春性和半冬性小麦氮效率差异的群体特征比较

董召娣，张明伟，易 媛，郭明明，朱新开，封超年，郭文善，彭永欣

(扬州大学农学院/江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心；扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009)



春性和半冬性小麦氮效率差异的群体特征比较

董召娣，张明伟，易 媛，郭明明，朱新开，封超年，郭文善，彭永欣

(扬州大学农学院/江苏省作物遗传生理国家重点实验室培育点/粮食作物现代产业技术协同创新中心；扬州大学小麦研究中心，江苏扬州 225009)

为了解小麦群体结构特征与氮利用效率的相关性，以江苏省推介使用的6个半冬性小麦品种和9个春性小麦品种为材料，研究两类型小麦间群体特征及氮利用效率的差异。结果表明，在施氮量相同时，半冬性小麦群体植株平均干物质积累量、叶面积指数在生育前期低于春性小麦，生育后期高于春性小麦，茎蘖数在全生育期均高于春性小麦，平均花后干物质积累量、总结实粒数、粒叶比均高于春性小麦。同一类型小麦中不同品种间群体干物质积累量、总结实粒数也存在显著差异；同一类型小麦各品种花后干物质积累量、茎蘖成穗率、总结实粒数、粒叶比与产量均呈显著或极显著线性正相关，叶面积指数下降速率与产量呈线性负相关。半冬性和春性小麦花后干物质积累量、总结实粒数与氮肥生产效率(NGPE)呈显著或极显著正相关；春性小麦的粒叶比与NGPE呈显著或极显著正相关，叶面积指数下降速率与NGPE呈显著或极显著负相关，茎蘖成穗率与氮肥吸收效率(NUEa)呈显著或极显著正相关；半冬性小麦粒叶比与氮肥农学效率(NAE)呈显著正相关。花后干物质积累量、总结实粒数是两种类型小麦群体NGPE的共性调控特征表现，粒叶比可作为春性小麦NGPE、半冬性小麦NAE差异的评价指标，茎蘖成穗率可作为春性小麦NUEa的调控指标。

半冬性小麦；春性小麦；氮效率；群体特征

小麦氮利用效率存在显著的基因型差异,可通过品种遗传改良协调小麦高产和高效的矛盾[1-2]。关于氮效率和小麦群体特征指标的相关性，前人已有相关的研究报道。李淑文等[3]研究表明，在缺氮条件下，氮高效品种具有较高的籽粒产量、群体茎蘖数、群体干物重、群体叶面积指数、株高等特征；丁锦峰等[4]研究指出，在高氮肥利用率条件下，稻茬春性小麦生育中后期物质生产能力、光合碳同化能力、抗衰老能力都较强。张 洋等[5]研究认为，氮高效小麦在关键生育期均具有较高的叶片硝酸还原酶活性、叶水势和叶绿素含量。小麦群体生物产量与经济产量呈极显著正相关[6]，尤其是花后干物质积累量越大，产量越高[7-8]。但过高的干物质积累量会导致最终产量的下降[9-10]。不同粒型和不同筋型小麦干物质积累特征存在差异[11-12]，但前人的研究多是对冬性或春性某一种类型小麦不同品种群体结构与产量的关系进行分析[13-16]，对不同温光生态类型小麦群体结构特征差异的研究较少。我们已经就不同生态类型小麦品种的氮效率差异特征进行过研究，根据氮利用效率的差异将参试品种划分为四种类型[17]，并从氮代谢关键酶活性的角度进一步分析造成这两种生态类型小麦氮利用效率差异的生理原因[18]，研究了两种生态类型之间氮素吸收运转和分配的差异。在此基础上，本研究拟进一步分析长江中下游冬麦区半冬性和春性小麦之间群体结构特征的差异，探讨群体结构特征与氮利用效率指标的相关性，以期为该麦区小麦节氮高效栽培提供理论依据和技术支撑。

1　材料与方法

1.1试验地基本情况

试验于2012-2014年度在扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室试验场进行，试验地轻壤土，前茬为水稻。2012年秋播时0～20 cm耕层土壤碱解氮含量为68.91 mg·kg-1，速效磷含量为45.88 mg·kg-1，速效钾含量为101.98 mg·kg-1，有机质含量为1.65%。2013年秋播时耕层土壤碱解氮含量为74.86 mg·kg-1，速效磷含量为23.45 mg·kg-1，速效钾含量为110.53 mg·kg-1，有机质含量为1.83%。

1.2试验设计

试验采用单因素随机区组设计，2012-2013年选用6个半冬性小麦品种 (济麦20、师栾02-1、徐麦30、保麦1号、济麦22、烟农19)和9个春性小麦品种(扬麦5号、扬麦9号、扬麦11、扬麦15、扬麦20、扬辐麦5号、宁麦13、镇麦168、光明麦1号)为材料，施氮(N)量为225 kg·hm-2，基肥∶壮蘖肥∶拔节肥∶孕穗肥施用比例为5∶1∶2∶2，基肥于播种前施，壮蘖肥于4～5叶期时施，拔节肥于叶龄余数2.5时施，孕穗肥于旗叶露尖时施用。磷(P2O5)、钾(K2O)肥施用量均为120 kg·hm-2，全部基施。11月1日播种，基本苗180万·hm-2，小区面积7.8 m2，行距30 cm，重复3次。设不施氮肥空白区。

2013-2014年半冬性品种以淮麦20替换师栾02-1，春性品种同上年。10月30日播种，小区面积12.6 m2，其他措施同2012-2013年。

1.3取样及测定项目

1.3.1茎蘖动态、叶面积指数、干物质积累量测定

于越冬始期、拔节期、孕穗期、开花期和成熟期调查田间群体茎蘖数、群体叶面积。各小区取样20株，采用长宽系数法测定叶面积。样品按器官分开，105 ℃杀青30 min，80 ℃烘干至恒重，测定干物重。

1.3.2产量测定

成熟期各小区调查穗数、穗粒数和千粒重，每小区收获1.2 m2籽粒，并折算成含水量为13%的籽粒产量。

1.3.3植株含氮量测定

将成熟期植株样品按器官烘干后磨碎，称取0.25 g，用H2SO4-H2O2靛酚蓝比色法[19]测定植株和籽粒含氮量。

1.4统计分析

试验数据采用Excel、SPSS等软件进行计算和统计分析。

氮利用效率相关指标及计算方法参考文献[17]；

干物质积累总量=成熟期各器官干物质积累量之和；

花后干物质积累量=成熟期干物质积累量-开花期干物质积累量；

茎蘖成穗率=成熟期穗数/最高茎蘖数×100%；

LAI下降速率=(孕穗期LAI-花后21 d LAI)/孕穗期LAI×100%；

群体总结实粒数=成熟期穗数×穗粒数；

粒数叶比=群体总结实粒数/孕穗期叶面积；

粒重叶比=成熟期籽粒重/孕穗期叶面积。

2　结果与分析

2.1春性和半冬性小麦的群体结构特征比较

将供试的春性小麦9个品种和半冬性小麦6个品种不同时期的茎蘖数、干物重和叶面积指数进行平均值换算，得出两种类型小麦群体特征的动态曲线，分析两种类型小麦相关群体指标的动态特征差异。

2.1.1不同类型小麦茎蘖动态变化特征及茎蘖成穗率的差异

春性和半冬性小麦群体茎蘖数均随生育期的推进而增加，至拔节期达到峰值，然后下降(图1)。在两个年度，半冬性小麦在整个生育期内群体茎蘖数均高于春性小麦。半冬性小麦在越冬始期、拔节期、孕穗期、开花期和成熟期的群体茎蘖数，在2012-2013年分别比春性小麦高1.58%、20.69%、17.96%、16.34%和16.98%，在2013-2014年分别比春性小麦高45.04%、43.91%、8.85%、13.34%、30.20%，其中2012-2013年越冬始期、2013-2014年孕穗期两类小麦差异不显著，两个年度其余生育时期差异均达到显著水平。

半冬性小麦平均茎蘖成穗率在两个年度分别比春性小麦低3.25%和10.02%，平均籽粒产量两个年度分别比春性小麦高9.63%和8.41%(表1)。进一步分析表明，同类型小麦的茎蘖成穗率与产量均呈显著或极显著线性正相关(图2)。

S:出苗期; BW:越冬始期； J：拔节期；B：孕穗期； A：开花期； M：成熟期； ns：P>0.05; *：P<0.05; **:P<0.01。下同

S：Seedling stage; BW：Beginning of wintering stage; J： Jointing stage；B：Booting stage; A：Anthesis stage; M：Maturity stage；ns：P>0.05; *：P<0.05; **:P<0.01.The same as in other figures or tables

图1半冬性和春性小麦平均茎蘖动态变化及差异

Fig.1Variation and difference of main stems and tillers of semi-winterness

and springness wheat at different growth stages

yw和ys分别代表半冬性小麦和春性小麦产量。下图同

ywandysrefer to the yield of semi-winterness and springness wheat.The same as in other figures

图2　半冬性和春性小麦茎蘖成穗率与产量的关系Fig.2　Relationship between grain yield and earing percentage of main stems and tillers for semi-winterness and springness wheat表1　半冬性和春性小麦类型间群体结构特征的差异Table 1　Difference of population characteristics between semi-winterness and springness wheat

同列数据后小写字母表示两类型小麦间差异显著(P<0.05)。下表同

The small letters following the values in the same column represent the significance of differences between semi-winterness and springness wheat at 0.05 level.The same as in other tables

两类小麦茎蘖数在拔节期均最高。春性小麦品种间最高茎蘖数在2012-2013年差异不显著，但在2013-2014年差异显著；半冬性小麦品种间在两个年度差异均达到显著水平。在所有品种中，半冬性小麦品种徐麦30的最大茎蘖数在两个年度均最高，分别为1 598.75万和1 214.18万·hm-2(表2)。

2.1.2不同类型小麦叶面积指数(LAI)变化特征及下降速率的差异

春性和半冬性小麦群体在整个生育期内LAI均呈单峰曲线变化，在孕穗期达到最大值(图3)。在生育前期，半冬性小麦平均LAI低于春性小麦，生育后期高于春性小麦，开花期、花后21 d半冬性小麦平均LAI比春性小麦分别高5.51%、11.43%(2012-2013)和12.64%、21.62%(2013-2014)。方差分析表明，越冬始期和花后21 d两类小麦的LAI差异均达到显著水平，其余各生育期差异均不显著。由表1可见，半冬性小麦平均LAI下降速率在两个年度分别比春性小麦低3.58%和6.88%。进一步分析可知，半冬性和春性小麦LAI下降速率与产量均呈线性负相关(图4)，其中春性小麦的相关性达到显著水平。

同一类型小麦品种间最大叶面积指数也存在差异(表2)，且除2012-2013年度的春性小麦外，品种间的差异均达到显著或极显著水平。

2.1.3不同类型小麦干物质积累量变化特征及阶段干物质积累的差异

春性和半冬性小麦群体在整个生育期内干物质积累量均呈增加趋势(图5)。在越冬和拔节期，群体干物质积累量在两类小麦间差异不显著。拔节以后，半冬性小麦干物质积累量快速增加，且高于春性小麦，其中2012-2013年度孕穗期、开花期、成熟期分别比春性小麦高8.89%(F=3.34ns)、11.26%(F=8.0*)和12.11%(F=9.17*)，2013-2014年度分别高11.19%(F=4.26ns)、13.94%(F=7.89*)和9.52%(F=3.86ns)。

表2　春性和半冬性小麦品种间群体结构特征表现Table 2　Difference of population structure characteristics of different wheat varieties

21 d AA：花后21 d　21 d AA:21 d after anthesis图3　半冬性和春性小麦平均LAI的变化Fig.3　LAI at different stages of semi-winterness and springness wheat

由表1可见，在越冬始期至拔节期，半冬性小麦阶段干物质积累量在两个年度比春性小麦分别低4.52%、6.00%；而拔节至开花、开花至成熟阶段，半冬性小麦在两个年度比春性小麦分别高15.36%和19.80%、13.36%和1.04%。方差分析表明，拔节至开花阶段干物质积累量在两类小麦间差异达显著水平(F=9.61**和F=6.69*)。进一步分析可知，半冬性和春性小麦花后干物质积累量与产量均呈显著或极显著线性正相关(图6)。

图4　半冬性和春性小麦LAI下降速率与产量的关系Fig.4　 Relationship between grain yield and the reduced rate of LAI of semi-winterness and springness wheat

图5　半冬性和春性小麦平均干物质积累量的变化Fig.5　Change of dry matter accumulation amount at different stages of semi-winterness and springness wheat

同一类型小麦品种间干物质积累总量在两个年度均存在显著或极显著差异(表2)。春性小麦以扬麦15干物质积累总量最高，两个年度分别为19 377.73和16 294.71 kg·hm-2；而以扬麦9号最小，分别为15 656.16和12 979.18 kg·hm-2。半冬性小麦品种年度间表现不一致，2012-2013年以徐麦30最高，干物质积累总量为20 764.35 kg·hm-2；2013-2014年以济麦22最高，干物质积累总量为18 544.71 kg·hm-2。

2.1.4不同类型小麦群体总结实粒数的差异

半冬性小麦群体总结实粒数在两个年度均显著或极显著高于春性小麦，增幅分别为22.05%(2012-2013，F=10.29**)和13.63%(2013-2014，F=5.81*)(表1)。经进一步分析，半冬性和春性小麦群体总结实粒数与产量均呈极显著线性正相关(图7)。

2.1.5不同类型小麦粒叶比的差异

在两个年度，半冬性小麦的粒数叶比和粒重叶比比春性小麦分别高25.11%、9.54%(2012-2013)和11.65%、6.08%(2013-2014)，但差异均不显著。进一步分析可知，半冬性和春性小麦的粒数叶比和粒重叶比与产量均呈显著或极显著线性正相关(图8、图9)。

图6　半冬性和春性小麦花后干物质积累量与产量的关系Fig.6　Relationship between grain yield and the dry matter accumulation after anthesis for semi-winterness and springness wheat

图7　半冬性和春性小麦总结实粒数与产量的关系Fig.7　Relationship between grain yield and the total grain number of semi-winterness and springness wheat

图8　半冬性和春性小麦单位叶面积粒数叶比与产量的关系Fig.8　Relationship between grain yield and grains per unit leaf area of semi-winterness and springness wheat

2.2春性和半冬性小麦类型间群体结构特征与氮利用效率的相关性

由表3可见，春性和半冬性小麦茎蘖成穗率、花后干物质积累量、总结实粒数、粒数叶比和粒重叶比与氮利用效率各指标均呈正相关，而叶面积下降速率与氮利用效率各指标呈负相关。说明两种类型小麦群体质量得到改善后，氮利用效率也会相应提升。其中，半冬性小麦花后干物质积累量、总结实粒数在两个年度与氮肥生产效率(NGPE)均呈显著或极显著正相关，粒数叶比和粒重叶比与氮肥农学效率(NAE)均呈显著正相关；春性小麦茎蘖成穗率、花后干物质积累量、总结实粒数、粒数叶比和粒重叶比在两个年度与NGPE均呈显著或极显著正相关，茎蘖成穗率与氮肥吸收效率(NUEa)均呈显著或极显著正相关，叶面积指数下降速率与NGPE呈显著或极显著负相关。其余氮利用效率指标与两种类型小麦群体结构特征关系在两个年度表现基本一致，但密切程度不同。

图9　半冬性和春性小麦单位叶面积粒重与产量的关系Fig.9　Relationship between grain yield and grain weight per unit leaf area of semi-winterness and springness wheat表3　春性和半冬性小麦类型间群体结构特征与氮利用效率的相关性Table 3　Relationship between N efficiency and population structure characteristics of semi-winterness and springness wheat

年份Year小麦类型Typeofwheat指标Index氮肥农学效率NAE氮肥生产效率NGPE氮肥吸收效率NUEa氮素生理效率NPE氮肥表观利用率NUR氮收获指数NHI2012-2013半冬性Semi-茎蘖成穗率Earingpercentageofmainstemsandtillers0.846*0.814*0.3290.5920.3940.775winterness花后干物质积累量DMAA0.7470.883*0.0240.937**-0.0610.563叶面积下降速率ReducedrateofLAI-0.622-0.7470.266-0.935**0.26-0.585总结实粒数Totalgrainnumber0.929**0.918**0.50.6670.4690.639粒重叶比Ratioofgrainweighttoleafarea0.881*0.944**0.3190.7750.2770.765粒数叶比Ratioofgrainnumbertoleafarea0.902*0.907*0.4380.6780.4150.691春性Springness茎蘖成穗率Earingpercentageofmainstemsandtillers0.5030.785*0.895**0.0050.698*0.072花后干物质积累量DMAA0.6600.750*0.2220.5050.2650.189叶面积下降速率ReducedrateofLAI-0.489-0.693*-0.481-0.427-0.195-0.416总结实粒数Totalgrainnumber0.5950.820**0.744*0.2110.5730.041粒重叶比Ratioofgrainweighttoleafarea0.6470.827**0.5050.5290.2740.416粒数叶比Ratioofgrainnumbertoleafarea0.3810.677*0.5730.2550.2490.0572013-2014半冬性Semi-茎蘖成穗率Earingpercentageofmainstemsandtillers0.6990.7960.5060.7970.2220.675winterness花后干物质积累量DMAA0.7800.841*0.7390.3560.6320.542叶面积下降速率ReducedrateofLAI-0.773-0.374-0.109-0.591-0.429-0.593总结实粒数Totalgrainnumber0.7300.967**0.879*0.3310.6090.464粒重叶比Ratioofgrainweighttoleafarea0.850*0.7840.6300.5550.5680.634粒数叶比Ratioofgrainnumbertoleafarea0.858*0.7470.6600.4030.6970.498春性Springness茎蘖成穗率Earingpercentageofmainstemsandtillers0.782*0.953**0.739*0.3130.4000.541花后干物质积累量 DMAA0.825**0.914**0.6030.4600.2610.714*叶面积下降速率 ReducedrateofLAI-0.608-0.838**-0.511-0.416-0.123-0.755*总结实粒数 Totalgrainnumber0.876**0.780*0.5800.3100.4290.656粒重叶比 Ratioofgrainweighttoleafarea0.3550.776*0.5040.2360.1390.377粒数叶比 Ratioofgrainnumbertoleafarea0.707*0.931**0.5860.3900.2590.616

DMAA：Dry matter accumulation amount after anthesis

3　讨 论

3.1关于不同生态类型小麦群体结构特征的差异

小麦干物质的积累过程是作物产量形成的基础，尤其是后期群体光合物质生产量是实现高产的关键[20]。本研究表明，半冬性小麦生育前期的平均干物质积累量低于春性小麦，开花至成熟期的平均干物质积累量显著高于春性小麦，且花后干物质积累量及籽粒产量也明显高于春性小麦，表明半冬性小麦在生育后期具有良好的群体质量，物质积累在花后具有明显的优势。群体适宜的叶面积指数有利于提高作物群体光合能力，并最终增加产量[21]。张向前等[22]认为早播条件下冬性小麦生育前期和中后期的叶面积指数皆显著高于偏春性小麦。本试验结果表明，在生育前期，半冬性小麦平均LAI低于春性小麦，生育后期则高于春性小麦，且半冬性小麦LAI下降的速率要显著低于春性小麦。说明生育后期，尤其是花后半冬性小麦光合叶源衰老较春性小麦慢，可以产生更多的光合产物，有利于花后干物质的合成和产量的提高。在群体茎蘖数方面，本试验结果表明，半冬性小麦各生育期茎蘖数均高于春性小麦，而平均茎蘖成穗率却低于春性小麦。这可能是由于半冬性小麦较多是强、中筋品种，而春性小麦较多是中、弱筋品种；半冬性小麦高峰苗显著高于春性小麦，产生较多的无效分蘖。此外，半冬性小麦具有较高的总结实粒数、粒叶比，较春性小麦库足、源强。

综合分析两种类型小麦群体结构特征与产量的关系表明，春性和半冬性小麦群体花后干物质积累量、茎蘖成穗率、总结实粒数、粒叶比等指标均与产量呈显著或极显著正相关，而叶面积指数下降速率则与产量呈负相关。可见，无论是春性还是半冬性小麦，通过合理调控，在适宜穗数的基础上提高茎蘖成穗率、减缓叶面积下降速率、增加花后干物质积累量、提高群体总结实粒数和粒叶比均有利于高产。同一类型不同小麦品种间群体结构指标也存在差异，这与前文所述同一类型品种间氮利用效率[17]及氮代谢酶活性[18]存在显著或极显著差异一致。

3.2关于不同生态类型小麦群体结构与氮利用效率的关系

相关分析结果表明，NGPE与半冬性和春性小麦花后干物质积累量、总结实粒数呈显著或极显著正相关，与春性小麦粒叶比呈显著或极显著正相关，与叶面积指数下降速率呈显著或极显著负相关；NAE与半冬性小麦粒叶比呈显著正相关；NUEa与春性小麦茎蘖成穗率呈显著或极显著正相关。花后干物质积累量、总结实粒数是两类型小麦群体NGPE的共性调控特征表现，粒叶比是春性小麦NGPE、半冬性小麦NAE差异的评价指标，茎蘖成穗率是体现春性小麦NUEa的调控指标。

我们以前的研究表明，半冬性小麦NGPE、NAE、NUEa、NPE、NUR、NHI均高于春性小麦[17]，引起氮利用效率差异的生理原因一方面可能是半冬性小麦氮代谢相关酶活性较高的缘故[18]，另一方面与植株吸氮能力强弱有关(资料另文发表)。本试验结果则从另一角度分析了氮利用效率差异的表现，由于半冬性小麦具有较高的氮利用效率及其相关的生理特性，造成植株形态生长发育特性产生了一系列的变化，在群体质量指标上表现出了差异，一方面体现在冬性小麦植株苗期生长速率略慢于春性小麦，群体干物质生产量和LAI低于春性小麦，而分蘖发生数量增加，有较高的分蘖发生率；另一方面体现在生育中后期生长速率的提升，可促使半冬性小麦植株生育中后期光合能力和抗衰老能力增强，促进花后光合物质生产，导致半冬性小麦具有较高的花后光合面积、花后干物质积累量，从而促进了粒叶比的提高。此外，品种间的差别也可能会引起两种类型群体参数的差异，因此，生产上应根据小麦生态类型的不同，在栽培措施调控上应区别对待，如春性小麦宜注意生育前期氮肥适量施用，后期施肥比例半冬性小麦宜适当高于春性小麦，以满足后期群体物质积累对肥料的需求，调节相应类型小麦的群体结构，促进氮利用效率的提升。

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Comparison on the Population Characteristics with Different Nitrogen Efficiency between Semi-winterness and Springness Wheat

DONG Zhaodi,ZHANG Mingwei,YI Yuan,GUO Mingming,ZHU Xinkai,FENG Chaonian,GUO Wenshan,PENG Yongxin

(Agriculture College of Yangzhou University/Key Laboratory of Crop Genetics and Physiology of Jiangsu Province/Co-Innovation Center for Modern Production Technology of Grain Crops;Yangzhou Wheat Research Institute, Yangzhou,Jiangsu 225009,China)

Six semi-winterness wheat varieties and nine springness wheat varieties were planted in Jiangsu region as experiment materials.A field experiment was conducted to investigate differences in population characteristics of semi-winterness wheat and springness wheat varieties.The results indicated that the average of dry matter accumulation amount and LAI for semi-winterness wheat population were lower than those of springness wheat population at early growth stage,but were higher at late growth stage.The average of dry matter accumulation amount after anthesis,total grains and grain-leaf ratio of semi-winterness wheat were higher than those of springness wheat population.Among the same type of semi-winterness or springness wheat varieties,there were significant differences in dry matter accumulation amount and total grains.Moreover,grain yield was significantly positively correlated to dry matter accumulation amount after anthesis,total grains,grain-leaf ratio,earing percentage of main stems and tillers,but negatively correlated with the reduced rate of LAI.Dry matter accumulation amount after anthesis and total grains in semi-winterness or springness wheat were significantly positively correlated to nitrogen grain production efficiency (NGPE).NGPE of springness wheat was positively correlated with grain-leaf ratio,but was negatively correlated with the reduced rate of LAI,and agronomic efficiency of N fertilizer (NAE) was positively correlated with earing percentage of main stems and tillers.Grain-leaf ratio in semi-winterness wheat was positively correlated with NAE.In summary,dry matter accumulation amount after anthesis and total grains were the regulation characteristics of NGPE for both wheat types,and grain-leaf ratio was the evaluation indicators for the NGPE difference of springness wheat and for the NAE of semi-winterness wheat,and the earing percentage of main stems and tillers was the regulation indicator for the NUEa of springness wheat.

Semi-winterness wheat; Springness wheat; Nitrogen efficiency; Population characteristics

时间：2016-05-10

2015-11-18

2015-12-14

国家自然科学基金项目(31271642)；“十二五”国家科技支撑计划项目(2013BAD07B09)；农业部行业科研专项(201503130)；江苏省高校自然科学基金重大项目(13KJA210004)；扬州市农业科技攻关计划项目(YZ2014166)；江苏高校优势学科建设工程项目；江苏高校优秀科技创新团队项目

E-mail：515798694@qq.com

朱新开(E-mail: xkzhu@yzu.edu.cn)；封超年(E-mail: fengchaonian@hotmail.com)

S512.1；S311

A

1009-1041(2016)05-0631-10

网络出版地址：http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1359.S.20160510.1625.028.html