少花蒺藜草种子水浸提液对3种禾本科牧草种子萌发的化感效应

朱爱民，任秀珍，周立业

（内蒙古民族大学农学院，内蒙古 通辽 028042）

少花蒺藜草种子水浸提液对3种禾本科牧草种子萌发的化感效应

朱爱民，任秀珍，周立业

（内蒙古民族大学农学院，内蒙古 通辽 028042）

为了解少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus）的化感潜力，试验采用生物测定法研究了不同浓度（0、25%、50%、75%、100%）的少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦 （Bromus inermis）、梯牧草（Phleum pratense）及冰草（Agropyron cristatum）种子的化感作用。结果表明，少花蒺藜草种子水浸提液对3种受体植物种子萌发和幼苗生长均有不同影响。少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦种子的发芽势、发芽指数无显著影响，但对其根芽比有显著影响；少花蒺藜草种子水浸提液对梯牧草种子的发芽率、发芽指数、发芽势影响不大，但对根芽比影响显著（P＜0.05）；少花蒺藜草种子水浸提液对冰草种子的发芽率、发芽指数、发芽势及根芽比均有显著影响（P＜0.05），在100%水浸提液浓度下发芽率仅为18.6%，比对照组低56.8%，发芽势和发芽指数分别为6.7%、3.24，比对照组分别低39.3%、8.94。

少花蒺藜草种子；化感效应；水浸提液；无芒雀麦种子；梯牧草种子；冰草种子

少花蒺藜草（Cenchrus pauciflorus），原产于北美洲及热带沿海地区，是一种生命力极强的恶性入侵一年生禾本科杂草［1］。少花蒺藜草自1983年传入科尔沁沙地以来，与当地土著植物争水、争光、争肥，并强势蔓延，形成单一优势种群，不仅导致当地优良牧草品质下降，而且对原有生态系统结构和功能形成了极大威胁［2］。在研究外来植物的入侵机制中，化感作用发挥了比在原产地对土著植物更大的作用，是外来种在入侵地入侵和扩散的强大武器，近年来备受研究者的重视［3-4］。

关于少花蒺藜草化感作用的研究，国内已有较多报道。因植物中化感物质属于次生代谢物质，由多种物质组成［5］，以往的研究大多侧重于外来植物对土著物种竞争优势，较少考虑外来植物对当地植物的化感效应［6］。由于考虑到少花蒺藜草具有较强的竞争优势及对生态的破坏能力，该试验采用室内生物测试法，选取天然牧草中3种优良的禾本科牧草——无芒雀麦（Bromus inermis）、梯牧草（Phleum pratense）及冰草（Agropyron cristatum）种子作为受体材料，利用当年收集的少花蒺藜草种子水浸提液对3种牧草种子萌发和幼苗生长进行化感作用研究，旨在揭示少花蒺藜草种子分泌物对天然牧草的化感机制，从而为科学制订防除少花蒺藜草的方案提供试验依据。

1 材料与方法

1.1 供试材料 供体材料为当年采集的少花蒺藜草种子，发芽整齐良好。受试材料为发芽率均良好的无芒雀麦种子、梯牧草种子及冰草种子。

1.2 方法

1.2.1 少花蒺藜草种子水浸提液的制备：用容量瓶量取1 000 mL蒸馏水，再将其倒入1 000 mL烧杯中备用。取自然风干后的少花蒺藜草种子，准确称取（50.00±0.1）g，将称取好的少花蒺藜草种子缓慢放入盛有蒸馏水的烧杯中，均匀混合，静置后用保鲜膜密封放入4℃保鲜冰箱里浸泡48 h。用定性滤纸过滤，过滤后的溶液为少花蒺藜草种子水浸提液原液（浓度为100%），将原液和蒸馏水按比例配制成浓度分别为25%、50%、75%的水浸提液装入200 mL锥形瓶中，封口贴上标签，蒸馏水作为空白对照， 得到5种不同浓度 （0、25%、50%、75%、100%）的少花蒺藜草种子水浸提液，保存在4℃冰箱中备用。

1.2.2 受体种子处理：选择饱满无虫的无芒雀麦、梯牧草及冰草种子各750粒，用预先配好的0.1%的NaClO消毒15 min，用自来水冲洗2～3次，再用蒸馏水冲洗5次，备用。

1.2.3 萌发试验：采用种子培养皿滤纸发芽法进行少花蒺藜草化感作用的生物检测［7］。取直径9 cm的培养皿75个，在培养皿中铺上2层定量滤纸，分别加入不同浓度5 mL少花蒺藜草种子水浸提液，盖上皿盖，以蒸馏水作为对照。然后在每个培养皿中分别放置大小均匀的无芒雀麦种子、梯牧草种子、冰草种子各50粒，设置5个重复，每天补充适量少花蒺藜草种子水浸提液。试验采取完全随机区组设计，3种受试种子加对照组共4个试验组，每个试验组设3次重复，培养皿置于25℃光照培养箱（GXZ智能型）中光照10 h/d进行发芽试验。

1.2.4 测定项目：观察种子的萌发起始日期，逐日统计发芽数，种子的萌发标准为胚根露出种皮1mm，并于试验的第2天测定根长和芽长，计算发芽率、发芽指数、发芽势。萌发起始日期是指供试种子中第 1 粒种子开始萌发所需的天数（d）［8］。

发芽率 （%）=（发芽种子总数/供试种子总数）×100%

发芽指数（Gt）=∑Gt/Dt（Gt为第 t日的发芽数，Dt为相应的发芽日数）［9］

发芽势=发芽高峰期发芽的种子数/供试种子数 （用来评价种子的发芽速度和发芽整齐度的指标）

1.2.5 数据统计与分析：数据用Microsoft Excel进行处理、作图，用DPS 9.50软件进行处理，差异显著性采用LSD法分析。

2 结果与分析

2.1 少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦、梯牧草、冰草种子首芽日、终芽日的影响 少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦、梯牧草、冰草种子首芽日、终芽日均无显著影响，高浓度下延迟了梯牧草种子首芽日（见表1）。

表1 不同浓度少花蒺藜草种子水浸提液对3种牧草种子首芽日、终芽日的影响

2.2 少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦、梯牧草、冰草种子发芽率的影响 无芒雀麦、梯牧草、冰草种子的萌发对少花蒺藜草种子水浸提液化感效应的响应不同。由图1可知，无芒雀麦种子发芽率与少花蒺藜草种子水浸提液的浓度呈现出负相关的趋势，但差异不显著（P＞0.05）；少花蒺藜草种子水浸提液对梯牧草种子发芽率无显著影响 （P＞0.05）；但少花蒺藜草种子水浸提液显著抑制了冰草种子的萌发，100%水浸提液浓度下其发芽率仅为18.6%，与对照组相比降低了56.8%，表明少花蒺藜草种子水浸提液对其有较强的化感效应。

图1 不同浓度少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦、梯牧草、冰草种子发芽率的影响

图2 不同浓度少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦、梯牧草、冰草种子发芽指数的影响

2.3 少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦、梯牧草、冰草种子发芽指数的影响 各浓度少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦、梯牧草、冰草种子的发芽指数影响不同（见图2）。无芒雀麦和梯牧草种子的发芽指数未受到少花蒺藜草种子水浸提液的影响（P>0.05）；少花蒺藜草种子水浸提液显著降低了冰草种子的发芽指数（P<0.05），100%水浸提液浓度下冰草种子发芽指数最低，仅为3.24，与对照组相比相差8.94。

2.4 少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦、梯牧草、冰草种子发芽势的影响 由图3可知，不同浓度少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦种子发芽势影响相同，与对照组相比差异显著（P<0.05）；少花蒺藜草种子水浸提液对梯牧草种子发芽势无显著影响；随着少花蒺藜草种子水浸提液浓度的增加，其对冰草种子发芽势的影响也逐渐增强，且差异显著（P<0.05），最低发芽势为6.7%，比对照组低39.3%。

图3 不同浓度少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦、梯牧草、冰草种子发芽势的影响

2.5 少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦、梯牧草、冰草种子根芽比的影响 由图4可知，不同浓度少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦种子的根芽比有显著的抑制作用（P<0.05），且随着水浸提液浓度的增加，其根芽比逐渐降低，100%浓度下的抑制率达到最大；各浓度下无芒雀麦种子的根芽比均在培养的第2日达到最大，之后逐渐减小。

图4 不同浓度少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦种子根芽比的影响

图5 不同浓度少花蒺藜草种子水浸提液对梯牧草种子根芽比的影响

由图5可知，梯牧草种子根芽比在第2日最大，该日少花蒺藜草种子水浸提液浸泡过的梯牧草种子根芽比较对照组小，且差异显著（P<0.05）。第2日至第3日对照组根芽比下降速度较处理组快，之后对照组根芽比明显低于少花蒺藜草种子水浸提液浸泡过的梯牧草种子根芽比。根据处理记录数据可知，少花蒺藜草种子水浸提液对梯牧草种子根芽比有促进作用，能够明显促进其根的生长，且差异显著（P<0.05）。

图6 不同浓度少花蒺藜草种子水浸提液对冰草种子根芽比的影响

由图6可知，不同浓度少花蒺藜草种子水浸提液对冰草种子根芽比影响不同，随着水浸提液浓度的增加，其对冰草种子根芽比的抑制作用逐渐增强，且差异显著（P<0.05）。冰草种子根芽比在第2日均达到最大，且对照组根芽比显著大于处理组，之后与对照组相比，处理组根芽比的下降趋势缓慢。

3 讨论与结论

化感作用是植株通过淋溶、残体分解、根系分泌等方式向环境中释放化学物质，从而对自身或其他植物产生间接或直接的有利或有害影响［10］。杂草在入侵过程中常常伴随着化感作用［11-12］。淋溶作为植物活体和残体释放化感物质的主要途径，已在许多植物中得到证实［13-18］。 余婷等［19］在白三叶根系分泌物对5种草坪草的生化效应研究中表明，白三叶对禾本科草坪草的入侵现象是竞争、化感作用等多种因素共同造成的，化感作用又是通过根系分泌植株腐解、淋溶、挥发等多种途径协同作用而实现的。少花蒺藜草在科尔沁沙地强势蔓延并与土著植物争夺资源形成单一优势种群，从该试验中可以看出，高浓度的少花蒺藜草种子水浸提液对3种禾本科牧草种子萌发均有一定的抑制作用，其原因有可能与重度入侵下少花蒺藜草大量刺包作为植物残体散落在地面经过淋溶向土壤中释放化感物质而影响植物生长有关［20］。

化感物质的浓度效应是化感作用研究的重要内容。大量研究表明，植物化感作用对受体植物的影响因浓度而异，具有明显的浓度效应［21-23］，即化感作用强度随化感物质浓度的升高而增加。该试验中，少花蒺藜草种子水浸提液对无芒雀麦、梯牧草、冰草种子的首芽日和终芽日影响不大。对无芒雀麦和冰草种子的发芽率、发芽势、发芽指数的抑制作用随着少花蒺藜草种子水浸提液浓度的增加而增强；对梯牧草种子的发芽率、发芽势影响不显著，但高浓度水浸提液下会降低其发芽指数。少花蒺藜草种子水浸提液降低了无芒雀麦、冰草种子的根芽比，显著抑制根的生长，且抑制作用较强；相反，少花蒺藜草种子水浸提液却增加了梯牧草种子的根芽比，显著促进其根的生长。

从研究结果来看，少花蒺藜草对植物的化感作用具有双重效应。在天然草地中，少花蒺藜草可能会作为梯牧草的伴生种出现。

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Allelopathic Effect of Seed Aqueous Extracts from Cenchrus pauciflorus on Seed Germination of Three Gramineous Grasses

ZHU Ai-min，REN Xiu-zhen，ZHOU Li-ye
（College of Agronomy，Inner Mongolia University for the Nationalities，Tongliao 028042，China）

To understand the allelopathic potential of Cenchrus pauciflorus,the allelopathy of different concentrations （0、25%、50%、75%、100%） of seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus on seed germination of Bromus inermis,Phleum pratense and Agropyron cristatum was assessed by bioassay.The results showed that the seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had effects on seed germination and seedling growth of the three gramineous grasses in different degrees.The seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had no significant effects on germination potential and germination index of Bromus inermis,but had significant effects on its ratio of root to sprout.The seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had no significant effects on germination rate,germination index and germination potential of Phleum pratense,but had significant effects on its ratio of root to sprout （P＜0.05）.The seed aqueous extracts from Cenchrus pauciflorus had significant effects on germination rate,germination index,germination potential and ratio of root to sprout of Agropyron cristatum （P＜0.05）;the germination rate of Agropyron cristatum seed in 100%seed aqueous extracts from Cenchrus paucifloru was 18.6%,which was decreased by 56.8%than that of control;the germination potential and germination index was 6.7%and 3.24,which was decreased by 39.3%and 8.94 than that of control,respectively.

Cenchrus pauciflorus seed；allelopathic effect；aqueous extract； Bromus inermis seed；Phleum pretense seed；Agropyron cristatum seed

Q949.714.2；Q948.12；S543

A文章顺序编号1672-5190（2016）12-0001-04

2016－11－17

项目来源：内蒙古民族大学博士启动基金（BS235）；国家自然科学基金项目 （31460634）；市校合作项目（SXYB2012078）。

朱爱民（1992—），男，硕士研究生，主要研究方向为牧草种质资源与利用。

周立业（1969—），女，教授，博士，主要从事草地生态方面的研究工作。

（责任编辑：慕宗杰）