，热带分布型3科，占这些科的60%，热带分布比重大于温带分布。

数量优势科可以反映植物区系的部分特点，但一科中属种数的多少不能完全代表该区域的植物区系特征。确定某个区域的植物区系特征，不能单纯局限于种类数量较大的科属，要结合系统发育、现代地理分布等多方面因素综合确定[12]；考虑科、属在中国和世界总数中所占的比例[16-17]。依据表征科计算公式得出(表5)：占本区系10%以上的15科中，只有茄科是该区域的大科，大部分为单种科。表征科以热带分布类型为主，其中泛热带分布8科，热带亚洲、非洲和中南美洲间断分布1科，占这些科的60%。体现了升金湖自然保护区植物区系从热带向温带过渡的特点且热带特征更加明显[11]。

表4 升金湖自然保护区维管植物区系种类数量优势科Table 4 Dominant families of Shengjin Lake vascular plant flora

表5 升金湖维管植物区系种类表征科重要值及其分布区类型Table 5 The VFIC(W)and areal-type of characteristic families of vascular plants in Shengjin Lake

3.2.3属的组成

在系统分类学中，同属内的种通常具有起源相同或进化趋势相似、分类学特征更接近的特点。因此可以利用此特点，用属进行分析，这样就可以更准确地将植物进化和变异的情况展现出来。同时在区系分析上，属相对于科也更能精准反映区系的特征[18]。

根据属内种的数量，将升金湖自然保护区的335属分为4类(表6)。含10种以上的属只有1个蓼属[Polygonum，14种(下同)]，蓼属植物常成为距水较近或浅水区域的优势种。含6～9种的属有3个，分别是悬钩子属(Rubus，9)、蒿属(Artemisia，7)、栎属(Quercus，6)，这些为湿地或林下常见种。含2～5种的有88属，如莎草属(Cyperus，5)、铁线莲属(Clematis，4)、刚竹属(Phyllostachys，3)和松属(Pinus，2)等。

单种属有243个，分别占总属数和种数的72.54%和47.65%，单种属数量之多，可以反映升金湖自然保护区物种的广布性和生境的特殊性。

表6 维管植物属内种的组成Table 6 Species composition of vascular plants genera in Shengjin Lake National Nature Reserve

3.3地理成分

3.3.1科的统计分析

升金湖自然保护区维管植物科可以分为8个分布型和6个分布亚型(表7)，说明了该区域维管植物分布的复杂性。除世界广布的36科以外，热带分布型有61科，占68.54%；温带分布型有28科，占31.46%。热带性质科的比例超过温带性质科近一倍，说明该自然保护区热带性质强，除泛热带分布型外，其他热带分布型没有典型科，因此亚热带性质较强。

3.3.2属的统计分析

在统计方面，属可以更好地反映植物区系的指标，因为随着地理的变化，属间的地理差异会比科更加明显。升金湖维管植物属可以分为13个分布型和9个分布亚型(表7)。世界广布型共58属，占总属数的17.31%，世界广布型的属多以草本为主，多分布于林下草丛或沿岸滩涂，且以伴生种出现，没有集中形成优势群落。热带分布型共139属，占50.18%；泛热带分布型81属，占热带分布属的29.24%，该分布型属的植物有部分灌木，如冬青属(Ilex)、卫矛属(Euonymus)，但多数为草本；旧世界热带分布有16属，占5.78%，该属的植物以灌木为主；其他热带分布类型属的植物均以草本为主。

温带分布型共128属，占46.20%，北温带分布型有52属，占温带分布属的18.77%。该类型属的植物以乔木为主要，例如松属、栎属、榆属(Ulmus)等，草本植物以菊科内的属为主，虉草属(Phalaris)、画眉草属(Eragrostis)、绶草属(Spiranthes)等属的植物在沿岸湿地多以优势群落出现，在升金湖上湖沿岸东部，形成大片且集中的大画眉草群落、绶草群落；旧世界温带分布型共23属，占8.30%，该分布型属的植物以草本为主，其中蛇床属(Cnidium)、窃衣属(Torilis)在沿岸湿地为优势种；东亚分布型共31属，占11.19%，东亚分布型属的植物多以伴生种形式出现，但分布较广，出现频率较高；中国特有分布型共10属，如大血藤属(Sargentodoxa)、杜仲属(Eucommia)这样的特有属分布较多，可见升金湖自然保护区植物起源古老，也说明该区域植物种类丰富，物种保护较好。

4　讨论和结论

4.1优势水生植物群落变化原因

至2006年，升金湖水产养殖面积到几乎达到100%[19]，苦草等水生植物的根茎被大量蟹类和草食性鱼类破坏，导致部分水生植物无法生长和更新[20]。2014年调查时发现，升金湖上湖水生植物群落主要为野菱群丛，伴有零星分布的狐尾藻和金鱼藻，且只分布在南部。2015年起，升金湖上湖实行禁渔，随后荇菜、金鱼藻、狐尾藻成片出现，分布区域也逐渐向北部扩大。

升金湖中湖和下湖围网养殖较多，仅有菰在围网间零星分布，据此可以推断渔业养殖对水生植物的种类、分布、生物量有较大影响：过度养殖蟹类及草食性鱼类会破坏升金湖的生态系统，合理布局渔业养殖范围、正确规划渔业养殖强度，水生植物的数量和种类及分布范围才可以得到保证，保护区水生植物的生长才可以趋于良性循环。

表7 升金湖维管植物科、属的分布区类型Table 7 The distribution types of families and genera in the flora of vascular plants in Shengjin Lake

4.2陌上菅不同指标与不同因素的关系

陌上菅在长江沿岸及沿江湖泊中极其常见，尤其在抗涝方面效果显著[21]，杨文斌等[22]认为即使陌上菅完全被水淹没时，修复能力仍会保持。通过长期观察，陌上菅的修复能力在水深12cm处达到最高值，27cm处为次高峰，在达到这两处峰值后，陌上菅株数、株高和生物量均有明显的下降趋势，这种现象可能说明在12cm及27cm处为较适宜生长的水深深度；陌上菅盖度在水深12～18cm间变化较小，株数、株高、生物量在这一水深范围内下降明显；在18～20cm范围内，陌上菅盖度降低，其株数、株高和生物量下降趋势减缓，且出现了上升趋势，可能是由于陌上菅盖度过大，为解决盖度过大造成的阳光不足[23]，植物自身降低盖度，从而出现了株高、株数、生物量数值起伏明显的现象。陌上菅各指标的最低值均出现在20～23cm，且在此范围内变化幅度较大，27～33cm各指标迅速下降，由此可以推测水深是影响陌上菅生长的主要因素之一。

除水深外，影响陌上菅群落多样性的因素还有很多，盖度和株数的影响很显著，当盖度接近100%时占据了大量生长空间，高盖度高密度阻挡了大部分的阳光，造成了在其下生活的伴生种被抑制。特别是随着水深的增加，部分伴生种不能适应水淹环境逐渐死亡，陌上菅种间竞争优势得到了进一步加强，由此导致生物多样性水平下降，陌上菅种群的优势更加明显。

水牛喜食陌上菅，轻度放牧后陌上菅有较强的恢复能力，如果在此区域适度放牧，既提供物质基础，也为适度放牧和合理利用湿地资源提供了良好的理论依据。

4.3升金湖维管植物区系特征

1)植物种类丰富。调查到升金湖自然保护区维管植物共125科335属510种，分别占安徽维管植物的60.98%、33.30%和16.45%[24]；蕨类植物作为低等维管植物，共有13科14属15种，分别占安徽蕨类植物的31.71%、15.91%和6.47%；种子植物分别占安徽种子植物的68.29%、34.97%和17.26%[25]。维管植物种以菊科、禾本科、蓼科、莎草科等科为优势科。

2)起源古老、孑遗、原始物种较多。裸子植物有红豆杉科的红豆杉、水杉属的水杉等，被子植物有杜仲科、大血藤科、木兰科等。这些物种在调查中出现次数多，各区域均有分布。

3)分布区类型多样，地理成分复杂，具有隐域性。从升金湖维管植物分布区类型看，在科级水平上有14个分布型及亚型，在属级水平上有22个分布型及亚型，说明该区系分布类型多样，区系地理成分比较复杂。无论从科的水平还是属的水平上看，热带地理成分均高于温带地理成分，因此热带性质对区系特征的影响较大[26]。科的热带地理成分明显高于温带地理成分，属的热带地理成分虽高于温带地理成分但相差不大；泛热带分布型数量最多，其次为世界广布型和北温带分布，说明升金湖维管植物具有从亚热带向暖温带过渡的特点，与之前的研究结果一致[12-13]。从科的角度上看，升金湖维管植物分布广，隐域性显著。同时，从属的水平上看，热带成分同温带成分比为139∶128，热带成分略占优势，表现出其从亚热带到温带过渡的区系特点，但以热带性质为主[27]。由于升金湖自然保护区受升金湖湖水影响较大，水热环境比远离水面的陆地环境相对稳定，因此有更多的分布区，也体现了升金湖维管植物的隐域性[28]。

4)特有现象明显。调查中共发现中国特有分布2科10属，且多为古老、原始物种，说明该区域特有种数量多分布广且物种保护较好。

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Vascular plant community types and flora in Shengjin Lake National Nature Reserve

LIU Jing-jing, ZHOU Zhong-ze, TIAN Huan-xin, WAN Yang, ZHAO Li-na

(School of Resources and Environmental Engineering, Anhui University, Hefei 230601, China)

The survey on the vascular plants in Shengjin Lake National Nature Reserve was done form August 2014 to June 2015. The community types were divided in to 6 vegetation types, 12 vegetation subtypes and 32 formations. The main community types were Ass.Pinusmassoniana, Ass.Cyclobalanopsisglauca, Ass.Quercusacutissima+Liquidambarformosana, Ass.Ilexcornuta, Ass.Linderaglauca, Ass.Zizaniacaduciflora, Ass.Carexthunbergii, Ass.Trapamaximowiczii, and so on. Ass.Carexthunbergiiwas the advantage association of coastal tidal flats, the number, height, coverage, biomass ofCarexthunbergiiin different water depth were obviously different. Through analyzing the correlation between number, height, coverage, biomass ofCarexthunbergiichange with depth, it showed that the coverage and the biomass were highly significant correlation with the depth (P<0.001) and the number was significant correlation with the depth (P<0.05), but the height was not significant correlation with depth (P>0.05). There were 510 vascular plant species belonging to 335 genera in 125 families. 125 families were divided into 14 distribution types, and 335 genera were divided into 22 distribution types. The main distribution types were Cosmopolitan, Pantropic and North Temperate.

Shengjin Lake; community types; correlation analysis; flora

2015-11-18；

2016-01-04

升金湖国家级自然保护区综合考察项目(AHCZFCG-2014039-2)

刘靓靓，硕士研究生，研究方向为生物多样性与保护生态学，E-mail：1103467924@qq.com

周忠泽，教授，博士生导师，研究方向为恢复生态学与保护生态学，E-mail：zhzz@ahu.edu.cn

Q948.15

A

2095-1736(2016)05-0040-07

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2016.05.040