水氮供应对温室黄瓜叶绿素含量及光合速率的影响

李　静，李志军，张富仓,方栋平，王海东

(1.西北农林科技大学水利与建筑工程学院,旱区农业水土工程教育部重点实验室,中国旱区节水农业研究院, 陕西 杨凌 712100；2.陕西省土地工程建设集团, 陕西 西安 710075)



水氮供应对温室黄瓜叶绿素含量及光合速率的影响

李静1,2，李志军1，张富仓1,方栋平1，王海东1

(1.西北农林科技大学水利与建筑工程学院,旱区农业水土工程教育部重点实验室,中国旱区节水农业研究院, 陕西 杨凌 712100；2.陕西省土地工程建设集团, 陕西 西安 710075)

利用温室小区试验，以黄瓜“博耐9-1”为供试品种，设置3个灌水水平：低水W1(60%ET0)、中水W2(80%ET0)和高水W3(100%ET0)，全生育期灌水量分别为126、152 mm和177 mm；4个施氮水平：无氮N0(0)、低氮N1(180 kg·hm-2)、中氮N2(360 kg·hm-2)和高氮N3(540 kg·hm-2)，共12个处理，研究了不同水氮供应对温室黄瓜叶绿素含量和光合速率的影响。结果表明：黄瓜叶绿素含量随着生育期的推进呈现先增加后降低的趋势，在盛果期取得最大值。在同一施氮水平条件下，灌水量的提高对叶绿素含量的提高均起到了促进作用。其中叶绿素总含量在W3N3处理下取得最大值，为12.32 mg·g-1，且与W2N2处理之间无显著差异。在各水氮供应条件下，黄瓜叶片的净光合速率日变化呈现单峰曲线，不施氮肥或严重亏水均会显著影响作物的净光合速率，而适量的节水节肥不仅能节约农业成本，且相比于充分灌水施肥，作物也能达到较好的净光合速率。在光照较强较稳定的情况下，W2处理下黄瓜叶片净光合速率达到最大值。从总体变化趋势看，W2N2处理(80%ET0，N 360 kg·hm-2)可认为是基于本试验条件下较适宜的水氮组合。

温室黄瓜；水氮供应；滴灌施肥；叶绿素含量；光合速率

黄瓜在设施蔬菜生产中占重要地位，增产潜力大，对水分及肥料需求量大。并且在所有矿物质养分中，氮素对促进作物生长发育和增产的效果最为显著。为使作物生长迅速、高产，弥补作物吸收能力的不足，盲目过量的灌水与施肥现象极为显著，导致硝态氮在土壤中大量累积，加之频繁的灌水，很容易造成地下和地表水的污染[1-2]，导致水资源的极大浪费和农田水肥环境的污染。因此，研究节水节肥的作物灌溉施肥制度，是当前农业生产亟需解决的问题。光合速率作为植物生理性状的一个重要指标，是估测植株光合生产能力的主要依据之一，其变化不仅决定于植株本身的生物学特性外，还受水肥等环境因子的影响[3]。而叶绿素是光合色素中重要的色素分子，直接参与作物光合作用中光能的吸收、传递和转化，是反映其光合能力的重要指标之一[4]。因此，针对作物生长发育期不同水氮供应对其生理特性的效应研究就显得尤为重要。近年来，有关水肥管理对作物生理特性影响的研究较多[5-10]，朱金霞等[11]研究表明，适宜的灌水量有利于枸杞光合速率的增长，水分亏缺使光合速率降低，而水分过多则会导致土壤通气不良，致使根系活力降低，间接影响作物光合速率。也有研究表明，叶片的光合速率随着灌水量的减少而急剧的减小[12]，且在干旱胁迫下施氮可提高作物叶片的光合速率，促进植株生长，缓解因水分不足而减产所造成的不利影响[13-14]。研究表明灌水或施肥过多过少都会引起叶绿素含量的降低[15]，不利于光合速率的提高，合理的水肥调控才是提高作物生理特性的关键[16-17]。在针对众多关于水肥管理对蔬菜生理特性的响应研究中，多以灌水量和施肥量作为单一因子来进行评价，而有关水肥一体化条件下的研究报道比较少，加之其作物品种、土壤特点、种植密度以及气候等各种因素，导致得出的研究结论也大不相同。本研究通过分析不同水氮供应水平对黄瓜叶绿素及光合速率的影响，探求黄瓜对干旱逆境的生理响应机制及对氮素的调控机制，以期科学地对水肥进行调控，为节水农业生产提供科学的参考依据。

1　材料与方法

1.1试验区基本概况

试验于2013年在西北农林科技大学旱区农业水土工程教育部重点实验室日光温室中进行，试验地位于东经108°40′，北纬34°18′。试验站海拔521 m，年平均气温13℃，年降水量550～600 mm，主要集中在7—9月。站内设有国家一般气象站，按照国家气象局的《地面气象观测规范》标准进行气温、湿度、降水、日照、水面蒸发、风速、气压和地温观测，并设有自动气象站自动记录气温、相对湿度、太阳辐射和风速。供试土壤为重壤土，耕作层土壤理化性质为：有机质14.1 g·kg-1，土壤容重为1.43 g·cm-3，田间持水量为23.67%(质量含水率)，土壤pH为7.8，全氮0.87 g·kg-1，碱解氮为63 mg·kg-1，速效磷为58.5 mg·kg-1，速效钾为146.8 mg·kg-1。

1.2试验设计

试验设灌水量与施氮量2个因素，其中灌水量设置3个水平，分别为低水(W160%ET0)、中水(W280%ET0)和高水(W3100%ET0)，其中ET0为参考作物蒸发蒸腾量；施氮量设置4个水平，分别为对照(N0无氮肥)、低氮(N1180 kg·hm-2)、中氮(N2360 kg·hm-2)和高氮(N3540 kg·hm-2)。试验采用完全随机设计，共12个处理，各处理重复3次，分36个小区(长×宽=6 m×1.25 m)种植。为防止试验处理间相互渗漏影响，试验小区之间用塑料薄膜隔离。试验中氮肥用尿素(含N 46.4%)，磷肥用重过磷酸钙(含P2O544%)，钾肥用氯化钾(含K2O 60%)。其中磷肥和钾肥用量分别为P2O5200 kg·hm-2和K2O 450 kg·hm-2。定植前，将全部的磷肥、22%的氮肥及33%的钾肥作为基肥施入；苗期施17%的氮肥，具体时间为9月5日，剩余氮肥及钾肥分7次等量追施，间隔时间为7天，并采用液压比例施肥泵装置控制施肥，具体追肥时间为9月23日、10月1日、10月9日、10月17日、10月25日、11月2日、11月10日。

1.3试验材料

滴灌试验在坐北朝南的日光温室内进行，温室通过屋顶通风口通风，长50 m，宽8 m，有效种植面积为300 m2。为了保持幼苗存活和生长迅速，黄瓜种植方向为南北走向。黄瓜定植时，温室都灌以25 mm的缓苗水来保证幼苗的成活率。试验黄瓜于2013-08-21定植，11-22拉秧，供试品种为“博耐9-1”(Bonai 9-1)。种植方式为当地典型的起垄覆膜栽培模式，垄高20 cm，宽75 cm，各试验小区种植2行黄瓜，共24株，在2行黄瓜中间布置1条直径8 cm的内镶式滴灌带，滴头间距33 cm，滴头流量为3.6 L·h-1。黄瓜的生育阶段划分为苗期(2013-08-21—2013-09-20)、开花坐果期(2013-09-21—2013-10-01)、盛果期(2013-10-02—2013-11-08)、末果期(2013-11-09—2013-11-22)。全生育期低水(W1)、中水(W2)和高水(W3)灌溉的灌水量分别为126，152 mm和177 mm。

1.4观测项目及方法

每个试验区选取三株固定植株作为三个重复，在各个生育期内选取固定植株，采用96%乙醇浸提法：将代表叶片剪碎，剪成0.2 cm左右的细丝混匀后，称取0.1 g，放入25 ml容量瓶中。加10 ml 96%的乙醇，封口，常温下黑暗处浸提过夜，其间摇晃1～2次，次日取出容量瓶，叶组织全部变白时，用96%的乙醇定容至25 ml，摇匀，于665 nm，649 nm，470 nm下比色(以96%乙醇为空白对照)测定叶片中的叶绿素含量。并在黄瓜盛果期时，选择晴朗天气在各个试验小区用LI-6400型光合仪测定固定植株冠层叶片净光合速率。参考作物蒸发蒸腾量(ET0)计算按照王健等修改后的日光温室Penman-Monteith公式计算：

式中：ET0为参考作物蒸发蒸腾量(mm·d-1)；Rn和G分别为地表净辐射和土壤热通量(MJ·m-2·d-1)；ea和ed分别为饱和水汽压和实际水汽压(kPa)；Δ为饱和水汽压曲线斜率(kPa·℃-1)；γ为干湿表常数(kPa·℃-1)；T为2m高度处平均气温(℃)。

1.5试验温室小气候环境状况

本试验中，在黄瓜全生育期内，使用位于温室内的气象站(HOBO system)连续监测温室的内部气温和相对湿度，每10 min记录一组数据，各气象因子的变化状况如图1所示，全生育期内的日平均气温为12℃～28℃，平均相对湿度在59%以上。

1.6数据处理

采用DPS v14.10及SPSS 18统计分析软件处理试验数据，选取LSD多重比较进行方差分析，其中置信度为95%，用Origin8.5软件绘图。

2　结果与分析

2.1不同水氮供应水平对叶绿素含量的影响

由表1可知，在不同水氮处理条件下，黄瓜叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量均随着生育期的推进呈现先增加后降低的趋势，并在黄瓜盛果期其叶绿素含量达到最大。其中，在苗期，不同处理条件下的叶绿素b含量之间差异不显著，而叶绿素a则在W1N0处理条件下取得最小值，为2.44 mg·g-1，并与W2N3、W3N2、W3N3处理之间存在显著性差异。叶绿素总含量的变化范围为3.33～3.56 mg·g-1，变化幅度较小，且变化趋势与叶绿素a含量变化基本保持一致，故在此不再做详细赘述。

图1试验温室内部的小气候环境状况

Fig.1Microclimate environment conditions inside the greenhouse

在开花坐果期，不同处理条件下的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量之间差异显著。其中，叶绿素a与叶绿素总量在不同水分处理条件下，均在N2处理下获得最大值，而叶绿素b则在W3条件下其随着施氮量的提高而提高。对于同一施氮水平，增加灌水量对叶绿素含量的提高均起到了促进作用。但在N2处理下，叶绿素b则在W2条件取得最大值，并与W3条件下的叶绿素b含量存在显著性差异。与苗期的叶绿素含量进行比较，其叶片中的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量分别较之提高了120%、116%及119%。

在盛果期，不同处理条件下的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量之间也存在显著性差异。其中，叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量均在W1处理及W2处理条件下，其叶绿素含量随施氮量的提高均表现为先增加后降低的趋势，而在W3处理条件下，叶绿素含量与施氮量呈正相关关系，但叶绿素a在N3与N2条件下无显著差异。对于同一施氮水平，增加灌水量对叶绿素含量的提高均起到了促进作用。而在N2处理下，叶绿素b则在W2条件下取得最大值，并与W3条件下的叶绿素b含量存在显著性差异，叶绿素总含量也相应出现此类情况。这表明，在低水与中水条件下，适量施氮对提高叶片叶绿素含量有促进作用，过量施氮则会抑制叶绿素的合成。而对于本试验中的高水处理，水氮之间的耦合作用利于叶绿素合成对水分及养分的需求，呈现正相关关系。与开花坐果期叶绿素含量进行比较，其叶片中的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量分别较之提高了44%、26%及39%。

在末果期，比较不同处理条件下的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量的变化趋势，发现三者的变化趋势与盛果期略有不同，表现为在W1与W3条件下，叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量随着施氮量的提高呈现先增加后降低的趋势，并均在N1处理下取得最大值。而在W2条件下，则表现为正相关关系，且最大叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量均在W2N3处理下取得。与盛果期的叶绿素含量进行比较，其叶片中的叶绿素a、叶绿素b及叶绿素总含量分别较之降低了41%、29%及38%。

综合分析可知，黄瓜叶绿素含量随着生育期的推进呈现先增加后降低的趋势，在盛果期取得最大值，而在开花坐果期增长幅度最明显。在苗期，水氮供应对叶绿素含量无显著影响，而在开花坐果期、盛果期及末果期，适量节水节肥不仅能满足叶绿素合成的需要，更能减少农业成本。

表1　不同水氮供应对黄瓜叶片叶绿素含量的影响(mg·g-1)

注：表中数值为平均值(n=12)，同列不同字母表示显著性差异(P<0.05)。

Note: The data are mean values (n=12), Different letters in the same column indicate significant difference (P<0.05).

2.2不同水氮供应水平对光合速率日变化的影响

2.2.1不同氮肥供应对黄瓜叶片净光合速率日变化的影响如图2所示，在各处理条件下，黄瓜叶片的净光合速率日变化均呈现单峰曲线。其中，从8∶00—14∶00，净光合速率显著增加，又在14∶00—16∶00这个时间段急剧下降，而后在16∶00—18∶00这个时间段下降速度较缓慢，这是因为在此时间段光强变化缓和导致的。图2a表明，在W1条件下，N1处理表现出较高的净光合速率。其中，在8∶00时，N1处理较N0、N2、N3处理分别提高了21.8%、5.4%及19.1%。在10∶00时，较之分别提高了10.9%、1.3%及8.2%。在12∶00时，较之分别提高了15.9%、10.5%及23.7%。在14∶00时，较之分别提高了6.9%、12.7%及19.4%。在16∶00时，提高了40.3%、19.5%及77.9%。在18∶00时，提高了16.4%、20.1%及31.3%。这表明在低水条件下，在8∶00及10∶00时，不施氮肥对叶片净光合速率的不利影响最大，而之后则表现为高肥对其影响最大，这可能是早间温度低，植株对水分需求较少，但不施氮肥的植株体由于其株高、叶面积等生长指标上的不利条件而导致净光合速率小。随后伴随着温度升高，植株对水分的需求增大，而作物根区高浓度的氮肥影响了根系对土壤中水分的吸收，导致植株体内缺水，使得叶片气孔关闭，从而影响二氧化氮进入体内，使净光合速率下降。

图2b为在W2条件下，N2处理表现出较高的净光合速率。其中，在8∶00时，N2处理较N0、N1、N3处理分别提高了42.1%、3.2%及3.9%。在10∶00时，较之分别提高了33.6%、13.4%及11.8%。在12∶00时，较之分别提高了19.5%、2.9%及7.8%。在14∶00时，较之分别提高了35.4%、1.5%及2.3%，在16∶00时，提高了81.9%、37.1%及55.1%。在18∶00时，提高了30.4%、13.0%及22.5%。结果显示，在中水条件下，不施氮肥均对叶片净光合速率有极不利影响，其次为高肥、低肥。之所以与低水条件存在差异，很可能是低水条件下，作物生长受到不利影响，导致净光合速率小，而中水条件下，作物生长指标之间差异较小，氮肥供应量则成了影响净光合速率的重要因素，不施氮肥及过量施肥均对净光合速率产生不利影响，而中肥则是适合作物生长的适宜施氮量。在低水条件下，由于灌水量少，作物根系难以吸收较高浓度的养分，低氮处理下，更容易被作物吸收。而在W3条件下(图2c)，除10∶00时，其余时刻下N3处理表现出较高的净光合速率，表现为在8∶00时，N3处理较N0、N1、N2处理分别提高了34.1%、11.5%及2.1%。在12∶00时，较之分别提高了21.9%、6.6%及0.5%。在14∶00时，较之分别提高了17.7%、2.3%及1.7%。在16∶00时，提高了63%、34.3%及7.3%。在18∶00时，提高了20.5%、15.9%及4.9%。表明，在水分充足条件下，作物净光合速率与施氮量呈正相关关系，且N2与N3处理之间差异较小，不施氮肥则会显著影响作物的净光合速率。

图2不同氮肥供应对黄瓜叶片净光合速率日变化的影响

Fig.2Effects of different nitrogen supply on the diurnal variation of Pn of cucumber

2.2.2不同水分处理对黄瓜叶片净光合速率日变化的影响图3为同一施氮量条件下，不同灌水量对黄瓜净光合速率日变化的影响。如图3所示，在四种氮肥供应条件下，相比于W2、W3处理，W1处理下的净光合速率最小。在N0处理下，从8∶00—18∶00，净光合速率均表现为W3>W2>W1(图3a)。而在N1处理下，在不同时刻，净光合速率变化不一致，具体表现为在8∶00、10∶00及14∶00时，W2>W3>W1，但W2与W3处理之间的净光合速率差异很小，W2处理较W3处理分别增加了1.7%、2.7%及8%。而在其余时刻，则表现为W3>W2>W1(图3b)。在N2处理下，在14∶00时，净光合速率也表现为W2>W3>W1，而在其余时刻，W3与W2处理之间差异较小(图3c)。在N3处理下，类似的，在14∶00时，表现为W2>W3>W1，而在其余时刻，则表现为W3>W2>W1，且W3与W2处理之间差异较大(图3d)。这表明，在14∶00时，光照较强较稳定的情况下，W2处理表现的较优越，在施氮条件下黄瓜叶片净光合速率达到最大值。

3　结论与讨论

本试验研究了不同水氮供应条件对黄瓜叶片叶绿素及光合速率的影响，结果表明黄瓜叶绿素含量随着生育期的推进呈现先增加后降低的趋势，在盛果期取得最大值，且在开花坐果期增长幅度最明显。在苗期，水氮供应对叶绿素含量无显著影响。而在开花坐果期、盛果期及末果期，则表现为在W1与W2灌水条件下，适量施氮对提高叶片叶绿素含量有促进作用，不施氮或过量施氮均会抑制叶绿素的合成。而在W3处理下，水氮之间的耦合作用更有利于叶绿素合成对水分及养分的需求，呈现正相关关系。张仁和等[18]通过采用盆栽控水试验进行研究，结果表明相对于正常供水，干旱胁迫会使玉米叶片叶绿素a及叶绿素b含量下降，且适量施氮可以显著抑制叶绿素含量的降低。在本试验中，开花坐果期及盛果期均表现出类似趋势，而在末果期，W3处理下的叶绿素a及叶绿素b含量明显低于W2处理，这是因为适度的水分亏缺促进了初生根系的生长发育，增加了根系活力，有效抑制了后期根系的早衰，使其能够有效吸收土壤中的水分及养分[19]，也有研究表明，这是因为氮素能够增加水分胁迫条件下叶绿素的稳定性导致的[20]。在本试验中，各水氮供应条件下，黄瓜叶片的净光合速率日变化呈现单峰曲线。其中，从8∶00—14∶00，净光合速率显著增加，又在14∶00—16∶00这个时间段急剧下降，而后在16∶00—18∶00这个时间段下降速度较缓慢。

图3不同水分处理对黄瓜叶片净光合速率日变化的影响

Fig.3Effects of different water treatments on the diurnal variation ofPnof cucumber

翟云龙等[21]研究也发现棉花在盛铃期净光合速率日变化呈单峰趋势，且峰值出现在13∶00—15∶00。众多研究表明水肥对作物的光合速率存在显著的交互作用，既相互促进，又相互制约，只有合理的水肥管理措施才会对光合速率起到正面效应[22-24]。本研究结果表明在三种水分处理条件下，光合速率随施氮量的增加表现出不同的变化趋势，其中不施氮肥显著影响作物的净光合速率。在W1、W2水分条件下，过量施氮对叶片净光合速率造成极大不利影响，而且在同一施氮水平条件下，W1处理对叶片光合速率的增长有明显抑制作用，而W2、W3处理之间差异不显著，并在光照较强较稳定的情况下，W2处理表现的较优越。张仁和等[18]研究也表明在干旱胁迫下适量施氮(225 kg·hm-2)可有效促进光能的吸收及转化速率，提高玉米叶片的光合速率。梁运江等人[25]研究也表明灌水、施肥量过多或过少均会对辣椒叶片净光合速率起到抑制作用。而适量施氮可以显著增强光合作用，加快光合速率，从而大大增加作物产量[26]。

柴仲平等[27]通过研究水氮耦合对枣树叶片叶绿素含量及光合特性的影响，结果表明在灌水量适度的条件下，叶绿素含量随着氮素施入量的增加先增后减，净光合速率峰值和最小值都随氮素施入量的增加而升高；在氮素施入量适度的条件下，叶绿素含量则随着灌水量的增加呈减小的趋势，且净光合速率峰值和最小值都随灌水量的增加而升高。在本试验中，不施氮肥或严重亏水均会显著影响作物的净光合速率，而适量的节水节肥不仅能节约农业成本，且相比于充分灌水施肥，作物也能达到较好的净光合速率。从总体变化趋势看，W2N2可认为是基于本试验条件下较适宜的水氮组合。

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Effects of water and nitrogen supply on chlorophyll content and photosynthetic rate of greenhouse cucumber

LI Jing1,2, LI Zhi-jun1, ZHANG Fu-cang1, FANG Dong-ping1, WANG Hai-dong1

(1.College of Water Resources and Architectural Engineering , Key Laboratory of Agricultural Soil andWaterEngineeringinAridandSemiaridAreasofMinistryofEducation,InstituteofWater-savingAgricultureinAridAreasofChina,NorthwestA&FUniversity,Yangling,Shaanxi712100,China； 2.ShaanxiLandConstructionGroup,Xi'an,Shaanxi710075,China)

Choosing ‘Bonai 9-1’ as the test cultivar, the greenhouse plot experiment was subjected to three irrigation water levels W1(60%ET0), W2(80%ET0) and W3(100%ET0), the irrigation of the whole growth period of cucumber were 126, 152 mm and 177 mm, respectively, in interaction with four nitrogen fertilization levels [N0(0 kg·hm-2), N1(180 kg·hm-2), N2(360 kg·hm-2), N3(540 kg·hm-2)], and there were 12 treatments in total. The effects of different water and nitrogen supply on chlorophyll content and photosynthetic rate of greenhouse cucumber were investigated. The results showed that: the chlorophyll content of cucumber showed an increasing trend and then decreasing with the growth progress, and obtained the maximum in full fruit. Improving irrigation played a catalytic role on chlorophyll content under the same nitrogen level. The maximum of total chlorophyll content which was 12.32 mg·g-1was obtained under W3N3treatment, and had no significant differences with W2N2treatment. Under the various water and nitrogen supply conditions, the diurnal variation of Pn of cucumber appeared unimodal curve. No nitrogen or severe water deficit significantly affected net photosynthetic rate of cucumber, and appropriate water and fertilizer saving management not only could save the cost of agriculture, but also could achieve the better net photosynthetic rate comparing to full irrigation and fertilization. The net photosynthetic rate of cucumber leaves obtained the maximum under treatment W2with a stronger and more stable light irradiation. Comparing the general trend, W2N2treatment (80%ET0, N 360 kg·hm-2) was the more appropriate combination of water and nitrogen based on the experimental conditions.

greenhouse cucumber; water and nitrogen supply; fertigation; chlorophyll content; photosynthetic rate

1000-7601(2016)05-0198-07

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.05.30

2015-12-22

“十二五”国家863计划项目课题“农田水肥联合调控技术与设备”(2011AA100504)；教育部高等学校创新引智计划项目(B12007)

李静(1990—)，女，陕西渭南人，硕士研究生，主要从事节水灌溉理论与技术研究。 E-mail：muzizheng1990@163.com。

李志军(1976—)，男，陕西千阳人，实验师，主要从事节水灌溉理论与技术研究。 E-mail：lizhij@nwsuaf.edu.cn。

S158.5

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