不同基因型玉米自交系苗期根系抗旱性向水性及解剖结构研究

蒋奇峰，员海燕

(西北农林科技大学农学院， 陕西 杨凌 712100)



不同基因型玉米自交系苗期根系抗旱性向水性及解剖结构研究

蒋奇峰，员海燕

(西北农林科技大学农学院， 陕西 杨凌 712100)

试验旨在研究旱胁迫下不同基因型玉米自交系苗期根系形态、生理生化、解剖结构的差异变化，为玉米自交系抗旱种质的筛选提供可借鉴的指标、方法，为玉米自交系苗期根系抗旱遗传机理研究提供依据。试验选用了14份玉米自交系，采用PEG-6000胁迫处理，测定玉米自交系苗期13个与抗旱紧密相关的根系形态与生理生化指标，并通过方差分析、关联分析及聚类分析，对各自交系的抗旱性进行综合评价，并对其中两个抗旱性差异明显的自交系，通过石蜡切片-显微镜观察根系横切面结构的差异。结果表明：干旱胁迫下，不同玉米自交系苗期的单株根干质量、单株地上部干质量、根系长度、根直径、根伸长速率、根失水率、根系还原力均呈不同程度的下降趋势，根系可溶性糖、脯氨酸均呈不同程度的上升趋势，且不同自交系的变化幅度差异较大。随着诱导物倾斜角的增大，不同自交系根系的向水性弯曲增强，不同自交系间的差异较大，高湿度梯度条件下，自交系Mo17向水性弯曲较对照增加134%，增加幅度最大，WN897向水性弯曲增加20%，增加幅度较小。利用不同抗旱指标的加权抗旱指数，综合评价不同基因型玉米自交系的抗旱性，并将14个玉米自交系种质聚类划分为强抗旱型、中抗旱型和旱敏感型、高旱敏感型4个抗旱级别。石蜡切片结果显示，抗旱性差异明显的自交系根系解剖结构差异较大，抗旱性自交系昌7-2皮层占根系直径比例较低，不抗旱自交系WN897皮层占根系直径比例大于昌7-2，且WN897的导管直径较大。结论：采用方差分析、关联分析及聚类分析等相结合的方法对不同玉米自交系苗期抗旱性进行评估，可以较好地揭示根系性状与抗旱性的关系。根系还原力、根系可溶性糖、根系长度、根向水性对干旱胁迫的反应较其他指标敏感，可作为玉米苗期的抗旱能力和抗旱自交系选育时优先考虑的鉴定指标。旱胁迫下，抗旱性差异明显的玉米自交系根系解剖特征差异显著，强抗旱型自交系苗期根系皮层厚度较小，皮层占根系直径比例较低，根系导管直径也较高旱敏感型自交系小。

玉米自交系；根系；苗期；根向水性；解剖结构；抗旱性

玉米的根系是吸收水分、养分的主要器官，苗期是玉米根系生长的初始阶段，此时遭遇干旱胁迫，对玉米的产量影响较大。因此，研究玉米苗期根系变化对揭示玉米的抗旱机制，以及玉米的稳产高产具有重要的意义[1-9]。水分胁迫下，玉米的根系通过改变自身的形态结构及干物质的积累量，从而应对干旱胁迫。因此，根系特征作为抗旱性鉴定的重要指标已得到广泛的认同[7,9-13]。对于玉米苗期根系性状与抗旱性的关系，前人已做过大量研究[14-15]，然而很少有学者研究根系的向水性弯曲程度与抗旱性的关系，以及将13个根系指标结合起来，从形态上、生理生化上综合研究其抗旱性。本研究以14个玉米自交系为材料，测定了不同浓度PEG-6000处理下的苗期单株根干质量、单株地上部干质量、根冠比、单株总生物量、根系长度、根直径、侧根数、根伸长速率、根失水率、根系可溶性糖、脯氨酸、根系还原力和根向水性等13个根系形态、生理生化指标，计算各形态、生理指标的抗旱指数，并对14个玉米自交系进行关联度分析、聚类分析和抗旱性综合评价[16]，再根据评价结果选择各抗旱类别典型自交系，对其进行解剖学观察，通过形态学、解剖学不同层面观察研究水旱条件对不同玉米自交系根系发育的影响，以期揭示不同基因型玉米自交系根系对旱胁迫的响应和适应性，为研究玉米的抗旱机制及建立抗旱性鉴定指标体系提供理论支撑和科学依据。

1　材料与方法

1.1供试材料

选用的材料PH4CV、PH6WC、WN44、WN75、Mo17、郑58、昌7-2、天4、武109、138、WN 104、WN 180、803、WN897共14个自交系，材料均由西北农林科技大学农学院提供。

1.2幼苗的培养

筛选大小一致的种子，并用酒精、蒸馏水清洗后用于培养幼苗，每个材料至少30粒种子。一部分进行根向水性试验，每个材料10个重复，取其平均值；一部分在长至三叶一心时用15%PEG-6000处理，蒸馏水作对照，处理后第7天选生长一致的5株测定单株根干质量、单株地上部干质量、根冠比、单株总生物量、根系长度、根直径、侧根数、根伸长速率、根失水率，根系可溶性糖、脯氨酸、根系还原力，取5株平均值。

1.3测定指标与方法

1.3.1根系向水性的测定根向水性弯曲测定参照胡田田[12]等的方法。选取根系较直，且根长为1.0±0.2 cm左右的发芽种子，将根系紧贴40°、60°的向水性诱导物表面，以饱和K2CO3溶液控制室内空气湿度，从而改变根尖周围的湿度梯度，在25℃温度条件下培养10 h，利用量角尺测定根系的向水性弯曲度。

1.3.2苗期根系形态、生理指标的测定采用氯化三苯基四氮唑(TTC)法测定根系还原力[17]。将冲洗干净的根和地上部分分开，在恒温箱中105℃杀青15 min，85℃烘干至恒重，取出后分别称量根和地上部分的质量，计算其质量比。用直尺测量根系长度，用游标卡尺测量根直径。测定25℃，10 h内根系的延伸生长长度，计算根系的平均生长速率，即根系伸长速率[12]。失水速率=(FW1-FW2)/(FW1-DW)，FW1：根系鲜样质量，FW2：根系鲜样3 h后的质量，DW：根干重[18]。用蒽酮比色法测定根系可溶性糖含量[17]。用磺基水杨酸法测定根系脯氨酸含量[17]。

1.3.3苗期根系解剖结构观察采用常规石蜡切片，番红染色，中性树胶封片。在光学显微镜40倍光镜下观察根系横切面，观察照相并记录结果。并用显微图像处理软件image pro plus 6.0测量皮层厚度、皮层面积占根系面积比值、根系导管直径。

1.4统计分析

利用Excel 2007和SPSS 22.0软件进行数据的统计分析、关联度分析和聚类分析，SigmaPlot12.3进行作图分析。计算抗旱系数、抗旱指数、隶属函数值、抗旱性量度值，对抗旱性量度值进行聚类分析，划分抗旱级别[19-22]。涉及的计算公式如下：

各指标抗旱系数PI=Xs/Xc

(1)

(2)

(3)

抗旱性量度值

(4)

(5)

(6)

(7)

2　结果与分析

2.1各指标的方差分析

表1所示的方差分析结果表明，自交系间13个性状都达到了极显著水平，说明在正常或干旱胁迫条件下，各性状在自交系间变化较大。各性状在处理间的差异都达到了极显著水平，显示苗期玉米对干旱胁迫比较敏感。各性状在自交系与处理间的交互作用总体达极显著水平，说明不同自交系对干旱胁迫的敏感程度不同。

表1　不同自交系苗期根系13个指标的方差分析

注：“*”表示在P<0.05水平下差异显著，“**”表示在P<0.01水平下差异显著。

Note: “*”mean the difference was significant at the level ofP<0.05, and“**” mean the difference was significant at the level ofP<0.01.

2.2干旱胁迫对不同玉米自交系苗期根系形态的影响

由表2可知，14份玉米自交系的单株根干质量、单株地上部分干质量、根冠比、单株总生物量、根系长度、根直径、侧根数等根系形态指标的抗旱系数差异明显，在干旱胁迫下，14份玉米自交系的单株根干质量、单株地上部分干质量、单株总生物量、根系长度、根直径总体不同程度降低，根冠比、侧根数不同程度升高，但因材料不同，变化的幅度不同，PH4CV、PH6WC、昌7-2、郑58、WN75、WN44根干质量变化幅度不大，武109 根干质量略有上升，天4、WN104、138、WN897根干质量下降明显。 WN897、WN180、武109单株地上部分干质量较其他自交系下降明显，差异显著。武109、PH6WC、郑58、WN44、WN180根冠比较其他自交系升高幅度大，差异显著。单株总生物量总体降低，其中138、WN180、WN897降幅较大。侧根数总体增加，武109增加幅度最大，差异明显，WN897、天4、138增加不明显，且WN180侧根数较对照出现下降情况。根系长度总体降低，其中WN897、WN104、803降幅较大。根直径总体变小，Mo17的降幅最大，差异显著。

2.3干旱胁迫对不同玉米自交系苗期生理特性的影响

由图1可知，在饱和K2CO3溶液形成的湿度梯度条件下，14份玉米自交系的根向水性弯曲幅度较对照均不同程度增加。高湿度梯度条件下，自交系Mo17向水性弯曲较对照增加134%，增加幅度最大，PH4CV、PH6WC、昌7-2、郑58向水性弯曲增加80%左右，增加幅度较大，WN44、武109、天4、WN75增加60%左右，138、WN104、803、WN180的向水性弯曲增加在40%左右，WN897向水性弯曲增加20%，增加幅度较小。

注：P1～P14依次是PH4CV、PH6WC、WN44、WN75、Mo17、郑58、昌7-2、天4、武109、138、WN104、WN180、803、WN897。下同。

Note: P1～P14 is PH4CV, PH6WC, WN44, WN75, Mo17, Zheng 58, Chang 7-2,Tian4, Wu109, 138, WN104, WN180, 803, WN897. The same below.

图1　不同湿度梯度条件下根向水性弯曲程度变化情况

注：a～z表示在P<0.05水平下差异显著，A～Z表示在P<0.01水平下差异显著。

Note: a～z mean the difference was significant at the level ofP<0.05, and A～Z mean the difference was significant at the level ofP<0.01.

由图2可知在干旱胁迫下803、WN104、WN180、WN897根系伸长速率降低比较明显，PH4CV、昌7-2、郑58、PH6WC、天4根系伸长速率降低较小。在根系失水速率方面Mo17、PH4CV、昌7-2、郑58、WN44、武109降幅较大，WN897、138、803降幅较小。

2.4干旱胁迫对不同玉米自交系苗期根系生化特性的影响

由图3可知，干旱条件下，根系还原力不同程度下降，PH4CV、PH6WC、WN44、郑58下降不明显，WN104、803、WN897降幅较大。可溶性糖、脯氨酸含量显著升高，且材料间有差异，803、PH6WC、WN75根系可溶性糖增幅较大，武109、Mo17、WN44增幅较小。WN44、昌7-2脯氨酸含量增幅较大，803、WN104、WN897增幅较小。

图2　干旱胁迫下根系伸长速率和根系失水速率变化情况

图3干旱胁迫下根系还原力、根系可溶性糖、根系脯氨酸含量变化情况

Fig.3Changes of root reducing capacity, proline content of root, and soluble sugar content in roots under drought stress

2.5关联度分析

将综合抗旱指数(抗旱指数的平均值)作为参考数列，各指标原始数据经公式(5)标准化处理后的值为比较数列，建立灰色系统[20]。各指标与其综合抗旱指数的关联度计算结果如表3。由表3可看出，在干旱胁迫条件下，13个指标与综合抗旱指数的密切程度(关联序)从大到小的顺序为：根系还原力、根向水性、根伸长速率、单株根干质量、侧根数、根系长度、根系可溶性糖、单株总生物量、单株地上部干质量、根直径、脯氨酸、根冠比、根系失水率。可见，在干旱胁迫下，总体表现出根系还原力、根向水性、根伸长速率受影响大。

表3　各指标与综合抗旱指数关联度及关联序

2.6苗期根系的抗旱性聚类分析

利用相关分析计算各性状与综合抗旱指数的相关系数，利用公式(3)计算出各材料的隶属函数值。再根据公式(4)计算抗旱性量度值D，然后根据D值大小对供试自交系进行抗旱性排序。由表4可知，D值越大表示抗旱性越强，最后对D值进行聚类分析，划分抗旱级别(图4)。

表4　供试自交系抗旱性排序

将14个材料聚为Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ4类，分别为强抗旱型、中抗旱型、旱敏感型和高旱敏感型。聚入Ⅰ类的主要有昌7-2、郑58、PH4CV、Mo17、PH6WC，聚入Ⅱ类的主要有WN75、WN44、武109和天4，聚入Ⅲ类的主要有803、138、WN180、WN104，聚入Ⅳ类的有WN897。在计算所得的各指标和综合抗旱指数关联度的基础上，利用关联度计算各指标的权重。再用各指标的权重分别与各材料各指标的综合抗旱指数相乘，对各相乘结果求和，得到各材料的加权抗旱指数[20]如表5示。加权抗旱指数越高抗旱性越强。

图4聚类图

Fig.4Clustering dendrogram

2.7干旱胁迫对不同抗旱型玉米苗期根系解剖结构的影响

通过聚类分析结果选择抗旱性差异大的两个自交系昌7-2，WN897，对其根系水旱条件下解剖结构进行观察，由表6可知，干旱条件下玉米苗期根系皮层厚度减小；皮层占根系直径比例下降，根系导管直径下降，抗旱性自交系昌7-2皮层占根系直径比例较低，不抗旱自交系WN897皮层占根系直径比例大于昌7-2，且WN897的导管直径较大。王周锋[23]研究表明根系皮层面积占根系面积的比例越小，根系水流导度就越大，在干旱条件下，根导管直径越小越有利于根的水流导度。由此可知，在干旱胁迫条件下，在解剖结构方面，昌7-2在根系吸水方面、根水流导度方面较WN897有优势，WN897根系解剖结构不利于根系的吸水。

表5　各自交系加权抗旱指数

3　讨　论

在育种实践中，干旱是一个复杂的生理生化过程，容易受包括干旱时期、持续时间、胁迫强度、土壤类型、肥力、光照、大气温度与湿度，试验基地间生态条件差别大等多因素影响[24]。前人研究表明，用PEG作为渗透剂进行干旱模拟可代替土壤水分胁迫处理，获得比较可靠的结果[25]。有关玉米苗期抗旱性指标的研究已有多篇报道，如叶片水势、叶片相对含水量、叶片膨压、离体叶片抗脱水能力、渗透调节能力、ABA积累能力等[26]。作物的抗旱性是复杂的数量性状，指标的合理选择是抗旱性鉴定的关键。本研究以玉米苗期根系相关性状，利用隶属函数法、相关分析法得到抗旱性度量值D。由于D值既考虑了各指标间的相互关系，又考虑到各指标的重要性，根据D值的大小可以较准确地评价玉米萌发期到苗期的抗旱性，同时用聚类分析法将参试的自交系聚为不同的类别，每类代表不同的抗旱级别。该方法已在胡麻[19]、小麦[20]、油菜[21]等作物上应用，取得了比较理想的结果。另外，本研究将综合抗旱指数和干旱胁迫下的13个指标视为一个整体，利用灰色关联度分析进行玉米苗期抗旱性评价，结果显示灰色关联分析和抗旱性度量值分析有较强的一致性。

表6　旱胁迫对玉米自交系苗期根系解剖结构的影响

因此，采用综合抗旱系数、抗旱指数、聚类分析、灰色关联度等相结合的方法对玉米苗期抗旱性进行评估，可以较好地揭示指标性状与抗旱性的关系，该方法也可用于其他作物的抗旱性评价。植物抗旱性是一个复杂的生理过程，采用多指标的综合鉴定评价，其结果更加真实有效。本研究分析了在干旱胁迫下各自交系苗期的单株根干质量、单株地上部干质量、根系长度、侧根数、根直径、根伸长速率、根系失水率，根系可溶性糖、脯氨酸、根系还原力、根向水性弯曲变化趋势和幅度。结果显示，14份玉米自交系在高湿度梯度条件下根向水性弯曲幅度较对照均不同程度增加，这与胡田田[12]的研究结果一致，且抗旱性强的玉米根向水性弯曲幅度较大。干旱胁迫下，14份玉米自交系的单株根干质量、单株地上部分干质量、单株总生物量、根系长度、根直径、侧根数总体不同程度降低，根冠比不同程度升高，这与马旭凤[7]研究结果一致，但各自交系的变化情况不同，抗旱性强的自交系地上部分干重受抑制强于根干质量，侧根数也较抗旱性弱的自交系增加幅度大。干旱胁迫下抗旱性强的自交系根系伸长速率降低幅度小，根系失水速率降低幅度大，根系还原力下降幅度小，可溶性糖、脯氨酸含量显著升高。这与刘胜群[11]、谢小玉[21]的研究结果一致，它们的变化幅度与抗旱性密切相关，表明在抵御干旱胁迫引起的伤害中脯氨酸、可溶性糖发挥了十分重要的作用。通过对抗旱性不同自交系的解剖结构观察发现干旱条件下抗旱性玉米自交系苗期根系皮层厚度较小；皮层占根系直径比例较低，根系导管直径也较不抗旱自交系小，这与王周锋[23]研究结果一致。

4　结　论

结合抗旱指数、关联度分析、聚类分析等方法，对14个玉米自交系苗期根系相关性状的抗旱性进行评估发现，根系还原力、根系可溶性糖、根系长度、根向水性对干旱胁迫的反应较其他指标敏感，可作为玉米苗期的抗旱能力和抗旱自交系选育时优先考虑指标。在对抗旱性不同自交系解剖结构观察发现强抗旱型自交系苗期根系皮层厚度较小，皮层占根系直径比例较低，根系导管直径也较高旱敏感型自交系小。这一结果可进一步从解剖结构上为苗期玉米根系抗旱提供理论基础。

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Study on drought resistance, hydrotropism and anatomic structure of root system of maize inbred lines with different genotypes

JIANG Qi-feng, YUN Hai-yan

(College of Agronomy, Northwest A&F University, Yangling, Shaanxi 712100, China)

To study the different changes in root morphology, physiology and biochemistry, anatomic structure of maize inbred lines with different genotypes at the seedling stage under dry stress, to provide reference index and method for screening of drought resistant maize germplasms, and also to investigate the genetic mechanism of drought resistance for inbred lines at the seedling stage, this research was carried out. 14 maize inbred lines were employed by PEG-6000 stress treatment to determine 13 indexes which are closely related to morphological and physiological and biochemistry characteristics of drought resistance for root of maize inbred lines at the seedling stage. Through the analyses of variance, correlation and cluster, a comprehensive evaluation on the drought resistance of different maize genotypes was carried out, and two obvious differences inbred lines in drought resistance were selected for further observation on the differences in root structure by paraffin section and microscope. Under drought stress, root dry mass per plant, shoot dry mass per plant, root length, root diameter, number of lateral roots, root elongation rate, root dehydration rate, and root reducing capacity of different maize inbred lines at the seedling stage showed a trend of becoming declined at varying degrees. Soluble sugar content and proline content in roots showed a trend of being increased at varying degrees, and had obvious variations in different inbred lines. With the increase of the slope angle, root hydrotropism of different inbred lines was increased, and had obvious differences between different inbred lines. Under the condition of high humidity gradient, root hydrotropism of Mo17 was increased by 134%, which was the biggest among all, and that of WN897 was increased by 20%, which was increased less. Using weighted drought index, a comprehensive evaluation of drought resistance of different genotype maize inbred lines was given and 14 inbred lines were classified into four groups including strong drought resistant, moderate drought resistant and drought sensitive, and drought highly sensitive ones. According to the results of paraffin sections, cultivars showing significant variations in drought resistance had obvious different root system structures. The ratio of root cortex width to root diameter of the drought resistant inbred line Chang 7-2 was lower than that of the non-drought resistant inbred line WN897 that also had larger root vessel diameter. Through the combination of the methods including the analysis of variance, correlation analysis and cluster analysis, an evaluation on drought resistance of different maize inbred lines at seedling stage was given, which can better reveal the relationship between root traits and drought resistance. Root reducing capacity, soluble sugar content, root length, and root hydrotropism were sensitive to drought stress than other indexes, which can serve as the prior identification indexes for drought resistant ability and breeding selection for drought resistant inbred line. Under drought stress, the differences in root anatomy between maize inbred lines were significant. In the seedling stage, the root cortex width of the strong drought resistance was small, and the ratio of root cortex width to root diameter was lower, and the root vessel diameter was higher than the drought sensitive inbred lines.

maize inbred line; root system; seedling stage; root hydrotropism; anatomic structure; drought resistance

1000-7601(2016)05-0001-08

10.7606/j.issn.1000-7601.2016.05.01

2015-05-29

陕西省攻关项目(2014K02-01-01)

蒋奇峰(1989—)，男，硕士研究生，从事玉米遗传育种研究。E-mail：jqf1827@163.com。

员海燕(1960—)，女，教授，主要从事玉米遗传育种研究。E-mail：haiyan60@126.com。

S332.1

A