不同氮效率玉米根系时空分布与氮素吸收对氮肥的响应

屈佳伟，高聚林，王志刚，于晓芳，胡树平，孙继颖

（内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特 010019）

不同氮效率玉米根系时空分布与氮素吸收对氮肥的响应

屈佳伟，高聚林*，王志刚*，于晓芳，胡树平，孙继颖

（内蒙古农业大学农学院，内蒙古呼和浩特 010019）

【目的】研究玉米根系时空分布对不同供氮水平的响应及其与植株氮素吸收的关系，对于充分挖掘氮高效基因型，探讨氮高效栽培途径具有重要意义。【方法】以氮高效玉米品种（郑单 958、金山 27）和氮低效玉米品种（蒙农 2133 、内单 314）为材料，以不施氮为对照（N0），施氮 300 kg/hm2为适量处理（N300）、450 kg/hm2为过量处理（N450），进行了两年田间试验，调查了玉米根重、根长的时空分布及其与植株氮素吸收量的关系。【结果】对照（N0）和适量施氮（N300）条件下，氮高效品种的根系生物量显著高于氮低效品种，过量施氮（N450）条件下二者在吐丝前无显著差异，吐丝后氮高效品种根重降低缓慢，根系生物量高于氮低效品种。N0 和 N300 条件下，氮高效品种 0—100 cm 土层根长均显著高于氮低效品种，吐丝期到乳熟期，N0 处理 0—20 cm 耕层和 40 cm 以下土层内，氮高效品种的根系降低比率显著低于氮低效品种；施氮条件下，两类型品种 0—40 cm 土层内根系降低比率无显著差异，但 40 cm 以下土层氮高效品种根系降低比率显著低于氮低效品种。吐丝前氮素吸收量在 N0 和 N300 条件下，单位根长氮吸收速率对氮素吸收的直接作用较大，直接通径系数是 0.590 和 0.649，在 N450 条件下，根长对于氮素吸收的直接作用较大，直接通径系数是 0.536；吐丝后氮素吸收量在 N0 和 N300条件下，根长对氮素的吸收直接作用较大，直接通径系数是 1.148 和 0.623，在 N450 条件下，单位根长氮吸收速率对氮素吸收的直接作用较大，直接通径系数是 0.858。【结论】不同氮效率玉米品种根系分布和氮素吸收对氮肥的响应存在明显差异。在低氮和适量施氮条件下，氮高效品种较氮低效品种表现出较高的根系生物量、根长和较低的根系衰老速率，其吐丝前氮素吸收主要与单位根长氮吸收速率有关，吐丝后则主要与根长有关；过量施氮条件下，其吐丝前氮素吸收主要受根长影响，吐丝后则主要与单位根长氮吸收速率有关。

玉米；氮效率；根系；氮素吸收

作物根系的多少及其在土壤中的分布与作物对水分和养分的吸收能力密切相关［1-3］。施氮等栽培措施可通过影响根系的生长、分布和功能，调节作物对氮素的吸收利用和产量形成［4］。不同氮效率基因型玉米根系在土壤内的分布差异明显［5-8］，研究不同氮效率基因型玉米根系时空分布与氮素吸收及产量的关系，对于探讨玉米氮高效栽培途径具有重要意义。作物产量与 20 cm 以下土层内根系分布比例表现出正相关关系，这与较大比例深层根系促进了叶片持绿性进而提高了粒重有关［9］。玉米根系构型及时空分布的差异也是不同基因型品种间氮素吸收效率存在明显差异的重要内因。米国华等［10］研究表明，氮高效玉米品种的生物学特征是在开花前能建成较大的根系，以维持花粒期稳定的氮素吸收；氮高效玉米品种根系构型好，空间分布合理，根系活力高值持续期长，利于植株吸收更多氮素来满足籽粒建成和灌浆的需求［5］。但氮素供应水平影响着根系生长发育和时空分布，低氮促进根系纵向伸长，高氮促进根系横向伸展［6］。施氮对根的生长有局部刺激作用，可以在不改变根重的条件下增加根系长度，即促进了细长根系和根毛密度的增加，从而扩大了植株觅取水分和养分的土壤空间，增强了根系生理功能［11-12］。Robinson等［13］认为，作物根系中真正参与氮素吸收的根系比例也受氮素供应水平的影响，低氮条件下参与氮素吸收的根系占总根系的 11%，而施氮条件下则仅有 3.5%；王艳等［6］的盆栽试验也表明，不施氮条件下，玉米植株吸氮量与根长、根重显著相关，但在施氮条件下，则未表现出显著的相关性。可见，不同氮效率基因型玉米其具体根系时空分布特征和氮素吸收效率的高低可能是一个相对的概念，应该在不同氮素供应条件下进行系统评价。因此，本研究以不同氮效率基因型玉米品种为材料，在不同施氮量下，研究其根系时空分布对施氮量的响应特征及其对氮素吸收和产量的影响，从全生育期间根系生长动态和氮吸收速率两方面阐述根系时空分布与吸氮量的关系，为进一步揭示玉米高产氮高效机理提供参考。

1　材料与方法

1.1试验地点

试验于 2012～2013年在包头市土默特右旗试验基地（北纬 40.57°，东经 110.52°）进行。两年试验地为不同地块，前茬均为玉米。供试土壤均为沙壤土，0-40 cm 土壤分别含有机质 27.3、25.5 g/kg，碱解氮40.5、21.2 mg/kg，速效磷 20.2、26.7 mg/kg，速效钾114.7、120.4 mg/kg，pH 值分别为 7.5 和 7.8。

1.2供试材料

根据本实验室分类结果［14-15］，郑单 958（ZD958）和金山 27（JS27）为氮高效品种，蒙农 2133（MN2133）和内单 314（ND314）为氮低效品种。

1.3试验设计

本试验采用裂区设计，以氮高效品种和低效品种为主区，施氮量为副区，以不施氮为对照（N0），施氮 300 kg/hm2为适量处理（N300），施氮450 kg/hm2为过量处理（N450），各处理氮肥（尿素，含N 46%）均按 3∶7 比例分别于拔节期、大喇叭口期追施。于播种前将 P2O590 kg/hm2（磷酸二铵，含N 18%、P2O546%）、K2O 45 kg/hm2（硫酸钾，含K2O 50%）作基肥一次性旋耕入土。试验田种植密度为8.25×104plant/hm2，3次重复，行距 50 cm，每小区25 行，其中 15 行为取样区、10 行为测产区。全生育期间灌水4次，每次灌水量均为 750 m3/hm2，其他管理措施同大田栽培。

1.4测定指标与方法

植株干重及含氮量的测定：各品种于大喇叭口期（V12）、吐丝期（R1）、成熟期（R6）在每小区连续取 3 株，分为茎秆、叶片、苞叶和穗轴、籽粒，测定鲜重后在 105℃ 下杀青 30 min，之后在 80℃ 下烘干至恒重，测定样品干重。样品粉碎后，采用半微量凯氏定氮法测定各器官全氮含量并折算植株含氮量。

根系指标的测定：各品种于大喇叭口期（V12）、吐丝期（R1）、乳熟期（R3），每小区以植株为中心挖掘 1/2 行距（25 cm）×1/2 株距（12 cm）范围内深度 80 cm 土体的根系 3 株，每 10 cm 一层，分别将每层根系洗净，将土和杂质去除，用扫描仪（Agfa，Germany）扫描，扫描后获得的图像经分析程序（WinRhizo ProVision 5.0a.Canada）处理得到总根长数据，扫描后各层次样品烘干，测量根系干重。

土壤无机氮含量的测定：每小区于播前用土钻取 0—100 cm 土样，每小区 3 钻，将土样混匀后取四分之一于 4℃ 冰箱保存，用 AA3 连续流动分析仪测定土壤硝态氮和铵态氮含量，并同时测定土壤含水量，计算 0—100 cm 土层土壤硝态氮和铵态氮积累量，二者之和为土壤无机氮量。

产量的测定：测量 10 行测产区的实际面积，计数10 行内株数、穗数后连续取 20 穗计数穗粒数，待籽粒风干后测定千粒重和子粒含水量，并计算产量。

1.5相关计算公式

氮素吸收效率［16］（kg/kg）=氮素积累量/供氮量（供氮量包括 0—100 cm 土体内无机氮积累量和施入的氮量）

氮响应度［17］（kg/kg）=（施氮产量-不施氮产量）/施氮量

单株氮素积累量（g）=植株含氮量（%）×单株干物质量（g）

氮素阶段吸收量（g）=某生育期植株氮素积累量-前一生育时期氮素积累量

单位根长氮吸收速率［mg/（m·d）］=氮素阶段吸收量/（根长×天数）

1.6数据分析

数据采用 Microsoft Excel 2003 进行处理，采用Sigmaplot12.0 进行作图，采用 SPSS 17.0 统计软件进行方差分析、相关分析及通径分析。

2　结果与分析

2.1不同氮效率玉米品种产量、氮肥偏生产力和氮素吸收效率

由表1可见，氮高效玉米品种的产量在各施氮量下显著高于氮低效品种（P=0.01），随施氮量的增加，产量显著增加，品种与施氮量交互作用不显著，两种氮效率基因型玉米氮吸收效率均表现为 N0＞N300＞N450，不同施氮量间差异显著，氮高效品种氮吸收效率显著高于氮低效品种（P＜0.01）。随施氮量的增加，氮高效品种氮响应度显著高于氮低效品种，但当氮素过量供应，氮高效品种的氮响应度下降，显著低于氮低效品种。说明氮高效品种在适量氮条件下对氮素的表观利用率较大，氮低效品种在高氮条件下，对氮素的表观利用率较大。

2.2不同氮效率玉米品种单株根重、根长的变化

随生育进程的推进，玉米根重先增加后降低，在吐丝期达到最大（图1）。各生育期氮高效品种根重在不施氮条件下显著高于氮低效品种，随施氮量的增加，氮高效品种单株根干重迅速增加，氮低效品种增长缓慢，过量施氮时，氮高效品种增长缓慢，而氮低效品种迅速增加。大喇叭口期和吐丝期过量施氮，氮高效品种与氮低效品种差异不显著。乳熟期，各施氮量氮高效品种根重显著高于氮低效品种。总根长变化与根干重相似，各施氮量下氮高效品种的总根长都显著高于氮低效品种（图2）。

图1　不同施氮量下不同氮效率玉米品种单株根干重的变化（上，2012；下，2013）Fig.1　Root dry weight per plant of different N use efficiency maize genotypes in different nitrogen rates（Up， 2012； Bottom， 2013）

图2　不同施氮量下不同氮效率玉米品种单株根长的变化（上，2012；下，2013）Fig.2　Root length per plant of different N use efficiency maize genotypes in different nitrogen rates（Up， 2012； Bottom， 2013）

2.3不同氮效率玉米品种根长空间分布的变化

如图3所示，N0 处理下，各土层氮高效品种的根长显著高于氮低效品种。大喇叭口期，随施氮量的增加，不同氮效率品种在 0—20 cm 耕层和20—40 cm 亚耕层根长差异显著，40 cm 以下土层根长差异不显著。随着施氮量的增加，氮高效品种耕层和亚耕层的根长显著增加，40 cm 以下土层根长显著降低，而氮低效品种耕层、亚耕层和 40—60 cm土层根长显著增加，说明氮低效品种根长在大喇叭口期之前对氮素响应较强。

吐丝期，N300 和 N450 处理氮高效品种 0—40 cm 土层内根长显著高于氮低效品种，而 40 cm 以下土层内根长差异不显著；随着施氮量的增加，氮高效品种和氮低效品种 0—60 cm 土层根长增加，60—80 cm 土层根长显著降低。至乳熟期，施氮处理下氮高效品种耕层内根长显著高于氮低效品种。吐丝期到乳熟期，在各施氮量下，氮高效品种根长降低比率显著低于氮低效品种，N0 条件下，耕层和 40 cm 以下土层氮高效品种的根长降低比率显著低于氮低效品种；施氮条件下，各层根长降低比率减小，不同氮效率品种耕层和亚耕层内根长降低比率差异不显著，40 cm 以下土层，氮高效品种根长降低比率显著低于氮低效品种（图3）。

2.4不同氮效率玉米品种氮素积累、氮素阶段吸收量及单位根长氮吸收速率的变化

由表2可见，随施氮量的增加，两基因型品种氮素积累量显著增加，氮高效品种显著高于氮低效品种，在吐丝期和成熟期，品种和施氮量互作效应显著。吐丝前氮素吸收量随施氮量增加逐渐增加，氮高效品种显著高于氮低效品种，氮素吸收量对氮肥的响应表现为：施氮量从 N0 到 N300，氮高效品种变化率高于氮低效品种，从 N300 增加到 N450 氮低效品种变化率较大。吐丝后氮素吸收量低于吐丝前氮素吸收量，对氮素响应与吐丝前规律相反。吐丝前单位根长氮吸收速率随施氮量的增加逐渐增加，施氮条件下，氮高效品种显著高于氮低效品种，吐丝后只在 N450 条件下，氮高效品种显著高于氮低效品种，其他施氮量下，差异不显著，说明吐丝后氮高效品种对氮肥的敏感性降低，氮低效品种升高，可能与吐丝后根长的变化有关。

2.5氮素阶段吸收量与根长、根重及单位根长氮吸收速率的关系

不同施氮量下氮素吸收量与根长、根重的相关分析（表3）表明，吐丝前氮素吸收量与总根长、根干重极显著相关（P=0.01）。在 N0 下，与各土层的根长显著相关，在 N300 下，与 0—20、20—40 和60—80 cm 土层内根长显著相关，在 N450 下，与0—20 cm 和 60—80 cm 土层内根长显著相关。吐丝后氮素吸收量与总根长、根干重显著相关，N0 条件下与各土层根长显著相关，N300 条件下与 0—40 cm土层根长显著相关。

图3　2012年玉米大喇叭口期（V12），吐丝期（R1）和乳熟期（R3）根长空间分布Fig.3　Spatial distribution of roots length of maize in large bell omuthed staye（V12）， silking stage（R1）and milking stage（R3）（2012）

氮高效品种和氮低效品种表现一致，吐丝前氮素吸收量与单位根长氮吸收速率呈显著线性相关关系，氮高效品种在 N0 和施氮条件下两者的决定系数分别是 R2=0.8783（P＜0.01）和 0.8834（P＜0.01），氮低效品种在N0和施氮处理下，两者的决定系数分别为 R2=0.5378（P＜0.01）和 0.8316（P＜0.01）。吐丝后氮素吸收量与单位根长氮吸收速率在不同施氮量下表现一致，在不同施氮处理下，氮素吸收量与单位根长氮吸收速率均呈显著线性相关关系，氮高效品种在 N0 和施氮条件下两者的决定系数分别是 0.9614（P＜0.01）和 0.9259（P＜0.01），氮低效品种在 N0 和施氮条件下两者的决定系数分别是 0.9060（P＜0.01）和 0.9104（P＜0.01）。不论吐丝前还是吐丝后，施氮处理随单位根长氮吸收速率增加，氮素吸收量的变化率显著高于不施氮处理，且氮高效品种变化率要高于氮低效品种，说明吐丝后施氮条件下单位根长氮吸收速率对于氮素吸收更为重要（图4）。

2.6氮素阶段吸收量与根长和单位根长吸氮速率的通径分析

直接通径系数表示自变量与因变量之间的直接作用关系，不同施氮量下根长和单位根长氮吸收速率对氮素吸收量的直接通径系数如表4所示，吐丝前氮素吸收量在 N0 和 N300 条件下，单位根长氮吸收速率对氮素的吸收直接作用较大，在 N450 条件下，根长对氮素的吸收直接作用较大。吐丝后氮素吸收量与吐丝前规律相反，在 N0 和 N300 条件下，根长对氮素吸收直接作用较大，在 N450 条件下，单位根长氮吸收速率对氮素吸收直接作用较大。

表2　氮素吸收量及单位根长氮吸收速率的变化Table 2　Change of N uptake and unit root N uptake rate

表3　氮素阶段吸收量与根长、根干重的相关系数Table 3　Correlation coefficients between periodical N uptake and root length or root dry weight

图4　氮素阶段吸收量与不同氮效率品种单位根长氮吸收速率关系Fig.4　The relation between periodical N uptake and unit root N uptake rate in the high and low N-efficiency genotypes

表4　根长和单位根长氮吸收速率对氮素阶段吸收量的直接通径系数Table 4　Direct path way coefficients of root length or unit root N uptake rate（URNU）to periodical N uptake（PNU）

3　讨论

3.1不同氮效率玉米品种的根系时空分布对氮肥的响应

马存金等［18］研究表明，花期前后，植株吸氮量与根长密度、根系干重、根系活跃吸收面积均呈显著正相关，施氮显著增加了各土层的根长密度，氮高效品种在两种施氮量下根长、根系密度都显著高于氮低效品种，0—40 cm 土层内根长、根系密度在抽雄期最高，40—100 cm 土层在乳熟期最高。本研究表明，根长和根重在吐丝期达到最大，不施氮条件下，各土层氮高效品种根长显著高于氮低效品种，60—80 cm 土层根长 N0 处理显著高于施氮处理。Lawlor［19］研究表明，供氮不足时作物通过增加根系体积和密度来提高氮的吸收。本研究进一步发现供氮不足时，作物主要通过增加深层土壤根系的根长来提高氮素的吸收。施氮量适宜时，0—60 cm 土层根系显著增加，60—80 cm 土层根系显著降低，氮高效品种降低程度显著高于氮低效品种，这与春亮等［7］的研究一致，说明适宜的氮肥供应减少深层根系，过量施氮时，两基因型品种 20—80 cm 土层根长差异不显著。吐丝期到乳熟期，不施氮条件下，0—40 cm及以下土层氮高效品种的根系降低比率显著低于氮低效品种，施氮条件下，两氮效率品种耕层和亚耕层根系降低比率差异不显著，40 cm 以下土层，氮高效品种降低比率显著低于氮低效品种。说明氮高效品种无论施氮不施氮，其吐丝后根系 40 cm 以下土层根系衰老速率都低于氮低效品种，有利于生育后期保持较强的氮素吸收。

3.2不同氮效率玉米品种根长和单位根长氮吸收速率差异

作物氮素吸收依赖根系大小以及单位根系的吸氮速率［20-21］。彭云峰等［22］研究表明，氮高效品种不论根系的轴根或侧根长度、根系形态，还是根系在土壤空间中的分布都远大于氮低效品种，这也是其高效吸收氮素的重要原因之一。王艳等［6］的水培试验结果表明，低氮条件下，5 个玉米自交系根系干重、总根长、轴根总长与总吸氮量呈显著线性相关，高氮下相关不显著。春亮等［7］研究发现，与氮低效玉米相比，氮高效玉米在整个生育期均保持了较大的根系量（干重），拔节后根系优势更为明显。本研究中，吐丝前玉米氮素吸收量与根长、根重、单位根长氮吸收速率显著相关，在不供氮和适宜供氮条件下，单位根长氮素吸收速率对氮素的吸收作用较大，过量供氮条件下，根长作用较大；吐丝后则表现相反的规律。究其原因，吐丝前，氮高效品种根长在中低氮条件下显著高于氮低效品种，高氮条件下氮低效品种的根长显著增加，根长对氮素吸收的直接作用较大。吐丝后氮低效品种根系下降的比率显著高于氮高效品种，低氮条件下更为明显，此时具有较大根长的氮高效品种具有较大的氮素吸收量；在高氮条件下，氮高效基因型品种根系衰老较氮低效品种缓慢，较高的单位根长氮吸收速率使其氮素吸收量依然较高，最终表现为产量和氮素利用率的增加。

4　结论

低氮条件下，氮高效品种的产量、氮吸收效率、根重、根长、深层根系量都显著高于氮低效品种，根系衰老速率显著低于氮低效品种；适量施氮条件下，氮高效品种的产量及氮吸收效率对氮肥的响应高于氮低效品种；过量施氮后，氮高效品种对氮肥的响应降低，氮低效品种对氮肥的响应增强。吐丝期前，不施氮或适量氮下，单位根长氮吸收速率影响着玉米氮素的吸收量，过量施氮根长直接影响着氮素吸收；吐丝后在不施氮或适量氮下，根长对氮素吸收的作用较大，过量施氮则氮吸收速率对氮素的吸收的影响较大。

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Effect of nitrogen rate on temporal and spatial distribution of roots and nitrogen uptake of maize with genotypes of high or low nitrogen efficiency

QU Jia-wei，GAO Ju-lin*，WANG Zhi-gang*，YU Xiao-fang，HU Shu-ping，SUN Ji-ying
（Inner Mongolia Agricultural University， Hohhot， Inner Mongolia 010019， China）

【Objectives】The temporal and spatial distribution of roots in soils affects the nitrogen uptake efficiency and yield of crops. Clarifying the response of maize with genotypes of high or low nitrogen efficiency to the nitrogen fertilizer rate is of great importance for exploiting the potential of genotype in nitrogen use efficiency.【Methods】High N efficient hybrids（Zhengdan958 and Jinshan27）and low N efficient hybrids（Mengnong2133 and Neidan314）were used as tested materials in a two-years’field experiment. With no nitrogen fertilizer as control（N0）， N 300 and 450 kg/hm2were used as treatments of suitable and excessive nitrogen rates（N300 and N450）. The root mass and temporal and spatial distribution of root length in soils， andthe relationship with nitrogen uptake were investigated.【Results】In N450 treatment， there was no difference in root mass before anthesis period between the two genotypes， but the root mass of high N genotype maize was significantly greater than that of low N genotype after anthesis. Root mass of high N genotype was greater than that of low N genotype at N0 and N300. In N0 and N300 treatments， root length at 0-100 cm soil layer of high N efficient genotypes was remarkably greater than that of low N efficient genotypes. From silking to milking stage， root decreasing rate of high N efficient genotypes was clearly lower than that of low N efficient genotypes at 0-20 cm and below 40 cm layer at N0. The situation was quite different when N was applied. There was no difference in root decreasing rate at 0-40 cm layer， but high N efficient genotypes showed significant lower root decreasing rate below 0-40 cm layer compared to low N efficient genotypes. Pre-anthesis nitrogen uptake at zero and moderate nitrogen treatments was primary controlled by unit root N uptake rate，direct path coefficients were 0.590 and 0.649， but when excessive nitrogen was applied， it was mainly controlled by root length， direct path coefficient was 0.536. Post-anthesis nitrogen uptake at zero and moderate nitrogen treatments was primary controlled by root length， direct path coefficients were 1.148 and 0.623， when excessive nitrogen was applied， it was mainly controlled by unit root N uptake rate， direct path coefficient was 0.858.【Conclusions】For the response of root distribution and N uptake efficiency of different N use efficiency maize genotypes， there was obvious difference to nitrogen rates. In the low N and suitable N， high N efficiency hybrids had larger root mass， longer root length and lower root senescence rate than low N efficiency hybrids， and at pre-anthesis stage， nitrogen uptake was mainly related to unit root N uptake rate， and related to root length at post-anthesis stage； when excessive nitrogen was applied， nitrogen uptake was mainly affected by root length at pre-anthesis stage， and by unit root N uptake rate at post-anthesis stage.

maize； nitrogen efficiency； root； nitrogen uptake

S513；S506

A

1008-505X（2016）05-1212-10

2015-11-16接受日期：2016-03-16

国家粮食丰产科技工程（2011BAD16B13，2012BAD04B04，2013BAD07B04）；国家自然科学基金项目（31260300，31460329）；国家玉米产业技术体系（CARS-02-63）资助。

屈佳伟（1988—），女，内蒙古赤峰市人，博士研究生，主要从事玉米生理生态研究。E-mail：nmqujiawei@163.com

E-mail：nmgaojulin@163.com；E-mail：imauwzg@163.com