紫茎泽兰对3种桉树种子萌发及幼苗生长的影响*
2016-10-25胡凯茜黄新会郑元于福科
胡凯茜,黄新会,郑元,于福科
(1.西南林业大学，云南 昆明650224；2.云南大学 生命科学学院 环境科学与生态修复研究所，云南 昆明650091)
紫茎泽兰对3种桉树种子萌发及幼苗生长的影响*
胡凯茜1,黄新会1,郑元1,于福科2
(1.西南林业大学，云南昆明650224；2.云南大学 生命科学学院 环境科学与生态修复研究所，云南昆明650091)
为研究紫茎泽兰对桉树种子萌发及幼苗生长的影响，采用温室实验法，测定紫茎泽兰与腐殖质的混合基质(分为1︰10、1︰20、1︰30 3个比例)对蓝桉、直干桉、史密斯桉3种桉树的化感作用影响。结果表明，(1)其对于蓝桉的综合影响均表现为促进作用，且随紫茎泽兰源物质的增加而增强，综合效应指数SEI介于0.150到0.296之间。(2)对于直杆桉则既有促进作用又有抑制作用，其中1︰10基质表现出抑制作用，SEI值为-0.148，而1︰20基质仅表现出轻微的促进作用，SEI值为0.000 25，基本与对照持平，1︰30基质则表现出一定的促进作用，SEI值为0.174。(3)对史密斯桉的综合影响规律同样既有抑制作用又有促进作用，即1︰10及1︰20比例的基质均对史密斯桉表现出显著的抑制作用，SEI介于-0.898到-0.863之间，而1︰30基质则表现出促进作用，SEI为0.279。由此可见不同程度的紫茎泽兰源物质可以对桉树种子出苗及早期生长产生不同程度的抑制或促进作用。
紫茎泽兰；桉树；化感作用；种子萌发；幼苗生长
植物化感作用(allelopathy)是植物通过地上部分茎叶的挥发和淋溶以及根系的分泌等方式向环境中释放化学物质，并对周围生物产生有害或有利影响，是一些次生代谢物质或者转化物(生物碱、萜类化合物、黄酮类化合物等),通过醋酸代谢的若干方面影响周边植物的生长发育，例如种子萌发，幼苗的生长，成株开花结实等[1]。相关科学研究表明化感作用在植物自然群落形成和演替、植被的恢复、作物的合理种植、杂草的控制、作物病虫害防治和减少连作障碍危害等方面具有重要意义，但与此同时，也在一些外来物种入侵和扩散过程中发挥了重要作用[2]。因此，近年来引起了世界各国科学家的重视，证明其在植物中广泛存在且逐步形成了一个新的领域[3～8]。
紫茎泽兰(Ageratinaadenophora)是菊科(Compositae)泽兰属(Ageratina)的多年生草本或者半灌木，植株高约1～2m，拥有12-15年的寿命[9]。原产自中美洲的墨西哥和哥斯达黎加一带，以每年10～30km的速度扩散，于20世纪40年代由缅甸、越南边境自然扩散到中国云南省南部地区，现以广泛分布于中国云南、四川、贵州等西南部各个省区[10～11]。该物种可入侵农田、森林、草地、公路、河流等各类生态系统，且被列为危害中国畜牧业及草原的“三大毒草灾害”之一[12～13]。桉树(Eucalyptusspp.)是世界公认速生造林树种,因其具有广泛的适应性而得到大力发展,已成为中国林业史上成功引种的树种之一[14]。通常情况下，桉树人工林下很少有本地植物可以生存。近年来却在云南的昆明、楚雄等地，发现在当地的桉树人工林地，紫茎泽兰依然广泛入侵[15]。研究表明，紫茎泽兰和桉树都可以对其他物种产生化感作用[16～19]。本文以紫茎泽兰叶片源物质为材料，利用紫茎泽兰干粉末与腐殖质的混合基质，研究不同基质对桉树的种子出苗及早期生长的化感作用，分析紫茎泽兰入侵对桉树人工林种苗更新的影响，以期为生物入侵环境下桉树人工林持续的经营及其科学的管理提供有效的理论依据。
1 实验材料与方法
1.1实验材料的采集与处理
1.1.1实验材料的采集
本研究选用紫茎泽兰叶片的干粉末作为供体，蓝桉(Eucalyptusglobulus)、直干桉(E.maideni)、史密斯桉(E.smithii)作为受体。紫茎泽兰叶片于2014年1月采自云南省昆明市东三环以东的树木园，3种桉树的种子于同期购于种子市场。
1.1.2实验材料的预处理
实验前，将采集到的紫茎泽兰叶片自然晾干并研磨成干粉末待用，并对3种桉树受体种子进行筛选和预处理，即选取颗粒饱满且大小一致的种子，用0.1%浓度的次氯酸钠溶液消毒10min，后再用蒸馏水冲洗2遍，备用。腐殖质土购于肥料市场。
1.2温室实验的布设
1.2.1紫茎泽兰粉末与腐殖质育苗基质的配制
将紫茎泽兰粉末与腐殖质土按1︰10、1︰20、1︰30 3种比例进行混合，制作成3种不同混合基质。
1.2.2不同基质对3种桉树种子出苗及其早期生长的影响
种子萌发实验2015年3月12日，将7格×12格的育苗盘放置于温室大棚苗床上，将提前配制好的不同比例的基质填充于育苗盘一半处，再向每个格中放置2粒种子，最后将基质装满，盖住种子，每个处理设置50粒种子；每个处理重复3次；每天对种子进行浇水并观察其出苗情况(以幼苗冲破基质为准)，直至其停止出苗。
1.3指标的测试及其计算方法
1.3.1种子出苗及其幼苗生长指标
种子出苗测试指标包括出苗率、出苗指数，其公式计算为，出苗率(%)=(出苗种子总数/供试种子总数)×100%，出苗指数=∑(Gt/Dt)，式中，Gt表示在时间t日的出苗数，Dt表示相应的出苗日数。
幼苗生长指标采用直尺直接其茎长(mm)和根长(mm)。
1.3.2 化感效应指数的计算
化感效应指数包括有单一指标的化感效应指数(RI)和多指标的综合化感效应指数(synthetical effect index，SEI)。
单一指标化感效应指数(RI)按以下公式计算[19]：RI=1-C/T(当T≥C时)或RI=T/C-1(当T
多指标的综合化感效应指数(SEI)则为紫茎泽兰叶片干粉末供体对同一桉树受体种子4个不同测试项目指标化感效应指数的算术平均值，综合化感效应指数包含正值和负值，其中正值表示为促进作用，负值则表示为抑制作用，对照值为0。
1.4实验数据的处理方法
对实验中所统计的种子出苗和幼苗生长指标，采用SPSS 22.0统计软件作其平均值、标准差的计算以及差异显著性的分析。
2 结果与分析
2.1紫茎泽兰叶片粉末对3种受体植物种子出苗的影响
由表1可知,紫茎泽兰不同比例粉末的基质对3种桉树种子的萌发均存在不同程度的化感作用影响。
表1 紫茎泽兰叶片粉末+腐殖质土对种子出苗的影响
注：不同字母表示差异显著(P<0.05)。
(1)直干桉1︰30比例的基质对直干桉出苗率表现出显著促进作用，RI值为0.014，而1︰10与1︰20均表现为抑制作用，且随紫茎泽兰粉末比例的升高而增强，其中1︰10显著抑制直干桉的出苗率，RI值介于-0.167到-0.514之间。直干桉的出苗指数规律与出苗率相同，表现为1︰30促进其出苗指数，RI值为0.388，1︰10与1︰20抑制其出苗指数，RI值介于-0.101到-0.017之间，除1︰30与1︰10之间为显著差异外，其余均无显著差异。
(2)蓝桉3种比例的基质对蓝桉出苗率表现出一致的促进作用，且随紫茎泽兰粉末添加比例的升高而增强，1︰10等于1︰20，大于1︰30,RI值介于0.167到0.286之间。蓝桉的出苗指数影响也与出苗率近似，表现为随其粉末添加比例的升高促进作用增强，其中1︰10大于1︰20，显著促进蓝桉的出苗指数，两者均大于1︰30,而1︰30对其促进作用不显著，RI值介于0.240到0.537之间。
(3)史密斯桉3种比例基质对史密斯桉的作用规律与直杆桉相似，1︰30比例基质促进史密斯桉的出苗率与出苗指数，RI值分别为0.418和0.489，其对出苗率表现为显著促进作用。而1︰10与1︰20均表现为抑制作用，且抑制作用随紫茎泽兰粉末比例的升高而增强，两者都显著抑制其出苗率，RI值介于-0.688到-0.750之间。对于出苗指数的抑制作用1︰10大于1︰20，其抑制作用显著高于1︰30，RI值介于-0.766到-0.845之间。
2.2紫茎泽兰叶片粉末对3种桉树幼苗早期生长的影响
紫茎泽兰叶片粉末与腐殖质不同比例对3种桉树幼苗早期生长的影响见表2。由表2可知,不同比例的紫茎泽兰粉末基质对3种桉树幼苗的生长均存在不同程度的化感作用影响。
(1)直干桉3种比例的基质都对直干桉的苗高生长表现出显著促进作用，表现出1︰20>1︰30>1︰10的规律，RI值介于0.213到0.294之间。对于直干桉的根长，1︰30的基质表现出促进作用，RI值为0.025，1︰10显著抑制其根长，1︰20抑制其根长但无显著表现，RI值介于-0.188到-0.109之间。
表2 紫茎泽兰叶片粉末+腐殖质土对种子出苗的影响
注：不同字母表示差异显著(P<0.05)。
(2)蓝桉3种比例的基质对蓝桉均表现出促进作用，对苗高的促进作用强度随粉末比例的增大而增强，其中1︰10大于1︰20，两者都大于1︰30且显著促进，1︰30促进其苗高但无显著影响，RI值介于0.075到0.261之间。对蓝桉根长的影响也均表现为促进作用，但其规律是随粉末比例的增大而减弱，即1︰10小于1︰20小于1︰30，RI值介于0.101到0.118之间，都无显著影响。
(3)史密斯桉1︰10与1︰20的高比例基质，史密斯桉发芽均很少，并且后期死亡不少，这2种处理下史密斯桉的苗高和根长近似为零，化感效应指数均近似为-1.000，与对照相比，有极显著的抑制作用。然而1︰30比例的基质对史密斯桉的苗高和根长都表现为促进作用，其中对苗高达到显著促进水平，RI值为0.119，对根长为不显著促进作用，RI值为0.089。
2.3紫茎泽兰叶片粉末对3种桉树幼苗生长调节的综合作用
紫茎泽兰叶片粉末对3种桉树幼苗生长调节的综合作用评价结果见图1。由图1可知，紫茎泽兰叶片粉末+腐殖质土对3种桉树种子出苗及幼苗生长均存在不同程度的综合化感作用影响。其蓝桉的综合化感作用均表现为促进作用，且随其粉末比例的升高而增强，即1︰10>1︰20>1︰30，SEI值介于0.150到0.296之间。对于直干桉则既有促进作用也有抑制作用，其中高比例1︰10表现出抑制作用，SEI值为-0.148，而1︰20中比例的基质仅表现出轻微的促进作用，SEI值为0.000 25，基本与对照持平。1︰30的低比例则表现出一定的促进作用，SEI值为0.174。1︰10及1︰20比例的基质均对史密斯桉表现出显著的抑制作用，SEI介于-0.898到-0.863之间，而1︰30的基质则表现出促进作用，SEI为0.279。同时由图1可以看出，1︰30比例的基质对3种桉树种子均表现出相似的促进作用。
图1 紫茎泽兰叶片粉末拌腐殖质对植物的综合化感效应指数
3 结论与讨论
3.1结论
从实验数据可知，不同比例的紫茎泽兰+腐殖质土均对3种桉树种子的出苗和早期生长产生不同程度的化感作用影响。其中，对于蓝桉的影响规律较为一致，表现为其促进作用随紫茎泽兰源物质的增加而增强。SEI介于0.150到0.296之间。紫茎泽兰叶片粉末+腐殖质土对直干桉和史密斯桉表现出相似的规律性，即1︰10直干桉表现为抑制作用，1︰30则表现为显著促进作用，且其促进作用达到所有处理的最高值，SEI分别为0.174和0.279。由此可见不同程度的紫茎泽兰源物质可以对桉树种子出苗及早期生长产生极显著的促进作用，其中蓝桉是紫茎泽兰源物质施加越多，促进程度越明显，直杆桉和史密斯桉则在紫茎泽兰叶片粉末拌腐殖质比例为1︰30时表现为最大促进作用。
3.2讨论
紫茎泽兰的广泛入侵对生物多样性以及生态系统造成了一定的危害，同样也给社会经济方面带来一定损失[20]。但是，对于紫茎泽兰的控制与防除，人们仍没有找到行之有效的方法[21]。从另一方面来讲，一定浓度的紫茎泽兰却可以对许多植物的生长表现出一定的促进作用。例如，在常绿阔叶林的环境下，10%的紫茎泽兰茎提取液可以促进白菜(Brassicapekinensis)地上部分生物量的积累[22]。紫茎泽兰水提液浓度在低于0.04g/mL时也对云南松(Pinusyunnanensis)的种子萌发及幼苗生长表现出一定的促进作用[23]。说明紫茎泽兰对其他物种的化感作用是存在的，只是对不同浓度和不同物种的作用程度有所差别。本研究结果表明，对于不同的桉树种子，紫茎泽兰不同的源物质添加对其影响程度不同，但可以在一定程度上促进其出芽和生长。基于这一点，可以考虑将紫茎泽兰“变坏为宝”，合理利用其对桉树种子发芽和幼苗生长的促进作用，将其作为桉树人工林的有机肥料。
本实验因时间所限，关于紫茎泽兰中具体哪些化学成分对桉树的成长造成了抑制或促进作用，桉树对紫茎泽兰又有什么样的化感作用，两者所存在的复合系统究竟是如何维持平衡等尚需在今后工作中进行深入研究。
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Effects of Ageratina adenophora on Seed Germination and Seedling Growth of Eucalyptus spp.
HU Kai-xi1,YU Fu-ke2
(1.Southwest Forestry University,Kunming Yunnan 650224,P.R.China;2.Institute of Environmental Sciences and Ecological Restoration,School of Life Sciences,Yunnan University,Kunming Yunnan 650091,P.R.China)
To research the influence ofAgeratinaadenophoraon germination and seedling growth ofEucalyptus,the effect ofAgeratinaadenophoraallelopathy onE.globulus,E.maideni,andEucalyptussmithiiwere determined by using 3 different mixed matrix ofAgeratinaadenophoraand humus(1︰10,1︰20,and 1︰30)based on greenhouse experiment method，and the results showed:1) their effects onE.globuluswere promoting effect,and the synthesized effect index(SEI) increased from 0.150 to 0.296 with the increase ofAgeratinaadenophoramaterial;2) they had both promoting effect and inhibiting effect onE.maideni,the 1︰10 matrix showed inhibition effect with theSEIof -0.148,the 1︰20 matrix only showed slight boost with theSEIof 0.000 25,the 1︰30 matrix showed a certain promoting effect with theSEIof 0.174;3) they also had promoting effect and inhibiting effect onE.smithii,1︰10 and 1︰20 matrix showed significantly inhibitory effect with theSEIranged from -0.898 to -0.863,1︰30 matrix showed promoting effect with theSEIof 0.279.This study showed that the different degrees ofAgeratinaaenophoramaterial could have different effects on germination and seedling growth ofEucalyptusspp..
Ageratinaadenophora;Eucalyptusspp.;allelopathy;seed germination;seedling growth
10.16473/j.cnki.xblykx1972.2016.03.015
2015-08-03
国家自然科学基金项目(31160155、 31460191、 31270751)，云南省应用基础研究计划面上项目(2007C022M)。
胡凯茜(1991-)，女，硕士研究生，主要从事森林生态学方面的研究。E-mail：369582849@qq.com
简介：于福科(1976-)，男，博士,副教授, 主要从事区域生态、入侵生态、化学生态方面的研究。E-mail：ylyfk2005@aliyun.com
S 791.24
A
1672-8246(2016)03-0085-05
