陕北黄土区不同地形自然恢复的植物多样性

陈文思,朱清科†,卢纪元,李镇,艾宁,于长城

(1.北京林业大学水土保持学院水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室,100083,北京; 2.内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗园林局,014400,内蒙古巴彦淖尔)

陕北黄土区不同地形自然恢复的植物多样性

陈文思1,朱清科1†,卢纪元1,李镇1,艾宁1,于长城2

(1.北京林业大学水土保持学院水土保持与荒漠化防治教育部重点实验室,100083,北京; 2.内蒙古巴彦淖尔市乌拉特前旗园林局,014400,内蒙古巴彦淖尔)

以陕北吴旗县自然恢复15年的合沟流域为例,探究植被在自然恢复过程中的群落结构和植物多样性特征,为半干旱黄土区人工林草植被构建提供科学依据。实验采用样方法,从地貌部位、坡向及坡度3个方面对研究区植物群落结构和植物多样性进行调查分析。结果表明:1)合沟流域自然恢复15年后仍以草本群落为主,地带性植被类型是铁杆蒿+长芒草群落;2)先锋乔木和灌木已经出现在沟底和切沟、塌陷地、缓台等土壤水分条件较好的坡面微地形中;3)植物多样性在地貌部位上从大到小的顺序依次是梁峁坡、梁峁顶、沟坡和沟底,随坡向的大小顺序是阴坡＞半阳坡＞半阴坡＞阳坡,随坡度的增大呈现先减小后增大再减小的“S”形变化,在32°处取得最大值。建议在人工植被建设的过程中,沟底和水分条件好的坡面微地形可以适当配置乔木和灌木,而阳坡陡坡以保护和恢复草本植物为主。

地貌部位;坡向;坡度;植物多样性;半干旱区

陕北半干旱黄土区气候干燥,降雨量小且较集中,地形破碎,水土流失严重,生态环境脆弱。为改善该地区生态环境,近30年来,随着我国实施的“三北”防护林体系、退耕还林工程等林业生态工程建设,该地区开展了大规模的植树造林工作,并取得了显著效果;而通过工程建设形成的人工林的稳定性是目前亟待研究解决的问题。一般来说,通过封禁,自然恢复形成的植被适宜当地条件,其群落稳定性较好,但自然恢复需要较长时期。研究[1-2]表明,在生态环境脆弱的半干旱黄土区,通过人工造林与封山禁牧相结合的方法形成水土保持功能良好的林草植被较封山禁牧要快得多;但是要人工构建生态稳定性强的林草植被需要师法自然,准确掌握适宜该地区的植物群落结构及植物多样性与地形的耦合关系,即需要在研究自然恢复植物群落结构的基础上,揭示植物多样性的地形响应,为该地区人工林草植被构建提供依据。

目前,国内外有关自然恢复植被的研究大多集中于植物群落物种组成[3-7]、植物群落演替动态[3-5,8]、植物多样性特征[9-14]、地上生物量[15-17]、微地形植被分异特征[18-19]、自然恢复植被与人工林差异[2]等;但关于陕北黄土区长期自然恢复植被的植物多样性却鲜有报道。植被自然恢复时间长的植物群落物种组成及其多样性指标比较稳定,对人工林草植被建设的参考价值更大。鉴于此,笔者以植被自然恢复15年的陕北吴旗县合沟流域为研究对象,分析植物群落结构特征及植物多样性与地形的耦合关系,以期为陕北半干旱黄土区人工林草植被建设提供理论依据。

1 研究区概况

研究区位于陕西省延安市吴起县吴旗镇中部的合沟流域,地处E 108°12＇20″～108°13＇55″,N 36°53＇23″～36°55＇07″,海拔1 350～1 585m,属于典型的黄土高原丘陵沟壑区,暖温带半湿润半干旱季风气候,夏季炎热多雨,冬季寒冷干旱,日照充足、昼夜温差大。降水量年际变化较大年均降水量478.3 mm,; 7—9月降雨量占年均降水量的62%,且多以暴雨形式出现,其他季节均属无效降水。多年平均陆地蒸发量400～450mm,年均温度7～8℃,年均日照时间2 400 h,无霜期96～146 d。土壤类型是在地带性黑垆土被剥蚀后广泛发育在黄土母质上的黄绵土,质地为轻壤。植被类型为森林和草原交错带,华北区系植物在该区植物组成中占主导地位。由于长期人为经济活动的影响,原生植被几乎不复存在。自1998年退耕还林工程以来,该流域实施全部封禁,完全依靠自然恢复。

2 研究方法

2.1野外调查

野外调查于2014年7—8月进行。如图1所示,沿梁峁顶、梁峁坡、沟坡和沟底水平方向分别设置一条样带。每条样带上间隔40 m布设样方,共5个1m×1m草本样方。其中,包括阳坡、半阳坡、半阴坡和阴坡及不同坡度的坡面类型,总共50个草本样方。用GPS确定样方的经纬度和海拔,用罗盘确定样方的坡向和坡度,并记录样方内草本种类和每个种类的株/丛数、平均高度、盖度及样方总盖度和地上生物量。其中,各个植物种类的株/丛数数据通过统计获得,盖度数据通过目估法获得,平均高度数据通过盒尺测量获得,草本生物量计算方法:剪取地上部分,立即称鲜重,然后放在牛皮纸内带回实验室,在80℃恒温烘箱中烘至恒重并记录。此外,用GPS确定每棵乔木或灌木的经纬度和海拔,用罗盘确定其坡向和坡度,并记录其树高、胸径和冠幅,胸径和树高数据分别通过胸径尺和测距仪测量获得,冠幅数据通过钢卷尺测量获得。

图1　不同地貌部位的样带设置Fig.1 Arrangement of transect on different landforms

2.2草本植物多样性测度

本文采用相对高度、相对盖度和相对频度指标计算各植物种的重要值,采用Margalef指数、Pielou指数和Simpson指数分别计算草本植物群落的物种丰富度、物种均匀度和物种多样性。

式中:S为样方内物种数;N为样方内所有物种的个体总数;Ni为样方内第i个物种的个体数;Pi为第i个物种个体数占所有物种个体总数的比例;H为实际观察的物种多样性指数;Hmax为最大的物种多样性指数。

3 结果与分析

3.1植物群落物种组成

在调查的样方区域内,植物共有26科53属63种,其中,菊科(Compositae)12属15种、禾本科(Poaceae)6属7种、蔷薇科(Rosaceae)5属6种和豆科(Leguminosae)5属7种,分别占调查植物属、种总数的52%和56%。物种构成表现为少数物种属于多数科,多数物种属于少数科,还有多数物种属于单属单种,这与西北植物区系特征相符[20]。此外,乔木物种共有3科4属4种,灌木物种共有5科6属7种,草本物种共有21科43属52种,表明合沟流域植被类型仍以草本植物为主。

草本植物群落的主要物种重要值见表1。样方调查流域范围内出现的主要草本植物物种数共有22种。其中,铁杆蒿(Artemisia sacrorum)和长芒草(Stipa bungeana)的各指标远远高于其他物种,表明目前合沟流域植物群落的主要建群种是铁杆蒿和长芒草。芦苇(Phragmites australis)、拂子茅(Calamagrostis epigeios)和达乌里胡枝子(Lespedeza davurica)的重要值均大于5%,属于非主要建群种;星毛萎陵菜(Potentilla acaulis)、洽草(Koeleria cristata)、糙隐子草(Cleistogenes squarrosa)、大针茅(Stipa grandis)、赖草(Leymus secalinus)、阿尔泰狗哇花(Heteropappus altaicus)、萎陵菜(Potentilla chinensis)、远志(Polygala tenuifolia)、火绒草(Leontopodium japonicum)、二裂萎陵菜(Potentilla bifurca)、苦菜(Sonchus oleraceus)、猪毛蒿(Artemisia scoparia)、糙叶黄芪(Astragalus scaberrimus)、堇菜(Viola verecunda)、猪毛菜(Salsola collina)和鳞叶龙胆(Gentiana squarrosa)这17种植物的重要值较小,属于非建群种。

3.2植物群落物种分布

3.2.1乔木和灌木植物 由表2可知:沟底有柳树(Salixmatsudana)和小叶杨(Populus simonii),而且柳树仅存在于沟底。沟坡出现小叶杨、榆树(Ulmus pumila)、山杏(Ameniaca sibirica)3种乔木和扁核木(Prinsepia utilis)、互叶醉鱼草(Buddleja alternifolia)、小叶锦鸡儿(Caragana microphylla)3种灌木。梁峁坡的乔木种和沟坡相同,灌木种则比沟坡多了三裂叶绣线菊(Spiraea trilobata)、柠条(Caragana korshinskii)和杠柳(Periploca sepium)3种。据野外观察,沟底的柳树和小叶杨是成片的,其他地貌部位出现的乔木或灌木均是零星分布,可能是沟底汇聚了充足的水分,生境较为优越。梁峁坡和沟坡出现乔木和灌木,而梁峁顶则没有,可能与微地形有关,因为调查的乔木和灌木均出现在切沟、塌陷地、缓台等水分条件较好的坡面微地形中,微地形调控着太阳辐射、降水等因子的空间再分配,导致土壤水分和养分的空间差异。研究[18,21]显示,微地形的土壤水分和养分好于原状坡。

表1　草本植物群落主要物种重要值Tab.1 Importance value ofmain species in herbaceous plant community%

表2　流域调查内的乔木和灌木分布表Tab.2 Distribution list of trees and shrubs in the surveyed watershed

3.2.2草本植物 草本植物群落具体的地带性分布可见表3。可以看出:梁峁坡阳坡、半阳坡、半阴坡和阴坡植物群落的建群种分别是大针茅、长芒草、铁杆蒿和洽草,优势种分别为铁杆蒿、铁杆蒿与达乌里胡枝子、长芒草与洽草、长芒草与铁杆蒿。大针茅、长芒草、铁杆蒿和洽草均是多年生地带植物种[4],总体上,梁峁坡主要植被类型是铁杆蒿+长芒草群落。沟坡也是铁杆蒿为建群种、长芒草为优势种的植物群落。和梁峁坡、沟坡不同的是,梁峁顶植物群落的建群种是长芒草,星毛萎陵菜和铁杆蒿是优势种,星毛萎陵菜是多年生植物种[4],可能梁峁顶地势平坦且较高,太阳辐射较长,蒸发散强烈,水分条件较差,导致植物群落演替比梁峁坡和沟坡接近于前期。沟底是以芦苇为建群种、拂子茅为优势种的植物群落,和其他地貌部位的植物种截然不同。其中,芦苇是典型的湿生型植物种[22],可能是沟底水分条件较好,适宜芦苇和拂子茅等湿生植物的生长。

3.3植物多样性分析

3.3.1不同地貌部位 从图2可知:Margalef指数在地貌部位上从大到小为梁峁坡＞沟坡＞梁峁顶＞沟底,其中,沟底的物种数远远低于其他部位。梁峁坡和沟坡由于微地形的存在,生境异质性较大,可能为更多的植物生长提供了条件[23]。据野外调查,沟底总共有8种植物,芦苇和拂子茅占据总株数的95%以上,而且与其他地貌部位植物种类差别很大。湿生型植物芦苇和拂子茅在湿生环境的沟底竞争力较强,其他物种很难与之竞争。Pielou指数从梁峁顶到沟底而逐渐减小。表明随着地貌部位和海拔的下降,植物群落优势种逐渐显著,逐渐不均匀化发展,在沟底表现最显著;而梁峁顶植物群落的优势种不明显,各个物种的个体数差异性较小,从而物种分布较均匀。Simpson指数的排序为梁峁坡＞梁峁顶＞沟坡＞沟底。沟底单位面积内物种数目最少且分布及其不均,所以多样性指数最低。梁峁坡、梁峁顶和沟坡多样性指数与丰富度指数和均匀度指数都不一致,是两者的综合体现。

表3　草本植物群落结构Tab.3 Structure of herbaceous plant community

图2　不同地貌部位植物群落多样性指数Fig.2 Diversity indices of plant communities on different landforms

3.3.2不同坡向 由图3可知:以梁峁坡为例,分析坡向与植物多样性的关系。不同坡向的Margalef指数从大到小为半阴坡＞半阳坡＞阴坡＞阳坡。其中:半阴坡和半阳坡的Margalef指数大于阴坡和阳坡,可能是阳坡光照时数长,太阳辐射多,土壤温度及其上方空气的温度均较高,导致蒸发散强烈,水分条件较差;阴坡虽然水分条件较好,但光照比较弱;而半阴坡和半阳坡水热条件适中。这说明水分和光照对物种丰富度的影响来自二者的耦合作用,水分条件对物种丰富度的影响更显著。Pielou指数的大小顺序是阴坡＞半阳坡＞半阴坡＞阳坡。和Margalef指数排序相比,半阳坡和半阴坡落后于阴坡,可能是半阳坡和半阴坡植物群落中出现优势种,优势种阻碍其他物种的分布,致使植物多样性较低。半阳坡＞半阴坡,可能是相对于半阳坡,半阴坡的优势种更显著。Simpson指数和Pielou指数的顺序是一致的。这3个指数之间的相关性也表明,Simpson指数和Pielou指数之间的相关性较为密切。整体看来,阳坡植被恢复效果最差。

图3　不同坡向植物群落多样性指数Fig.3 Diversity indices of plant communities on different slopes

3.3.3不同坡度 以阳坡为例,分析坡度对植物多样性的影响。由图4(a)可知,Margalef指数随着坡度的增大呈线性减小,即坡度越缓,单位面积内物种数目越多。这可能与土壤水分条件有关,阳坡土壤含水量随坡度增大而呈现递减的趋势[19],表明坡度严重制约着植物群落物种数的发展。从图4(b)和图4(c)可以看出,Pielou指数和Simpson指数随坡度的变化一致,均是先减小后增大再减小的“S”趋势,在12°取得极小值,在32°达到峰值。可能是在12°左右群落内出现优势种,优势种的他感作用限制其他植物种的发展,从而导致物种分布不均,植物多样性降低。当坡度超过32°之后,植物群落随坡度的增加向不均匀化、简单化发展。说明当坡度＞32°,坡度成为植物群落发展的不利因子。

图4　阳坡不同坡度植物群落多样性指数Fig.4 Diversity indices of plant communities on different gradients of sunny slope

4 讨论

研究区植被经过15年自然恢复后,仍以草本植物为主,铁杆蒿+长芒草成为主要的植被类型。秦伟等[4]采取时空替代的方法研究该区退耕地植被自然恢复的演替动态,其中自然恢复15年的群落类型正是铁杆蒿+长芒草群落。很多研究[4,14,24]指出仅在合沟的河谷低地存在零星的灌木和乔木。王晶等[25]在该研究区的坡面微地形中也仅发现扁核木和柠条2种灌木;但是,本研究发现不仅合沟的沟底存在小叶杨和柳树,切沟、塌陷地、缓台等坡面微地形中也出现小叶杨、榆树和山杏等乔木和扁核木、互叶醉鱼草、小叶锦鸡儿、三裂叶绣线菊、柠条、杠柳等灌木。这可能跟恢复年限有关,笔者的研究调查日期最晚,植被自然恢复年限最长。胡志伟等[26]指出,先锋乔木和灌木一般会抢占沟谷低地等水分条件较好的空白生境。

植物多样性指数的结果分析表明:

1)不同地形植物多样性之间存在差异。植物多样性在不同地貌部位上表现为梁峁坡最大,其次是梁峁顶、沟坡和沟底,与刘中奇[14]的研究不完全一致。可能是同一地貌部位植物群落随着演替的进行,优势种及其比例发生改变,导致植物多样性发生变化。比如刘中奇等[14]指出沟底植物群落的优势种也是芦苇,且Margalef指数和Simpson指数最高;而笔者研究发现,沟底95%以上是芦苇和拂子茅,物种丰富度最小,均匀度最低,多样性也最低。所以是竞争力较强的芦苇和拂子茅逐步占据较大的空间,使得其他物种难以生存,致使沟底物种数减少,植物多样性指数降低。

2)不同坡向植物多样性的顺序是阴坡＞半阳坡＞半阴坡＞阳坡,这与很多研究者[1,14,15,19]的结论均不相同,且不同研究者之间的结论也不完全一致;然而,阴坡植物多样性大于阳坡的结论是一致的。显然,阴坡的生境好于阳坡是大家的共识,而半阴坡、半阳坡水分、光照、温度等自然资源的组合过于复杂,对植被的影响还没有统一的结论。

3)植物多样性随坡度的变化与刘中奇等[14]的研究结果一致,与李萍等[16]关于该区生物量和土壤水分的研究结果均相符。以阳坡为例,Margalef指数随坡度增大而逐渐减小,Pielou指数和Simpson指数均呈现先减小后增大再减小的“S”趋势变化。尤其是,当坡度小于32°时,植物多样性变化并不大,坡度大于32°之后,植物多样性指数才迅速减小。

因此,当地在植被恢复与重建的过程中,应根据植被在不同地形下自然恢复能力的差异制定合理的植被空间布局。在水分条件满足乔木或灌木生长的沟谷地和坡面微地形中,可以配置适当比例的乔木或灌木,以丰富植物群落层次结构,加快植物群落演替速率,优化植物群落生态功能;而阳坡尤其是陡坡应以保护和恢复草本群落为主,或者可以辅以人工措施,如开挖鱼鳞坑集流或修水平阶降低坡度,再适当地配置一些喜阳性灌木和乔木,加快陕北黄土区植被生态恢复的进程。

5 结论

1)合沟流域封育15年后仍以草本群落为主,植物群落主要是铁杆蒿+长芒草地带性植被类型。

2)小叶杨、柳树、榆树和山杏等乔木和扁核木、互叶醉鱼草、小叶锦鸡儿、三裂叶绣线菊、柠条、杠柳等灌木已经在切沟、塌陷地、缓台等水分条件较好的坡面微地形和沟底出现。

3)植物多样性在地貌部位上表现为梁峁坡最大,紧接是梁峁顶、沟坡和沟底:随坡向从大到小的顺序是阴坡、半阳坡、半阴坡和阳坡;随坡度呈“S”形变化,在12°时取得极小值,在32°时取得最大值。

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Plant diversity w ith natural recovery on different topographies in north Shaanxi loess area

Chen Wensi1,Zhu Qingke1,Lu Jiyuan1,Li Zhen1,Ai Ning1,Yu Changcheng2

(1.School of Soil and Water Conservation,Key Lab.of Soil&Water Conservation and Desertification Combating, Ministry of Education,Beijing Forestry University,100083,Beijing,China; 2.Urad QianqiMunicipal Bureau of Parks,Bayan Nur,Inner Mongolia,014400,Bayan Nur,Inner Mongolia,China)

[Background]The characteristic of the plant community structure and the plant diversity in the course of natural restoration of vegetation is a scientific basis to construct artificial vegetation in semiarid loess area of northern Shaanxi,which is the typical fragile ecological region.[M ethods]The paper explored whatwas the influence mechanism of the topography on natural vegetation in this region,for Hegou watershed in Wuqi County of Shaanxi Province as an example.Based on the vegetation survey in 50 sampling plots,the community structure and the plant diversity were analyzed from three aspects of landform,slope and gradient.[Results]The results showed that the plant community was stillmainly herbaceous and the zonal vegetation type was Artemisia sacrorum+Stipa bungeana communities in this watershed,which had been fenced for 15 years.Not only were there Populus simonii and Salix matsudana on gully bottom,but there were also three trees of P.simonii,Ulmus pumila and Ameniaca sibirica and six shrubs of Buddleja alternifolia,Prinsepia utilis,Spiraea trilobata,Caragana korshinskii, Caragana microphylla and Periploca sepium on some micro-topographies of slope aspect with favorable water condition,i.e.,gully,collapse and platform.On different landforms,the order of the richnessindex was valley slope＞gully slope＞top valley＞gully bottom;that of the diversity index was valley slope＞top valley＞gully slope＞gully bottom;and that of the evenness index diminished from top to bottom.On different slopes,both the diversity and evenness indiceswere in the same order of size,i.e., shady slope＞semi-sunny slope＞semi-shady slope＞sunny slope,but the richness index was in the order of semi-shady slope＞semi-sunny slope＞shady slope＞sunny slope.Moreover,with the increase of gradient,the richness index decreased gradually,and the evenness and diversity indiceswere both of“S”types,and its maximum value was at 32°of gradient.[Conclusions]Therefore,in summary,in the process of artificial vegetation of restoration and reconstruction in this region,we should figure reasonable vegetation layout according to the differences of the restoration ability of natural vegetation on different terrains.In order to enrich the structure and optimize the ecological function of the plant community,the appropriate proportion of trees or shrubs could be configured on gully bottom and somemicro-topographies of slope aspect,in where water condition meets the need of trees and shrubs. But on sunny slope,especially the steep slope,it should be the first task to protect and restore the herbaceous community.In addition,to speed up the process of vegetation restoration in the loess area of northern Shaanxi,some positive trees or shrubs should be properly distributed based on artificial measures,such as fish scale pit of collecting water or level bench of reducing gradient.

landform;slope;gradient;plant diversity;semi-arid region

Q948

A

1672-3007(2016)02-0103-08

10.16843/j.sswc.2016.02.014

2015-04-03

2016-01-02

项目名称:林业公益性行业科研专项经费课题“黄土丘陵严重侵蚀区植被恢复和重建技术研究”(201104002-2)

陈文思(1987—),女,硕士研究生。主要研究方向:林业生态工程。E-mail:1203321357@qq.com

简介:朱清科(1953—),男,教授,博士生导师。主要研究方向:林业生态工程。E-mail:zhuqingke@sohu.com